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ANATOMISCHERANZEIGER

CENTßALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT

HERAUSGEGEBEN
VON

D" KARL VON BARDELEBEN

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA

DREIUNDTIERZIGSTER BAND

MIT 6 TAFELN UND 315 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1913

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IiiliallOTzeicliiiis zum 43. BaM, Nr. 1-21

I. Aufsätze.

Adloff, P., Zur Frage der prälaktealen Anlagen, p. 236—238.
Ahrens, Entgegnung an Adloff. p. 524 — 527.
Aichel, Otto, Über das Verhalten des Zellprotoplasma der Blasto-
meren und der Zellen erwachsener Tiere gegenüber Kieselsäure.

p. 212—220.
— , Über die Entstehung des Incabeins. p. 463 — 469.
V. Alten, Hans, Über linkseitige Lage der Vena cava inferior.

Mit 7 Abbildungen, p. 337—348.
Arnold, Julius, Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte

der Plasmosomen-Granulalehre und der Mitochondrienforschung.

p. 433—462.
Bender, 0., Eine Antwort an H. Fuchs, Straßburg i. E., auf seine

Polemik im Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 2, 1913, S. 59—64, p. 284—286.
Boeke, .T., Über die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung

von motorischen mit sensiblen Nervenfasern. Mit 5 Abbildungen.

p. 366-378.
Brodersen, Nerven und Arterien des Armes. Mit einer Abbildung

(Figur 1 der Tafel), p. 184—185.
— , Modell der oberen Bauchorgane. Mit 2 Abbildungen (Figur 2 und

3 der Tafel), p. 186—189.
Broom, R., On the Origin of the Mammalian Digital Formula. With

one Figure, p. 230—232.
B u r n e , R. H., Note on the Membranous labyrinth of Neoceratodus

forsten. With 4 Figures, p. 396—400.
Clark, Elbert, The number of islands of Langerhans in the

human pancreas. With 2 Figures, p. 81 — 94.

IV

Comes, Salvatore, Apparato reticolare o condrioma ? Condrio-

cinesi? Con 2 figure, p. 422 — 438.
Ditlevsen, Christian, Über einige eigentümliche Zellformen in

dem Zungenepithel des Meerschweinchens. Mit 5 Abbildungen.

p. 481—500.
0 ' D 0 n 0 g h u e , C h a s. A., Further Instance of the Persistence of

Posterior Cardinal Veins in the Frog. With 3 Figures, p. 135 — 142,
E i s 1 e r , P., KoUaterale Innervation, p. 96 — 110.
— , Zur Anatomie der Mm. auriculares des Menschen. Mit 3 Abbil-
dungen, p. 545 — 561.
Fuchs, Hugo, Zur Richtigstellung. Erwiderung an Herrn Dr. 0.

Bender in München, in Sachen der Columella und Bicolumella

auris. p. 59—64.
G a u p p , E., Zum Verständnis des Pericardiums. Mit 4 Abbildungen.

p. 562—568.
Gremelli, Agostino, Sulla origine delle radici posteriori del midollo

spinale dei mammiferi. Con 10 Figure, p. 400 — 410.
— , Contributo alia conoszenca della fine struttura del midollo spinale.

Con 10 figure, p. 410—422.
Giovannini, S., Peli del mento con piü glandole sebacee al loro

interne. Con una tavola. p. 529 — 545.
Grosser, Otto, Die Glandula nasalis lateralis und das Nasoturbi-

nale beim Menschen. Mit 10 Abbildungen, p. 172 — 183.
H a 1 1 e r , B., Erwiderung an Herrn Maximilian Rose bezüglich der

ursprünglichen Dreischichtigkeit der Großhirnrinde, p. 142 — 143.
Harn mar, Aug., Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate, p. 145

-149.
Helgesson, C, Zur Embryologie der Vogelthymus. I. Die Thymus-

entwicklung beim Sperling (Passer domesticus). Mit 8 Abbildungen.

p. 150—172.
Hrdlicka, Ales., Early Man and his " Precursors " in South America.

p. 1—14.
von Huene, F., Über Lysophorus aus dem Perm von Texas. Mit

7 Abbildungen, p. 389—396.
- , Das Hinterhaupt von Dimetrodon. Mit 4 Abbildungen, p. 519

—522.
Hulanicka, R., Note preliminaire sur ies terminaisons nerveuses

dans la peau et la muqueuse de la langue et du palais de Croco-
dile. Avec 1 planche et 3 figures dans le texte, p. 326 — 333.

lUig, Heinrich, Beitrag zur Kenntnis der Nebenhöhlen der Nase

der Haussäuger. Mit einer Abbildung, p. 233 — 235.
Jordan, H. E., Araitosis in the Epididymis of the Mouse, With 43

Figures, p. 598—612.
— , and Bardin, James, The Relation of the intercalated Discs to

the so called " Segmentation " and " Fragmentation " of Heart Muscle.

With 7 Figures, p. 612—617.
Kazzander, Julius, Zur Anatomie des Penis von Erinaceus euro-

paeus. Mit 5 Abbildungen, p. 470 — 475.
Kraßnig, Max, Eine seltene Varietät der A. pulmonalis bei einem

Hühner-Embryo. Mit 2 Abbildungen, p. 227—230.
de Lange Jr., D a n., Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des

japanischen Risensalamanders (Megalobatrachus maximus Schlegel).

Mit 28 Abbildungen (1— 15 b). p. 250—279.
Leggett u. Lintz, Eine Varietät eines Teiles des N. femoralis.

p. 232—233.
Luna, Emerico, Nuove ricerche suUa biologia del condrioma.

(Condriosomi e pigmento retinico). p. 56 — 58.
— , Sulla importanza dei condriosomi nella genesi delle miofibrille.

p. 94—96.
Lungwitz, M. u. Erle, H., Untersuchungen über die Hufknorpel

des Pferdes. Mit 8 Abbildungen, p. 313-326.
Maxim ow, Alexander, Über Chondriosomen in lebenden Pflanzen-
zellen. Mit 9 Abbildungen, p. 241—249.
Mobilio, Camillo, Sullo sviluppo della glandola della terza pal-

pebra nel bue. Con 12 Figure, p. 289-313.
Neu berger, Hans, Ein Fall von vollkommener Persistenz der

linken Vena cardinalis posterior bei fehlender Vena cava inferior.

Mit 6 Abbildungen, p. 65—80.
Norris,H. W., On Certain Features of the Anatomy of Siren lacer-

tina. p. 516—519.
Nusbaum, Jozef, Zur Kenntnis des Verhaltens des Kernkörper-

chens und dessen Derivate bei der Ovogenese einiger Tiefseeknochen-
fische. Mit 1 Tafel (Mikrophotogramme) und 11 Textfiguren.

p. 582-598.
Osawa, Gakutaro, Bemerkung über den intertubulären Zellhaufen

des Pankreas. Mit einer Abbildung, p. 476—479.
Palm er, R. W., Note on the lov^^er Jaw and Ear Ossicles of a Foetal

Perameles. With 4 Figures, p. 510—515.

VI

Pensa, Antonio, A propos d\ine publication de J. Duesberg „Piasto-
somen, apparato reticolare intorno, und Chromidialapparat". p, 623
—624.

Popowa, N., Zur Morphologie des Extremitäten-Skeletts der Artio-
dactyla Sus und Bos. Mit 4 Abbildungen, p. 279—283.

Retzius, Grustaf, Über die Spermien des Gorilla. Mit 11 Abbil-
dungen, p. 577—582.

Schirokogoroff, J. J., Die Mitochondrien in den erwachsenen Nerven-
zellen des Zentralnervensystems. Mit einer Tafel, p. 522—524.

V. Schustow, L., Über Kernteilungen in der Wurzelspitze von Allium
cepa. Mit 24 Abbildungen, p. 15 — 30.

Sterzi, Giuseppe, Intorno alle meningi midollari ed al legaraento
denticolato degli ofidi. Con 2 figure, p. 220 — 227.

Strahl, H., Zur Entwicklung von Mycetes und Cebus. p. 501 — 510.

Todd, Win gate, Note on Unilateral Renal Aplasia. With one
Figure, p. 53 — 55.

Vesely, J., Zur Struktur des Monosoms in der Spermatogenese der
Orthopteren. Mit 4 Abbildungen, p. 569 — 576.

Wassjutotschkin, Arte my, Untersuchungen über die Histogenese
der Thymus. I. Über den Ursprung der myoiden Elemente der
Thymus des Hühnerembryos. Mit 7 Abbildungen, p. 349 — 366.

Wenig, Jaromir, Der Albinisraus bei den Anuren, nebst Bemer-
kungen über den Bau des Amphibien-Integuments. Mit 13 Abbil-
dungen, p. 113—135.

Woerdeman, Martin W., Über einen Zusammenhang der Chorda
dorsalis mit der Hypophysenanlage. Mit 7 Abbildungen, p. 378
—388.

Zach arias, Otto, Die Chromatin-Diminution in den Furchungszellen
von Ascaris megalocephala. Mit 2 (15) Abbildungen, p. 33—53.

— , Über den feineren Bau der Eiröhren von Ascaris megalocephala,
insbesondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte in denselben.
Mit einer Tafel u. 2 Abbildungen im Text. p. 193—211.

IL Nekrologe.

Sobotta, J., Otto Schoetensack f. p. 189 — 191.

III. Literatur.

No. 3/4, p. 1—16. — No. 10/11, p. 17—32. — No. 17/18, p. 33—48.

IV. Anatomische Gesellschaft.

Quittungen über Jahresbeiträge, p. 31—32, p. 192, p. 239, p. 288,

p. 336.
Neue Mitglieder, p. 112, p. 239, p. 432, p. 576.
Anmeldung von Vorträgen und Demonstrationen. p. 144, p. 240,

p. 288, p. 336, p. 432, p. 480.

V. Personalia.

Schoetensack, Prof. Dr. Otto, p. 32. — Muthmann, Dr. Eugen, p. 112.
— Mayer, Prof. P., p. 240. — Hasebe, Dr. K., p. 288. — Elze,
Priv.-Doz. Dr., p. 528. — Petersen, Dr., p. 528.

VI. Sonstiges.

An die Herren Mitarbeiter des Anatomischen Anzeigers, p. 240.
Bücheranzeigen, p. 31, 110—112, 192, 238, 287-288, 333—336,

430—432, 479, 527—528, 576.
Franz, Bitte, p. 64.
Berichtigung, p. 112, 144, 240, 432.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschalt.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ^Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalendeijahr.

43. Band. -^ 18. Januar 1913. ^ No. 1.

Inhalt. Aufsätze. Ales Hrdlicka, Early Man and bis " Precursors " in
South America, p. 1 — 14 — L. v. Schustow, Über Kernteilungen in der
Wurzelspitze von Allium cepa. Mit 24 Abbildungen, p. 15 — 30.

Bücheranzeigen. Otto Bütschli, p. 31.

Anatomische Gesellschaft, p. 31—32.

Personalia, p. 32.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Early Man and his "Precursors" in South America.^)

By Dr. Ales Hrdlicka,
Curator of tbe Division of Physical Anthropology.

Acting on the invitation of the editor of the "Anatomischer
Anzeiger," the writer will point here, in a brief form, to some of
the more important data concerning skeletal and other remains attrib-
uted to geologically ancient man in South America, and to the
conclusions reached by him and his associates, after prolonged and
unprejudiced research into the subject, as to the true age and signif-
icance of these remains.^)

1) Published vrith the permission of the Secretary of the Smithsonian
Institution.

2) Early Man in South America. By Ale§ Hrdlicka, with the
collaboration of W. H. Holmes, Bailey Willis, Fred Eugene Wright and

Anat. An2. Bd. 43. Aufsätze. 1

Between the years 1899 and 1907 the writer carried out a
series of inquiries on the various skeletal remains which suggested
or were attributed to ancient man in North America. The studies
resulted in a number of publications, i) culminating in a memoir on
the whole subject, which appeared as Bulletin 33 of the Bureau of
American Ethnology. The results of the investigations seemed at
first to lend support to the theory of considerable antiquity for some
of the remains presented as evidence, as, for example, the two low
skulls discovered at Trenton, New Jersey. Subsequent researches
however, cleared up most of the uncertain points, and the entire
inquiry seemed to establish the fact that thus far no human bones
have come to light in North America representing other than the
Indian type of man, which we have many weighty reasons to regard
as relatively modem in this part of the world.

More interesting and much more complex conditions than those
in regard to early man in North America have arisen in South
America. There skeletal remains of man which came to be regarded
as of geological antiquity began to accumulate since Lund's exploration
of the Brazilian caves in the forties of the past century, and by the
end of the last decade have reached such a number as well as
importance, that they called for the closest attention on the part of
the anthropologist. The scientific world was informed about the
discoveries of the remains of not merely a number of distinct ancient
extinct species of man, but even of those of several human precursors,
which should have connected, somewhere in the Eocene, with the
little South American primates of that period. Moreover, there also

Clarence I^. Fenneb. Bull. 52. Bureau of American Ethnology, Smithsonian
Institution, Washington, D. C, 1912, 8 vo., pp. I— XV, & 1—405, with
68 plates and 51 figures.

1) The Crania of Trenton, N. J., and their Bearing upon the Antiquity
of Man in that Region. In Bulletin of the American Museum of Natural
History, XVI, Art. 3, 2?^— 62, 3 charts fig. 1-4, pi. I— XXII. :New York,
Feb. 6, 1912.

The Lansing Skeleton, in The Amercian Anthropologist, N. S., V, 323—330,^
1 Fig.. Lancaster, Pa., June 1903.

A report on the Trenton Femur (written in 1902), published with
E. Volk's The Archeology of the Delaware Valley, Memoirs of the Peabody
Museum, v, Cambridge, Mass., 1911, pp. 242—247.

Skeletal Remains Suggesting or Attributed to Early Man in North
America. Bulletin 33 of the Bureau of American Ethnology, pp. 1—113,
pi. I-XXI, fig. 1-16, Washington, 1907.

came frequent reports of the finds of fossil animal bones striated,
perforated or broken by human agency in the far past; of burnt
earth and scoriae showing human activities deep in the Pampean
times; and eventually we were told of whole cultures, represented by
numerous archeological objects, dated from the early part of the
quaternary or even from the Tertiary.

In order to show the scope of the subjects it will be useful to
introduce here a condensed chronologically arranged account of at
least the skeletal material upon which rest the contentions that
geologically ancient man and his forerunners existed in South America.

(Table see next page.)

It was principally on the basis of the above mentioned finds,
shown in the charts, that Professor Florentino Ameghino, the Argen-
tinian paleontologist, aud the author who was in the largest degree
responsible for these reports, has formulated a far reaching theory
regarding not only the presence of early man in South America, but
of man's descent and his migrations, which, if definitely established,
would greatly enlarge and modify our scope of vision.

Unfortunately, on close inspection the records of the finds of
the supposedly ancient remains, skeletal or other, the descriptions of
the specimens themselves, and the deductions drawn from the material,
as a rale were found to be more or less unsatisfactory. They
presented defects and uncertainties which, in view of the importance
of the object, were most disturbing and owing to the remoteness of
the field and other difficulties, appeared as insurmountable obstacles
to the formation of a definite opinion on the merits of the evidence;
indeed towards the last the whole subject threatened to become a
tangle wbich might never be unraveled.

It was under these conditions that the Smithsonian Institution
in 1910 sent to South America and more particularly to Argentina,
an expedition consisting of the writer, and of Mr. Bailey Willis, a
geologist of much experience with formations such as were to be
met with in the course of the investigation. The objects of this
expedition were to gain as far as possible a clear view of the whole
problem of early man in the southern continent; to examine the
original specimens relating to the subject; to study at least the
principal localities and deposits from which ancient human remains
had been reported and ascertain on the spot, if still practicable, the
exact circumstances of the finds; and to discover if possible and

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collect additional osseous, archeologic, or
other specimens bearing on man's anti-
quity.

After a brief stop in Brazil, Argen-
tina was reached in May, 1910, and the
stay of the writer in the country lasted
two months, while that of Mr. Willis
was somewhat longer. The Argentina
men of science received us very cordial-
ly and facilitated our work with a great
liberality. Florentino Ameghino and
brother Carlos, Lehmann-Nitsche and
Santiago Roth were particularly helpful.
The specimens which it was important to
examine, even those the descriptions of
which had not yet been published, were
placed freely at our disposal; Ameghino
and his brother accompanied us notwith-
standing the inclement season for nearly
three weeks from point to point along the
bleak coast where vestiges of ancient man
or his forerunners were believed to have
been discovered, and Roth, de Carles
and others went with us to more distant
parts of the country. We found most of
the localities and in several cases even
the exact spots where some of the human
remains supposed to be geologically an-
cient were discovered. More than this,
we found skeletal remains besides other
objects relating to the subject in the same
places and under the same conditions as
those previously reported as ancient, and
elsewhere collected others that threw
much needed light on some of the im-
portant points involved. Several thousands
worked stones bearing on the supposedly
ancient cultures were discovered in un-
disturbed positions; and many samples of
fossil bones and shells, as well as of

loess, various concretionary deposits, burnt earth and scoria that were
supposed to be of ancient human origin, and other articles, were
gathered and brought back with us for further investigation in our
laboratories.

After the return of the expedition to Washington the gathered
data and specimens were subjected to considerable further studies and
comparison. A large amount of recent human skeletal material from
South America was examined by the writer. The archeology was
taken up by Professor W. H. Holmes of the U. S. National-Museum;
the petrology by Messrs. T. E. Wright and C. N. Fenner of the
Geophysical Laboratory, Carnegie Institution; the shell material was
turned over for identification to Dr. Wm. H. Ball of the U. S.
Geological Survey, and chemical examinations of numerous bones
were conducted under the direction of F. W. Clarke of the same
institution.

The results of our field work and those of the researches in our
laboratories fail, regrettably, to sustain the contentions of the South
American men of science, even of the more cautious of them, such
as Roth and Lehmann-Nitsche. They are, in brief, without exception
adverse to the theory of the existence of early man and his precursors
on the southern continent. Anthropology, geology, archeology, the
study of the burnt earths and scoriae, that of the shells which should
have established the great age of some of the strata, and the chemistry
of the bones, all speak independently and forcibly against the assumed
existence of ancient human or of any prehuman forms in South
America, The evidence obtained attests nothing more than the
presence in the south, as similar evidence has formerly in the north,
of the already differentiated and relatively modern American Indian.

The bibliography of the subject, the historic data, the details
which led to the above conclusions, will be found in the volume
recently published by the Bureau of American Ethnology, referred to
on the first page of this paper, and need not be here repeated. The
only question which requires to be approached, at least, in this place
is that of the causes which have led to the remarkable conclusions
concerning the antiquity of man in South America reached by
Ameghino and others who have occupied themselves with the problem.
How has it come about that a number of investigators, including
Ameghino, the foremost exponent of South American paleontology, have
arrived at, maintained and even strenuously defended conclusions^

9

which after a serious and allsided research into the subject, cannot
be accepted and mast in fact be entirely subverted by other students
of the subject.

The causes may never be fully analyzed, but comprise, in the
main, defective collection, imperfect criteria of comparison, a lack of
experience in anthropology, and finally, in at least some cases, the
allure of the new and vs^onderful.

As to defective collection, it may be said that with the sole
exception of the Lagoa Santa material, not one of the specimens
advanced as representing early man in South America was gathered
in a way to satisfy the requirements of science. Let us turn to the
records :

The "Rio CarcaraM" bones were brought to Buenos Aires by
F. Següin, a collector of fossils for sale. No written report was ever
made regarding the circumstances of the find by Sequin, the oral
information he gave was very meagre, and the stratum from which
the bones came, their association, and even the spot where the
discovery was made are uncertain. The first "Arroyo de Frias" find
was made about 1871 by F. Ameghino, at that time 17 years old,
acting as a "subpreceptor" at a nearby school and while searching
to regain lost health, beginning to interest himself in fossil bones. ^)
The "Saladero" skeleton was found in 1876 by Santiago Roth, at
that time a young collector of fossils, and was not even mentioned
in literature until twelve years later. At the time of its discovery
the bones were thought nothing of and were given to a companion.
About one year later Roth happened to see in the garden of his
companion some fragments of "fossil" bones and on asking where
they came from he was informed that they were the remnants of
the skeleton dug out near Saladero. And those fragments constitute
the evidence of the Saladero representative of the ancient man of
Argentina.

The "Arrecifes " skull was found by a preparator attached to the
Museo Nacional of Buenos Aires "in terraue belonging to the Pampeau
formation which was left exposed by water." Incredible as it may
seem, this is absolutely all that has ever been recorded in regards to
the circumstances of this discovery. The "Samborombon" skeleton

1) See " Dr. Florentino Ameghino," per Juan Ambrosetti, Anales del
Museo Nacional etc., Buenos Aires, XXII, page XII.

10

was found in 1882 by a traveling naturalist of the Museum at Buenos
Aires, and the first meagre details regarding the specimen were not
given until 1889. The skeleton itself is lost without ever having
been studied, but nevertheless poses as a representative of "fossil"
man in Argentina and has even given rise to the coining, by Kobelt,
of a new human species, the "Homo pliocenicus." The '^Chocori"
skeleton was found about the year 1888 by an employee of the La
Plata Museum. The first notice of it was not published until nineteen,
years later. The remains lay "abandoned on the surface of the ground,
partly covered by indurated sand." The "Ovejero" bones were collected
at different times by one of the traveling naturalists of the Museum
at Buenos Aires. They where found at different levels in wind-blown
loess in the proximity of a fair sized river and partly in association
with the bones of recent animals.

The "Tertiary" "Baradero" skeleton lay with most of the bones
in their natural relations in eolian loess, about 3 feet deep below the
surface. The "Arroyo del Moro" skeleton, which gave rise to the new
species of Homo sine meuto, was discovered, the skull protruding from
the ground, by a sailor and his wife, and later excavated, at the
initiative of a local physician, by the sailor, his half-witted boy and a
gardener. The "La Tigra" skull, which resulted in the establishment
of Homo pampaeus, also "Tertiary," was found in 1888 by an unscientific
employee of the museo La Plata near the arroyo La Tigra. The
employee was charged with collecting fossils for the Museum. He
went to a point at which some fossil animal bones were previously
discovered, excavated in the neighborhood, and among other things
found a human skull. This is all we know of the circumstances of the
discovery of a specimen which has been given a paramount importance.
Another small lot of bones relating to the Homo pampaeus were
discovered on and near the surface of some partly denuded ground
near Necochea by the above mentioned gardener, and still another
by his children.

The "Diprothomo" (or nearest but one precursor of man) fragment
was found by common laborers and for thirteen years lay unnoticed
in the Buenos Aires collections. Finally as to the "Tetraprothmo,"
(the fourth precursor of man, counting backward from the latter), the
atlas was brought by an employee of the Museo La Plata for a fossil
collecting trip to Monte Hermoso and no details are known of this
discovery, even the year of the find being uncertain; while the femur

11

was brought with other fossil bones, from the Monte Hermoso bluff
some time during the early years of the present century, the exact
year being also uncertain, Carlos Ameghino. The atlas, which is human,
after being brought to the Museum was forgotten and lay for many
years unnoticed. The first published notice of it appeared about
twenty years after its discovery. As to the femur of the "Tetraprothomo,"
which however really belongs to some ancient small sized carnivore,
the only information given was that "it was encountered by Carlos
Ameghino in his last trip to Monte Hermoso."

The above notes could be extended; however the subject may be
briefly summarized by the statement that not one of the osseus
specimens which represent the "ancient" man in South America and
particularly in Argentina, has been discovered or exhumed by an
experienced anthropologist or archeologist, or by a person well trained
in or employing the methods recognized to-day as requisite in dealing
with objects of such importance. And thies applies equally well to
other objects than human bones, given as evidence of early man in
Argentina. A more meagre and defective record could scarcely be
conceived.

Following unscientific collection of the specimens came faulty
judgment in adjusting their age and, in the case of numerous bones
other than human, a failure of recognition of their true character.
Among the defects of judgment were, as appears from the observation
of Mr. Willis and other work, an imperfect and in some instances
decidedly erroneous identification of the deposits in which the human
remains were discovered; a general but wholly unwarranted assum-
tion, that the human bones were contemporaneous with the deposits
in which they la}^ and with the bones of various animals found
nearly at the same levels; the prejudicial opinion that the minerali-
sation of a human bone meant generally and of necessity the great
antiquity of the specimen; the assumption that certain refuse and by-
products of the manufacture of stone implements were sufficient to
establish ancient primitive cultures; the as yet unknown failure to
recognize or admit the accidental nature of numerous markings on
the bones of ancient animals; and the attributing of anthropic signif-
icance to baked earth and scoria associated with some of the other
Pampean deposits while they are in all probability merely disseminated
secondary volcanic products, having nothing to do with man's existence.

A lack of experience in anthropology, with a dearth of material

12

for comparison, resulted in such sad occurrences as ttie giving of
wholly faulty positions to more or less incomplete human crania and
ascribing the apparent differences which they presented from more
properly posed complete modern skulls to morphological inferiority;
in giving undue weight to various actual features which, with a more
extensive view, would have been seen to be well within the limits
of variation of the same parts in present man and in particular the
Indian ; and above all in the failure in numerous cases to recognize
an artificial deformation of the skull with the consequent mistake of
the results of such deformation, particularly the lowered forehead, for
marks of anthropological inferiority of the specimen, and even regar-
ding them as characteristics of distinct species of humanity.

All the above points are dealt with in detail in the main report
of the writer and his collaborators on this subject, but it may not be
amiss to give here just a few concrete instances illustrating the
conditions.

The Argentinian writers do not hitherto clearly distinguish the
recent and the Pleistocene in the pampas deposits, everything beneath
the vegetal layer being not seldom regarded as a part of the Pampean
formation and as of Pleistocene or older age; yet the upper and
sometimes large portions of the deposit are evidently of a very recent
origin, the paleontological remains which they hold being of secon-
dary inclusion. Many uncertainties exist also in the recognition of
the Tertiary as distinguished from the Quaternary Pampean deposits.
One of the most important strata in relation to ancient man, the so-
called "Interensenadean" of AMEOfflNO, could not be traced at all by
the geologist of the Smithsonian Expedition, and what was pointed
to repeatedly by Ameghino himself as representing this layer proved
to be a modern sea short agglomerate of shell detritus and sand,
containing remnants of molluscs of living species only. And at
Ovejero, what was represented as a Pleistocene Superior Pampean
bed was found to be nothing but a wind blown deposit of no great age.

In a number of instances, particularly at "Necochea" and Arroyo del
Moro, the human remains recovered represented clearl}^ burials and
hence recent introductions into the earth; yet they were described
as contemporaneous with the deposits which they barely penetrated.

Mineralization of the human bones was taken invariably as a
proof of the great age of the specimen, notwithstanding the well es-
tablished fact that such alteration depends for more upon the envi-

13

ronment than upon time. Actually no perceptibly mineralized human
bones were seen by the Expedition in Argentina which were not
regarded by at least some of the local scientists as geologically an-
cient. Yet along the coast and in other places, on or near the sur-
face of the ground, lay many bones of domestic and other animals
of living species showing plainly various phases of "fossilization."
Really no bones from burials or inclusions in the Pampean deposits
"were met with that were not more or less mineralized, which is
easily explainable by the high percentage of calcareous and other
contents favoring "fossilization" held by the formation.

The results of lack of experience in anthropological matters mani-
fested itself especially and painfully in the case of the "Diprothonio."
This form is represented by a frontal bone with a portion of the
parietals. The fragment was described not in the position which it
would occupy in a normally poised skull, but in that which it
assumed when laid on the table. This error, already well pointed out
by Schwalbe, was responsible for the creation of a genus of human
ancestors.

The description of various specimens extended to, and made much
use of minute details, which are known to be of little or no anthro-
pological significance. In the cases of the Diprothomo and Tetra-
prothomo, as published by Ameghino, there are page upon page of
minutia through which even a trained anatomist wades with diffi
culty and which only obscure the true character of the specimens.

The Monte Hermoso atlas, notwithstanding its doubtful origin and
the fact that, while not exactly common in form, it in every respect
is well within the range of variation of the same bone in the pre-
historic and probably even in the historic American Indian, was at
the same time being described as a part of the Tetraprothomo by
Ameghino and as a representative of a new Tertiary species of Ameri-
can man by Lehmann-Nitsche.

Finally, as to the part mere theory played in these connections,
it is sufficient to point to the Ameghino's hypothesis about the various
"Precursors," and to his system of human descent and migration.
He derived the whole family from certain little primitive forms in South
America and peopled that continent with hitherto unsuspected species
of man and genera of precursors. He asserted that Africa and Oceania
were peopled by the descendants of a far distant precursor of man,
the Triprothomo; and he assumed that a later spread of man from

14

South America peopled Asia and Europe, resulting in the American,
Mongolian and White races.

The above examples could be much enlarged upon, but this is
hardly necessary in view of the facility with which the detailed report
on "Early Man in South America" can be consulted. Here it is only
just to the other South American authors who are involved in this
subject to say that the majority of the failures here refered to were
those of the principal exponent of ancient man in Argentina, Florentino
Ameghino. And lest the above examples may seem partial and unjust
the interested reader is strongly urged to peruse the detailed accounts
of these matters.

The conclusions which the members of the Smithsonian Expedition
inevitably reached and hold in regard to early man in South America
can be resumed as follows:

A conscientious study of all the available facts has shown that
the whole structure erected in support of the theory of geologically
ancient man on the southern continent rests on very imperfect and
incorrectly interpreted data, in many instances on erroneous premises,
and as a consequence of these weaknesses must collapse completely
when subjected to searching criticism.^) It fails to sustain the claim
that in South America there have been brought forth thus far tan-
gible traces of either geologically ancient man himself or of any pre-
cursor of the human race. The position is maintained, and should
be maintained, it seems, by all students, that the final acceptance of
the evidence on this subject cannot be justified until there shall have
accumulated a mass of strictly scientific observations adequate in kind
and volume to establish a proposition of so great importance.

1) In tlie opinion of the writer, based on the published data as well as
a personal examination of the specimens, the recent "ancient" or "prehis-
toric" man found in Peru and reported on by Professor Bingham offers
nothing which would necessitate a recasting of these conclusions.

15

Nachdruck verboten.

lieber Kernteilungen in der Wurzelspitze Yon Allium cepa.

Von L. V. ScHUSTOw.
(Aus dem Anatomisclien Institut München. Vorstand: Prof. Dr. J. E,Ockert.)

Mit 24 Abbildungen.

Im Vordergrunde des Interesses der Mehrzahl der Cytologen
hat lange Zeit das Studium der generativen Zellen gestanden. Die
Beziehungen der generativen Zellen zu dem Vererbungsproblem, der
Kedaktionsvorgang, der sich in ihnen abspielt, machen diese Bevor-
zugung sehr erklärlich. Diese genauen und gründlichen Untersuchungen
der Teilungsvorgänge in den Propagationszellen haben eine Anzahl
feiner Details, insbesondere in der Prophase der ersten Reifungsteilung
zutage gefördert, die man zunächst als den Eeifungsteilungen eigene
angesprochen hat. Mat hat eine ganze Reihe dieser Merkmale, als
sogenannte „heterotypische Charaktere" zusammengestellt, die die Rei-
fungsmitosen von den somatischen Mitosen unterscheiden sollten. Die
somatischen Mitosen betrachtete man dabei als „typische" und was
ihren Ablauf belangt, so hat man sich im großen und ganzen an das
klassische Schema gehalten, das von Flemming und seinen Zeitgenossen
in den 80er Jahren aufgestellt worden ist.

Es ist vielleicht nicht uninteressant zu erwähnen, daß man da-
mals nach unserer heutigen Anschauung ganz übertriebene Vorstel-
lungen von der Verschiedenheit des Ablaufes der Mitosen in soma-
tischen und generativen Zellen hatte, sodaß Flemming z. B. die Frage
behandeln mußte, ob „die homöo- und heterotypischen Mitosen (also
die beiden Reifungsteilungen) gegenüber den sonst bei Tieren und
Pflanzen und Protisten festgestellten (somatischen Mitosen) als ganz
abweichende und eigene Arten von Kernteilungen zu bezeichnen sind
oder nicht". Er beantwortet die Frage nach der grundsätzlichen Ver-
schiedenheit mit einem Nein, zählt aber eine große Reihe von Eigen-
tümlichkeiten der Reifungsteilungen auf, die sie von somatischen
Mitosen unterscheiden sollen.

1) Flemming, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch. f. mikroskop.
Anatomie, Bd. 23, 1887.

% 16

Erst in jüngster Zeit ist man skeptisch geworden, sowohl in Bezug
auf die „heterotypischen Charaktere", wie auf die Teilungsbilder, die
in somatischen Mitosen dem Beobachter entgegentreten. Die Unter-
suchung der somatischen Teilungen wird wiederum aufgenommen, un-
gefähr zu gleicher Zeit an tierischen und pflanzlichen Zellen, und
nun, mit der, durch das Studium der Generationszellen verfeinerten
Technik und mit verschärfter Kritik, geübt.

Diese Forschungen haben Resultate nach zwei Richtungen er-
geben. Erstens hat es sich gezeigt, daß die somatischen Mitosen viel
komplizierter sind, als man es lange Zeit angenommen hatte: über
ihren Ablauf muß man heute noch viele Fragen offen stehen lassen,
so z. B. die Frage über die Chroraosomengenese, d. h. über die Be-
ziehungen der Chromosomen einer Zellgeneration zu denen der vor-
hergehenden und der nächsten: ferner die Frage über den Moment
und den Mechanismus der Chromosomenteilung; weiterhin eine Anzahl
anderer Fragen : über die Vorgänge im achromatischen Teil des
Kernes, über die Beziehungen der Chromosomen zum Nukleolus, über
die Befestigung der Spindelfasem usw.

Zweitens, und das sind die wichtigen Ergebnisse nach der zweiten
Richtung hin, wurde nun ein wirklich genauer Vergleich zwischen
somatischen und Reifungsmitos^n ermöglicht. Dieser Vergleich be-
wirkte, daß die Zahl der heterotypischen Charaktere sich immer mehr
reduziert hat. Wie es die Arbeiten von Greqoire und seiner Schule,
von Haecker und insbesondere von Christine Bonxevie dartun, findet
sich die Mehrzahl der sogenannten heterotypischen Charaktere in den
somatischen Mitosen gleichfalls vor, oder kann gelegentlich bei ihnen
vorgefunden werden.

Eine der letzten gründlichen Untersuchungen, die sich mit all den
oben erwähnten Fragen befaßt und auch den Vergleich mit den Gene-
rationszellen am selben Objekt konsequent durchführt, also nach den
beiden genannten Richtungen Resultate hervorbringt, ist die von Chr.
BoNNEviE. Sie besteht aus zwei Teilen. Der eine, im Jahre 1908,
im Archiv für Zellforschung unter dem Titel „Chromosomenstudien I"
erschienene, behandelt die somatischen Mitosen auf Grund der Unter-
suchungen an Ascaris megal,, Allium cepa und Amphiuma sp. Der
zweite, „Chromosomenstudien III", erschien ebenda im Jahre 1911;
er enthält die Beschreibung der Reifungsmitosen in Allium cepa und
auch den Vergleich mit den somatischen Mitosen am selben Objekt.
Was den ersten Teil der Arbeit belangt, kommt die Verfasserin zur Auf-

17

Stellung einer neuen Theorie der Chromosomengenese. Diese Theorie
besagt, daß in jedem Chromosom des Telophasenkerns das Chromatin
sich auf eine spiralige Leiste sammelt, das Chromosom selbst schwindet
allmählich, resp. verliert seine Färbbarkeit, die chromatische Leiste er-
scheint dann als freier spiralig gewundener Faden (Bonnevie (1), Fig.
40—45 u. 57 — 61); dieser bildet mittels Anastomosen mit benach-
barten Fäden das Ruhenetz (1. c. Fig. 46, 62), aus dem sich in der
frühen Prophase wiederum die spiraligen Fäden durch Auflösung der
Anastomosen herausdifferenzieren (I.e. Figuren 47 — 51, 63 — 66), offen-
bar dieselben, die am Schluß der Telophase den Ruhekern gebildet
haben. So würde die Kontinuität der Chromosomen von einer Zell-
generation zur anderen durch diesen im alten Chromosom endogen
entstehenden Faden, der das Chromosom der nächsten Generation re-
präsentiert, erhalten bleiben.

Die Prophasenspiralen werden weiterhin nach Bonnevie's Dar-
stellung, zuerst gespalten (l. c. Fig. &7^ 68j, hinterher aber ver-
schmelzen die beiden Spalthälften wieder (l. c. Fig. 69, 70), um schließ-
lich erst in der Metaphase eine definitive Teilung in zwei Tochter-
chroraosomen zu erfahren. Diese Teilung wird durch einen näher zu
beschreibenden Prozeß bewirkt. Bonnevie (1) konnte nämlich im
Chroraosomenquerschnitt von den Stadien kurz vor der Metaphase eine
dunkel fingierte ringförmige Außenzone, eine helle Innenzone und in
deren Mitte einen dunklen Punkt unterscheiden. Diesen Punkt spricht
sie als Ausdruck einer, das Chromosom in seiner ganzen Länge durch-
laufenden, Achse au. In der Metaphase geht in einfachsten Fällen,
bei Allium, bei Ascaris wären die Verhältnisse etwas komplizierter,
eine Teilung der Chromosomenachse in zwei Tochterachsen vor sich ;
dieser Vorgang soll nach ihrer Meinung die Teilung des Chromosoms
selbst nach sich führen (1. c. Fig. 71 — 74).

Dieselbe Art der Chromosomengenese und denselben Bau des
Chromosomenquerschnitts hat Bonnevie auch in den Pollenmutterzellen
von Allium cepa beobachten können (Bonnevie (2).

Überhaupt findet sie die Aveitgehendste Ähnlichkeit im Ablauf der
Mitosen in den somatischen und in den Geschlechtszellen von Allium
cepa. Damit kommen wir zu den Resultaten ihrer Arbeit, die in
Hinblick auf die Reifungsmitosen von Bedeutung sind. Nach Bonne-
vie's (2) Auffassung sollen alle Vorgänge der Reifungsteilungen ihre
Seitenstücke in den somatischen Teilungen haben mit Ausnahme von
zweien. Der erste dokumentiert sich im parallelen und paarweisen

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 2

18

Verlauf der chromatischen Fädchen in dem frühen Prophasenstadium^
das sie als Präsynapsis bezeichnet, darauf würde die Synapsis folgen,
die die Verschmelzung der paarweise angeordneten Fädchen bewirkt
(BoNNEViE (2), Fig. 20 — 25). Der zweite ist der Ausfall des Ruhe-
stadiums zwischen beiden Reifungsteilungen.

Die Ergebnisse Bonnevie's in Bezug auf die somatischen Teilungen
sind also, wie man sieht, ganz neu. Sie können auch einen gewissen
Anspruch auf allgemeine Gültigkeit machen, da sie an drei voneinander
systematisch so weit entfernten Arten wie Ascaris, Allium und Am-
phiuma festgestellt worden sind.

Von diesen Feststellungen, die sie auf Grund desVergleicheszwischen
somatischen Mitosen und Reifungsmitosen macht, erscheint insbesondere
die ersterwähnte von großer Bedeutung. Wenn Bonnevie das parallelfädige
Stadium für die Prophase der ersten Reifungsteilung als zu den hetero-
typischen Charakteren gehörig, reserviert, so stützt sie damit die Theorie
von derParallelkonjugation.DieseTheorie führt bekanntlich die numerische
Reduktion der Chromosomen der ersten Reifuugsteilung auf eine parallele
Aneinanderlagerung und Verschmelzung je zweier Einzelchromosomen
zu einem Mixochromosom zurück, im Gegensatz zur Theoiie der End-
-to-endkonjugation, die die Entstehung der bivalenten Elemente in
einer endweiseu Verschmelzung zweier Chromosomen sich vollziehen
sieht. Insbesondere in neueren Arbeiten über die Ovo- und Spermatoge-
nese stützen die Anhänger der erstgenannten Theorie ihre Anschau-
ung auf eben jene parallelfädigen Gonocytenkerne, wie sie Bonnevie (2)
(Fig. 20) hier zeigt und für nur diesen Kernen eigentümliche erklärt.
Man muß zwar sagen, daß das Vorhandensein dieses parallelfädigen
Prophaseustadiums noch durchaus kein entscheidendei- Beweis für die
Parallelkonjugation ist, auch dann nicht, wenn es wirklich hetero-
typisch wäre, denn auch dann kann die Doppelfädigkeit ebenso gut
der Ausdruck einer frühzeitigen Längsspaltung der einzelnen Chro-
mosomen sein. Der Vorgang der Chromosomenpaarung ist bis heute
noch niclit durch einwandfrei dafür sprechende Bilder bewiesen worden.

Die tatsächliche Existenz dieses Konjugationsvorganges wird aber
um so mehr in Frage gestellt, wenn sich äluiliche doppelfädige Stadien
im Teilungszyklus der somatischen Mitosen vorfinden würden; man
wird also bei ünteisuchung der somatischen Zellteilungen auf diesen
Punkt besonders achton müssen.

Um diese Angaben Bonnevie's zu kontrollieren, wurde von mir
auf Veranlassung von Herrn Piol. Rückert deren Nachprüfung zu-

19

nächst an den somatischen Mitosen unternommen. Als Kontrollobjekt
Avurde Allium cepa gewählt, da es, nach Aussage von Chr. Bonnevie
selbst, die von ihr beschriebenen Verhältnisse am meisten klar und
typisch zeigt.

Als Material dienten mir die Wurzelspitzen von Allium cepa, die
in verschiedenen gebräuchlichen Fixierungsflüssigkeiten fixiert, in
Serienschnitte von 3 — 30 [jl zerlegt und mit verschiedenen Kernfarb-
stoffen gefärbt worden sind. Zu einem besonderen Zwecke wurde
auch die Nukleolenfärbung gemacht.

Bevor ich nun an die Darstellung meiner Befunde gehe, muß
ich feststellen, daß die Wurzelspitzen von Allium cepa, abgesehen
von der eingehend besprochenen BoNNEviE'schen Arbeit, wiederholt
untersucht worden sind, wie auch ferner, daß die kritische Würdigung
der bei Allium cepa erhobenen Befunde eine vergleichende Betrachtung
entsprechender Forschungen an anderen tierischen und pflanzlichen
Zellen erheischen würde. Die Berücksichtigung der einschlägigen
Literatur verbietet sich jedoch im Rahmen dieser zusammengedrängten
Darstellung, ich kann nur die auf Allium cepa bezüglichen Arbeiten
erwähnen. Dabei muß ich die vorläufige Mitteilung Lundegardh's (5),
,,Uber Kernteilungen in der Wurzelspitze von Allium cepa und Vi-
cicum faba" besonders hervorheben. Diese Arbeit, welche allerdings
schon im Jahre 1910 in einer schwedischen Zeitschrift erschienen ist,
kam erst in meine Hände, als ich die hier mitzuteilenden Befunde be-
reits erhoben hatte. Wenn ich an den betreffenden Punkten meiner
Darstellung Lundegardh's Ergebnisse erwähnen werde, wird es sich
zeigen, daß ich in mancher wichtigen Feststellung unabhängig zu
einer Übereinstimmung mit ihm gekommen bin. Das ist um so er-
freulicher, als LuNDEGARDH scinc Resultate zum Teil an lebenden Zellen
gewonnen hat.^)

Die Beschreibung meiner Befunde möchte ich mit dem Stadium
der Metaphase (Fig. 1) beginnen, in dem die Yerhältnisse relativ ein-
fach liegen. In der Metaphase sehen wir alle Chromosomen als deut-
lich gespaltene Stäbchen in die Äquatorialplatte eintreten. Dies steht

1) Die Arbeit Nemec's (8) befaßt sich vorzugsweise mit achromatischen
Strakturen im Verlauf der Teilungen, worauf ich nicht eingehen kann. Eben-
so will ich nur kurz die Arbeit von Schaffner (9) erwähnen, der bei den Zell-
teilungen von Allium Zentrosomen unterscheiden konnte, was ich ebenso wie
andere, die es auch speziell beachtet hatten (Merriman (G), absolut in Ab-
rede stellen muß.

2*

20

ira Einklang mit Gregoike (4) und Dehorne (3), die beide annehmen
daß die Spaltung lauge vor der Metaphase erfolgt ist. Über den Mo-
ment, in dem die Spaltung auftritt, sind diese Autoren, wie wir sehen
werden, nicht einig.

Selten, und jedenfalls nicht in der Zone der regen Teilungen, findet
man die Metaphaseuchromosomen wirklich eine Platte bildend, d. h. in
einer Ebene liegend. Meistens sieht man auf einem Bilde noch letzte
Übergänge aus der Prophase und bereits beginnende Anaphase, die sich im
Auseinanderweichen der Tochterchromosomen äußert. Nach der Art, wie
die paarweise superponierten Stäbchen voneinander entfernt Averden,
kann man auf eine terminale Befestigung der Spindelfasern schließen: sie

h^

o

Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 1. 16 gespaltene Chromosomen. Metaphase.
Fig. 2. Anaphase. In jedem Tochterkern 16 einfache Chromosomen.
Fig. 3. Chromosomenquerschnitte, a in der Metaphase, b in der Anaphase.

direkt festzustellen, ist wegen der Zahl und der Zartheit der Spindel-
fädchen fast unmöglich. In der Anaphase (Fig. 2) steigen nun die Chro-
mosomen meist in Stäbchenform auf; diese Stäbchen sind in ihrer ganzen
Länge schwach gekrümmt oder an einem Ende scharf abgebogen, sog.
Hakenform der Chromosomen. Schleifenform ist seltener zu beobachten.
Die Anaphasenciiroraosomen scheinen noch ganz einheitlich und bieten,
was Form, Länge und Dicke anbetrifft, genau das Bild der Chromo-
somenhälften der Metaphase Auch das Quersciinittsbild der Chromo-
somen der frühen Anaphase entspricht dem, das jede Hälfte der Meta-
phaseuchromosomen dargeboten hat: dunkle Außenzone, die ringförmig
eine helle Innenzone umgibt (Fig. 3a). Einen dunklen Punkt in deren

21

Mitte, den Querschnitt der Chromosomenachse, nach Bonnevie, konnte
ich nicht sehen. In der späten Anaphase ändert sich das Aussehen der
äußeren dunklen Schicht, sie wird, wie dies anch Grögoire (4) beschreibt,
polygonal (Fig. 3b). Merriman (6) stellt die Querschnittsbilder als
aus vier Granuli bestehende dar. Eine Wiedergabe, die im Einklang
mit Gregolre (4) nur durch eine ganz gewaltige Schematisiei'uug zu
erklären ist.

Nun gehen die Chromosomen in das von Gregoire (4) als „Tassement
polaire" bezeichnete Stadium über (Fig. 4). In diesem Stadium erfahren

/

u

\

Fig. 5.

Fig. 4.

Fig. 4. Tassement polaire. Starke Kontraktion.
Fig. 5. Auflösung des Kontraktionszustandes. Ausbildung von 2 Fäden.

sowohl jedes einzelne Chromosom wie der ganze Chromosomenkom-
plex eine sehr starke Kontraktion, die Schwesterkerne erreichen hier
die maximale Entfernung voneinander. Irgendwelche Strukturver-
änderungen sind im Tassementstadium nnmöglich nachzuweisen. Da-
gegen sieht man sofort nach Entspannung dieses Kontraktionszu-
standes solche in den Chromosomen auftreten. Diejenigen, welche
sich am Rande des fast kugelrunden Ballens, den die Chromosomen
in diesem Stadium repräsentieren, befinden, zeigen eine Verteilung
ihrer chromatischen Substanz auf zwei Fäden, die bald parallel laufen,

22

bald Überkreiiziingen bilden (Fig. 5). Genau denselben Prozeß be-
schreiben auch Ltjndegardh (5) und Dehorne (3). Auch Gr^goire's (4)
Bilder stimmen mit meinen überein; für Geegoire (4) allerdings sind

sie der Ausdruck einer Alveolisierung der
Chromosomen.
^^„ In den nächsten Stadien der Telophase

sieht man, daß dieser Vorgang in jedem Chro-
mosom stattgefunden hat (Fig. 6j, so daß jedes
Chromosom der späten Telophase zwei dunkel
fingierte Fäden und eine helle Zwischenzone
zeigt (Fig. 7). Durch Anastomosen, die so-
wohl zwischen den parallel verlaufenden Fäden
eines Chromosoms, wie zwischen denen der
benachbarten Chromosomen auftreten, wird die
Ruhekernsti'uktur — das Kernnetz — ausge-
bildet (Fig. 8). Zu derselben Zeit entsteht auch
die Kernmembran. Solche Ruhekerne findet
man wohl in den vom Meristem entfernten
Zonen der Wurzelspitze, aber für die Zone der
regen Teilungen selbst gilt diebemerkenswerte
Tatsache, daß da eine vollkommene Ruhestruktur
übeihaupt nicht zustande kommt. Hier finden
sich lediglich von Lundegardh (5) als „intermediär" bezeichnete Kerne
vor, in denen die paarigen Telophasenfädchen mindestens an einigen

j-^

Fig. 6. Spätere Telo-
phase. Aus jedem Chro-
mosom differenzieren sich
zwei Fäden lieraus.

Fig. 7. Fig. 8 Fig. 9. Fig. 10.

Fig. 7. Späte Telophase. An Stelle von jeden Telophasenchromosomen sind
2 Fäden entstanden. Die Zwischensubstanz hat ihre Färbbarkeit verloren.

Fig. 8. Später Telophasenkern, vom Pol aus gesehen. Ausbildung von Anasto-
mosen.

Fig. 9. ,, Intermediärkern".

Fig. 10. Intermediärkern. Das Ruhenetz mehr ausgebildet als in Fig. 9.

Stellen erhalten bleiben und sich direkt zu den Doppelfäden der Pro-
phase weiter entwickeln (Fig. 9 u. 10). Dieser Unterschied zwischen

23

den Ruhekernen der sich nicht mehr teilenden Zellen und denen, die
noch in der Teilungsperiode stehen, ist von fast allen Untersuchern
gewürdigt worden: so von Bonnevie (1), Gregoire (4), Merrimax (6),

LUNDEGARDH (5) Uud DeHORNE (3).

Der Übergang in die Prophase dokumentiert sich darin, daß nun
immer mehr paarweise verlaufende Fädchen deutlich werden, so daß
nun die Kerne beinahe das Aussehen der Kerne der späten Telophase

Fig. 11.

V

"^N

Fig. 12.

,/ i

\

Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16.

Fig. 11, 12, 13, 14, 15, 16. Nacheinanderfolgende Prophasenstadien.

haben, nur läßt die Form der Kerne, die rund oder gleichmäßig oval
gegenüber den an einem Pol abgeplatteten Kernen der Telophase er-
scheint, keinen Zweifel darüber, daß es sich wirklich um Prophasen-
stadien handelt (Fig. 10).

In diesen Kernen sieht Bonnevies (1) nur einfache Spiralen, deren
Teilung erst im weiteren Verlauf der Prophase erfolgt. Die somatischen
Prophasenkerne dieser Periode stehen nach ihr eben durch ihre Ein-
fachfädigkeit in prinzipiellem Gegensatz zu den doppelfädigen Prophasen-
stadien der Reifungsteilung, Sieht man aber BoNNEViE's-Bilder auf

24

diesen Punkt hin genau ao, so kann man neben der Mehrzahl ein-
facher Spiralen auch immer einzelne doppelte sehen. In den von
mir untersuchten Fällen sind, wie bemerkt, die Fäden von Anfang
an alle doppelt und hier ist die Doppelfädigkeit doch sicher der Aus-
druck eines frühzeitigen Längsspaltes, es ist also nicht ohne weiteres
statthaft derselben Erscheinung in den Gonocytenkernen eine andere
Bedeutung zu geben.

Die paarigen Fädcheu, manchmal parallel nebeneinander ver-
laufend, manchmal spiralig umeinander gewunden, manchmal durch
Queranastomosen verbunden, nehmen beide in gleichem Maße an

Fig. 1«.

Schwinden der Kern-

Fig. 17.

Fig. 17. Späte Prophase. 16 doppelte Chromosomen.
raembran. Übergang in das Stadium der Äquatorialplatte.

Fig. 18. Polansicht eines Anaphasensstadium. Die Zelle enthält beide Tochter-
sterne übereinander gelagert. In jedem sind 16 Chromosomen zu zälüen.

Länge und Dicke zu (Fig. 11, 12, 13, 14, 15, 16). Dieser Vorgang
läßt sich durch alle Prophasenstadien verfolgen. Das intensive
Längenwachstum bedingt den gewundenen Verlauf der chroma-
tischen Fäden, die sich den Raumverhältnissen anpassend das Kern-
innere durchziehen. Dabei wird die Spalte zwischen den beiden
Fäden oft ganz verdeckt, da das Dickenwachstum in beiden Fädchen
gleichen Schritt hält und die Entfernung zwischen ihnen von Anfang

25

bis zum Schluß der Prophase nahezu konstant bleibt. Die Längs-
schnitte der späten Prophasen und insbesondere dicke Schnitte lassen
die Spalte oft nicht erkennen, aber die Querschnitte der Prophasen-
chromosomen und dünne Schnitte zeigen sie immer mit zweifel-
loser Deutlichkeit. Und so kann man in Übereinstimmung mit Lunde-
GARDH mit voller Sicherheit erkennen, daß die doppelt angelegten Fäden
getrennt bleiben und als Doppelelemente in die Metaphase eintreten.
Im Gegensatz hierzu stimmen Bonnevie (1) und Gr^goiee (4) prin-

Fig. 19 a.

Fig. 20 a.

Fig. 19 b. Fig. 20 b. Fig. 21 b.

Fig. 19 a, 20 a, 21a. Nuiileolenfärbung nach Montgomery. Unabhängigiieit
der Chromatinstrukturen vom Nukleolus.

Fig. 19 b, 20 b, 21 b. Dieselben Zellen aufgezeichnet in monochromatischem Licht,

zipiell darin überein, daß sie beide einen Teilungsvorgang der Chro-
mosomen in die Prophase einschalten. Gregoire läßt dabei die Teilung
an einem von Anfang einheitlichen Chromosom erfolgen, Bonnevie da-
gegen am vorher längsgespaltenen und sekundär verschmolzenen Chromo-
som. Am Schluß der Prophase zeigen die Querschnitte der Chromosomen,
die zuerst als Punkte erschienen, daß sie eine Differenzierung in eine
dunkle Außenzone und helle Innenzone erfahren haben (Fig. 3 a). Die
weiteren Veränderungen der späten Prophase bestehen darin, daß die

26 __

Keraraerabran schwindet, die Spindelfasern dringen ein, die Chromo-
somen werden in die Äquatorialplatte eingestellt. Dieser Vorgang
erfolgt allmählich, wie es aus dem Bild (Fig. 17) ersichtlich ist, und
dieses zeitliche Hinziehen des Prozesses erkhärt auch das vorhin be-
schriebene Aussehen der Äquatorialplatte.

Bevor ich nun zu einer Zusammenfassung meiner Befunde über-
gehe, möchte ich noch kurz auf zwei Feststellungen hinweisen, die
ich an meinem Material machen konnte.

Die erste betrifft die spezifische Zahl der Chromosomen bei Allium
cepa. Wiederum in Bezug auf die Reduktionsteilungen ist es ja
wichtig, die Normalzahl der Chromosomen in somatischen Zellen fest-
zustellen- Ich habe in allen, für die Zählung günstig gelagerten Fällen,
z. B. in Polansichten der Metaphase oder Anaphase (Fig 18), immer
16 Chromosomen feststellen können. Ein gleiches Resultat hatten
schon zwar einige Voruntersucher, so Lundegardh (5), Gkegoire (4),
Dehorne (3), aber Bonnevie (1) und Mereiman (6) kommen bei ihren
Zählungen zu ganz anderen und höheren Zahlen. Bonnevie zählt in
der Anaphase 24 Chromosomen, Mereiman betrachtet die Chromo-
somenzahl als variabel, und zwar in den weiten Grenzen von 10 — 38.
Diese Differenzen werden erklärlich, wenn man erfährt, daß in den
beiden Arbeiten die Zählungen an sehr dünnen Schnitten von 3-5 [x
ausgeführt wurden. So wurden die Chromosomenzahlen aus mehreren
Schnitten zusammenkombiniert, was natürlich viel Schwierigkeiten
macht und nie einwandfreie Resultate geben kann. Ich habe neben
ebenso dünnen Schnitten auch solche von 25 — 30 [jl gemacht und
an diesen, die die Zellen ganz enthielten,, die Chromosomenzählung
ausgeführt.

Als zweites möchte ich noch eine Bemerkung einschalten, die die
Entstehung und Auflösung eines von Bonnevie als „Chromatinknoten"
bezeichneten Gebildes betrifft. Bonnevie (2) hat nämlich dieses Ge-
bilde in den Wandzellen der Pollensäcke, also in somatischen Zellen,
und in Pollenzellen selbst als durch Zusammentreten der Bügel der
Chroraosomenschleifen in der Telophase entstehend, beschrieben
(BoNTJEViE [2], Fig. 14).

Der auf die beschriebene Weise in der Telophase entstandene
Chroraatinknoten soll in Ruhekernen erhalten bleiben (Bonnevie [2],
Fig. 1, 18, 19) und in der Prophase sich auflösen, wobei aus ihm
eine Anzahl chromatischer Fädchen ausgeht, in somatischen Zellen

27

einfach (Bonnevie [2], Fig. 3, 4) in generativen Zellen parallel gelagert
(BonjS'evie [2], Fig. 20). Die Verfasserin beschreibtauch den Unterschied
zwischen einem echten und diesem chromatischen Nukleolus; die echten
Nukleolen sollen eine glatt abgerundete Oberfläche haben und scheinen
von den Chromatinstrukturen des Kerns unabhängig zu sein, während
der Chromatinknoten eine zackige Oberfläche besitzt, von welcher die
Chromatinfädchen in mehr oder weniger deutlich radiärer Anordnung
ausstrahlen. Diese Befunde Bonnevie's, die einen genetischen Zusammen-
hang zwischen den Chromosomen und dem chromatischen Nukleolus
annehmen, schienen wegen ihrer allgemeinen Bedeutung einer Nach-
prüfung wert. Ich habe diese zunächst nur für somatische Zellen
angestellt und bin dabei zu einem überraschend klaren Resultate ge-
kommen. Zur sicheren Ausschließung der Möglichkeit, daß die frag-
lichen Gebilde doch Nukleolen sein könnten, habe ich die spezifische
Nukleolen-Färbung nach Montgoaiery und Obst gemacht. Dabei zeigte
€s sich, daß dieser Körper in seinem färberischen Verhalten einem
echten Nukleolus vollkommen gleich ist. Nun sieht man aucii seine
vollständige Unabhängigkeit von den über oder unter ihm wegziehenden
chromatischen Fäden oder Chromosomen, die ganz anders gefärbt sind.
(Bei der MoNTooMERY'schen Färbung bekommt der Nukleolus von
Eosin eine leuchtend rote Farbe, während die Chromosomen das Haema-
toxylin festhalten und dunkelblau erscheinen). (Fig. 19, a u. 6, 20, a, i,
21, a, 6.)

Wenn ich dann die spezifisch gefärbten Kerne in monochroma-
tischem Licht betrachtete, welches den Farbenunterschied aufhebt, so
bot mir jede Zelle das Aussehen einer mit irgendeinem Kernfarbstoff
tingierten dar, wie sie auch Bonnevie vorgelegen hatten, und nun
begreift man ohne weiteres, wie Bonnevie (1 und 2) zu ihrer An-
schauung kommen konnte (Fig. 19 — 21, a und h). Wie die ent-
sprechenden Verhältnisse in den von mir noch nicht untersuchten
Fällen Bonnevie's, insbesondere in den Generationszellen zu beurteilen
sind, vermag ich natürlich nicht zu sagen. Jedenfalls müssen auch jene
Befunde Bonnevie's mit der erläuterten Methode geprüft werden.

Was nun die eigentlichen positiven und negativen Ergebnisse
meiner Untersuchung betrifft, so lassen sie sich folgendermaßen zu-
sammenfassend darstellen.

1. Im Einklang mit allen anderen Untersuchern, die auf diesen
Punkt speziell geachtet haben, konnte ich niemals eine Chromosomenachse
sehen, folglich auch nicht deren Teilung wie sie von Bonnevie (1)

28

beschrieben worden ist. Nun ist ja die Erkennung oder Nicht-
erkennung dieser Chromosomenaclise an so subtile, sclion nicht mehr
ganz objektive Beobachtungen gebunden, daß eine Meinungsverschie-
denheit darüber kaum nach einer Richtung könnte entschieden werden.
Viel wichtiger erscheint mir in diesem Zusammenhang die Feststellung,
daß eine Chromosomenteilung in der Prophase mit meinen Befunden
überhaupt unvereinbar ist.

Die Spaltung der Chromosomen in der Prophase hat ja zur Vor-
aussetzung ein ungespaltenes Chromosom, nun zeigen meine Bilder,
daß ein solches, an dem die Spaltung noch zu erfolgen hätte, in der
Prophase nicht existieren kann, da die jungen Chromosomen sich schon
aus den Telophasenchromosoraen doppelt herausdifferenzieren, doppelt
in den Ruhekern übergehen und doppelt in die Prophase eintreten.
Die ganze Prophase enthält somit keinen Teilungsvorgang und ist
ausschließlich eine ununterbrochene Weiterentwickelung und Aus-
bildung der chromatischen Fädchen zu definitiven Chromosomen
(Fig. 11-16).

2. Läßt sich die von Bonnevie (1 , 2) beschriebene Art der
Chromosomengenese für Allium nicht bestätigen. Es ist unmöglich, in
den Telophasenchromosomen eine Spirale entstehen zu sehen, ebenso die
Spaltung dieser Spirale in der frühen Prophase, die Verlötung der
Spalte in der späten Prophase und ihr Wiederauftreten vor oder in
der Metaphase. Was dagegen die theoretischen Anschauungen Box-
nevte's über die Chromosomenkontinuität betrifft, so stehen meine
Befunde dazu in keinem Widerspruch. Sie zeigen nämlich, daß zwar
ein Teil des alten Chromosoms für die nächste Chromosomengeneration
verloren geht, daß aber die Kontinuität der Chromosomengeuerationen
möglicherw^eise erhalten bleibt , durch die aus jedem Telophasen-
chromosom sich herausdifferenzierenden und in einzelnen Fällen
(„Intermediärstadien) direkt in die Prophase übergehenden chromati-
schen Fädchen (Fig. 7 — 11). Für die Theorie der Chromosomen-
kontinuität überhaupt sind diese Fälle allerdings nur dann zu ver-
werten, wenn man es für zulässig hält, von diesen für die Unter-
suchung besonders günstig gelagerten Fällen auf die große Mehrzahl
der anderen zu schließen, bei denen ein voll ausgebildeter Ruhekern
individuelle Fädchen nicht abgrenzen läßt.

Nun komme ich zu den von Bonnevie (2) aufgestellten Merkmalen,
die die Reifungsmitosen von den somatischen unterscheiden sollen.
Wie erinnerlich, ist es 1. der Ausfall des Ruhekernes in der Inter-

29

kinese und 2. der paarweise Verlauf der chromatischen Fädchen in
der frühen Prophase.

3. Über den ersten Punkt jjann ich nur soviel sagen, daß ein
eigentlicher Ruhekern auch in deti somatischen Mitosen nicht überall
vorkommt; so entbehrt man ihn fast regelmäßig in der meristemati-
schen Zone und es ist seiir wahrscheinlich, daß hier zwei somatische
Teilungen aufeinander folgen können mit direktem Übergang aus der
Telophase in die Prophase unter Ausfall des Ruhekerns. Diese Eest-
stellung muß jedenfalls gegenüber dem ersten spezifischen Merkmal
der Reifungsteilungen nach Bonnevie (2) eine gewisse Skepsis her-
vorrufen.

4. Eine bestimmtere Stellung kann ich aber auf Grund meiner
Untersuchungen in der Frage nach dem zweiten Merkmal der Rei-
fangsmitose einnehmen. Dieser Punkt der im paarweisen Verlauf
der chromatischen Fädchen ia der frühen Prophase seinen Ausdruck
finden soll, ist ja besonders wichtig, da er zu gleicher Zeit den An-
hängern der Theorie der Parallelkonjugation als Beweis für ihre An-
schauungen auch dienen könnte. Ich kann nun auf meine Bilder
(Fig. 9. 11, 19) der frühen Prophase hinweisen, die denselben paar-
weisen und parallelen Verlauf der chromatischen Fädchen aufs deut-
lichste zeigen. Diese Bilder aus dem Meristem der Wurzelspitze zeigen
eine so weitgehende Übereinstimmung mit denen von Bonnevie (vgl.
Textfig. 19 und Bonnevie (2) Fig. 20), die die Prophase der I. Rei-
iungsteilung repräsentieren, daß kein Zweifel bestehen kann, daß
die paarweise Anordnung der chromatischen Fädchen nichts für die
generativen Mitosen typisches ist und somit auch kein Beweis und
keine Stütze der Theorie der Parallelkonjugation sein kann.

Nachdem diese kurze Zusammenfassung meiner Befunde in Druck
gegeben war, gelangte die soeben im Arch. f. Zellforschung (Bd. 9,
Kl. 2) erschienene ausführliche Arbeit Lundegardh's „Das Caryotin im
Ruhekern und sein Verhalten bei der Bildung und Auflösung der
Chromosomen" in meine Hände. Was die in dieser Arbeit fest-
gestellten, auf Allium cepa bezüglichen Befunde anlangt, so sind diese
bereits in der im vorstehenden des öfteren zitierten vorläufigen Mit-
teilung Lundegardh's aus dem Jahre 1910 niedergelegt. So ergibt sich
bei Heranziehung dieser letzten Publikation Lundegardh's eine weitere

30

Übereinstimmung meiner Befunde mit den von ihm bereits im Jahre
1910 mitgeteilten und nunmehr ausführlich dargestellten Beobach-
tungstatsaclien. Die theoretischen Ausführungen hingegen, welche
LuNDEGARDH aus Seinen Feststellungen folgert, stehen, soweit sie sich
auf den Vergleich zwischen den somatischen und den Reifungsmitosen
beziehen, nicht im Einklang mit dem von mir vertretenen Standpunkt.
Ein näheres Eingehen auf diese Frage muß ich mir auf die ausführ-
liche Publikation meiner Resultate versparen.

Literaturverzeichnis.

1) BoNNEviK. Chromosomenstudien I. Arch. f. Zellforschung L, 1908.

2) BoNNEviE. Chromosomenstudien III. Arch. f. Zellforschung 8, 1911.

3) Dehorne. Recherche sur la division de la cellule I. Le duplicisme constant
du chromosome somatique chez Salamandra maculosa Lam et chez Allium
cepa L. Arch. f. Zellforsch., Bd. 6, 1911.

4) Gri^goire. La structure de l'element chromosomique au repos et en divi-
sion dans les cellules vegetales (racines d'Allium). Cellule 23, 1906.

5) LuNDEGABDH. Über Kernteilungen in den Wurzelspitzen von Allium cepa
und Vicia faba. Sonderabdruck aus Svensk. Bot. Tidskrift, 1910, Bd. 4,
H. 8.

6) Merriman. Vegetativ Cell Division in Allium. Bot. Gaz., 37, 1902.

7) MoTTiER. Über die Chromosomenzahl bei der Entwicklung der Pollenkörner
von Allium. Ber. d. deutsch, bot. Gesellschaft XV.

8) Nemec. Über karyokinetische Kernteilungen in der Wurzelspitze von
Allium cepa. Jahrb. f. wissensch. Botanik, 33, 1899.

9) Schaffner. Karyokinesis in the root-tips of Allium cepa. Bot. Gaz., 26,
1898.

31

Bücheranzeigen.

Vorlesungen über vergleichende Anatomie von Otto ßütschli. 2. Lieferung:
Allgemeine Körper- und Bewegungsmuskulatur ; elektrische Oi'gane und
Nervensystem. Mit den Textfiguren 265—451. Leipzig, Wilh. Engelmann.
1912. IV, S. 401—644. Preis geheftet 9 Mark.

Indem Rez. auf seine eingehende Besprechung der ersten Lieferung
dieses Werkes (d. Ztschr., Bd. 38, S. 191—192) verweist, soll hier nur fest-
gestellt werden, daß die zweite Lieferung nach kaum zwei Jahren der ersten
gefolgt ist und daß sie sich der ersten nach allen Richtungen hin würdig
anschließt. Verfasser läßt auf das Integument und Skelet hier das Muskel-
system, dann die elektrischen Organe und das Nervensystem folgen. Die
Muskeln der Wirbeltiere, zumal die der Gliedmaßen bei den Tetrapoden sind
etwas kurz abgehandelt, dafür das Nervensystem bei den Wirbellosen — den
„menschlichen Anatomen" vielfach Terra incognita — in dankenswerter Weise
recht ausführlich und mit vielen Abbildungen. Die Bilder genügen, abgesehen
von einigen wenigen etwas zu klein geratenen in Größe, Anzahl und Klarheit
weitgehenden Ansprüchen.

Der Preis dieser Lieferung ist wiederum mäßig. Hoffen wir, daß die
folgenden Lieferungen in absehbarer Zeit erscheinen. B.

Anatomische Gesellschaft.

Den Jahresbeitrag für 1912 zahlten (s. A. A., Bd. 42, Nr. 1,

S. 32, sowie Nr. 11, p. 320) die Herren Schilling-Torgau, Rosch-

DESTWENSKI, iSCHAXEL, RuPPRICBT, EmMEL, V. SuSSDORF, BrODERSEN,

RüCKERT 12. 13, ToLDT, Faure-Fremiet, Henneguy, Röscher, Richter,
Evans, Ahrens, BYeiherr v. Wieser, Hafferl, Nishi, Morita, Shino,
Baldwin, Romeis, Strecker, Downey, Van de Velde, Crozel, V. Schmidt
(11 — 13), v. Alten, Marcus, Hasselwander, Triepel, Hamann, Bugnion,
Hansen, Joseph, Boeke, Terry, Ruffini 13, Sheldon, Villiger, Bujard
12. 13, Rubaschkin 11. 12, Drüner, Fkohse, Fuchs, Goeppert, Gregory
nur 11, Held, Kölliker, v. Lichtenberg, Luehe, Plenge, Rawitz,
Schuberg, Weissenberg, Gage, Terry 13, Nusbaum 12. 13, Greil 13,
Kingsbury 12. 13, Mozejko 12, Skoda, Hasse, Kazz ander, Kopsch,
HoYER, Bertelli, Favaro, Marchand, Rosenberg 13.

Die Entrichtung der Jahresbeiträge lösten ab durch einmalige
Zahlung (75 Mark) die Herren Helly und Adolphi.

32

An die Zahlung des Jahresbeitrages für 1913 — 5 Mark —
der zu Beginn des Jahres fällig ist, wird hiermit höflichst erinnert.

Mit der Zahlung des Beitrages für das verflossene Jahr 1912
sind noch folgende Herren im Rückstande : Albanese, Ckistiani,
Dustin, Gregory, Hoven, Jolly, Kunkel, Mouchet, Eetteree,
V. Tellyesnigzky.

Jena, Neujahr 1913.

Der ständige Schriftführer :
K. V. Bardeleben.

Personalia.

Heidelberg. Dr. Otto Schoetensack, a. o. Professor der Anthro-
pologie, ist im 63. Lebensjahre am 23. Dez. in Ospedaletti gestorben.
Nachruf folgt.

Abgeschlossen am 14. Januar 1913.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Gentralblatt

für. die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschait.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von (justav Fisclier in Jena.

Der ^.Inatomischo Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Cm ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. ersclieinen Doppel-
nummeni. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. ^ 25. Januar 1913. ^ No. 2.

Inhalt. Aufsätze. Otto Zacharias, Die Chromatin-Diminution in den
Furchungszellen von Ascaris megalocephala. Mit 2 (15) Abbildungen,
p. 33 — 53. — Wingate Todd, Note on Unilateral Eenal Aplasia. With one
Figure. — p. 53-55. — Emerico Luna, Nuove ricerche sulla biologia del
condrioma. (Condriosomi e pigmento retinico). p. 56—58. — Hugo Fuchs,
Zur Richtigstellung. Erwiderung an Herrn Dr. O. Bender in München, in
Sachen der Columella und Bicolumella auris. p. 59 — 64. — Franz, Bitte.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Chromatin-Dimimition in den Furchungszellen von
Ascaris megalocephala.

Von Prof. Dr. Otto Zachaeias (Plön).
Mit 2 (15) Abbildungen.

Im zweiten Jahrgänge des ,, Anatomischen Anzeigers" (Nr. 22,
1887) hat Th. Boveei einen merkwürdigen Vorgang beschrieben,
welchen er als einen Differenzierungsprozeß der Kerne bezeichnete.
Damit wurde zunächst nichts präjudiziert. Späterhin wählte er für das-
selbe Phänomen den Namen „Chromatindiminution", und widmete
dieser eigenartigen Metamorphose der Segmentationskerne eine ein-

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 3

34

gehende Schilderung, an die er eine Reihe von theoretischen Betrach-
tungen knüpfte ^)

Bekanntlich handelt es sieh bei jenem Reduktionsprozesse (nach
BovERis Darstellung) um folgende Tatsachen. Wenn sich das Ascaris-
Ei in vier Furchungskugelu zerklüftet hat, bemerkt man in dreien
von ihnen eine Menge größerer und kleinerer Chromatinbrocken von
meist rundlicher Gestalt. Bei näherem Zusehen nimmt man wahr,
daß diese Fragmente und Körner nichts anderes darstellen, als die
abgestoßenen Endstücke der vier bügeiförmigen Chromosomen, welclio
für den Mutlerstern der ersten Teilung des Ascaris-Eies charakteristisch
sind, und die nun auch in dem Vierzellenstadium des Embryos wieder-
kehren. Nur eine einzige Zelle von diesem Quartett bleibt in ihrem
Chromatinbestande ungeschmälert und behält ganz intakte Kernschleifen,
während die übrigen drei eine starke Einbuße an chromatischer Sub-
stanz erleiden. Jedes Blastomer enthält fast immer Dutzende von solchen
Bröckchen, die sich nach und nach im Zellplasma auflösen. Aber nicht
bloß die kugelig-verdickten Enden der Schleifen erfahren die be-
schriebene Art von Selbstamputation, sondern auch die schlankere
Mittelpartie der letzteren geht iu die Brüche, d. h. sie zerfällt in eine
Anzahl winziger Fragmente, die in der Folge ganz allein in die Tei-
lungsspindel eintreten und das für den Biologen stets anziehende
Schauspiel einer neuen Mitose darbieten. Am Schlüsse der Prophase
bilden sich dann Ruhekerne aus, die aber beträchtlich kleiner ausfallen,.
als diejenigen der vorhergehenden Generation von Furohungszellen.
Diesen Kernen fehlen auch immer die zitzenartigen (theloiden) Fort-
sätze, wie wir sie von den ersten Stadien der Ascarisembryogenese
her kennen.^)

Zum Unterschiede von ihren drei Schwesterzellen bleibt eine ganz
bestimmte des Vierzellenstadiums zunächst im Besitz von vollständigen
(nicht diminuierten) Chromosomen. Nach der Ansicht Boveris ist es
nun ,,im hohen Grade wahrscheinlich, daß aus dieser einen Zelle,
weiche den ursprünglichen Teilungsmodus beibehält, die Geschlechts-
zellen des künftigen Wurmes sich herleiten". Boveri bezeichnet sie
aus diesem Grunde als „Urgeschlechtszelle'". Von den anderen
Furchungskugelu, die ein reduziertes „Kernplasma" besitzen, sollen da-

1) ßovERi: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Sub-
stanz des Zellkernes. Mit 75 Abb. 1904.

2) Vgl. Otto Zacharias: Zur Cytologie des Eies von Ascaris megalo-
cephala. Anatom. Anz., 42. Bd., Nr. 15, 1912. S. 367—880.

35

gegen ausschließlich die vielfach differenzierten somatischen Gewebe
herstammen. Dieser Auffassung liegt offenbar die Weismann-Nussbaüm-
sche Hypothese von der Kontinuität des Keimplasmas zAigrunde, und
ßovERi meint, daß diese Lehre durch die von ihm bei Ascaris megalo-
cephala entdeckte „Diminution'' eine ganz präzise Gestaltung gewinne.
Die Bedeutung desselben Vorganges nach einer anderen Seite hin hat
übrigens' Boveri in kurzen Worten folgendermaßen (schon 1887) aus-
gesprochen: „Wir wissen, daß hei einem und denselben Tiere die karyo-
kinetischen Figuren verschiedener Zellarten in Zahl und Form ihrer
Kernelemente sehr erheblich voneinander abweichen können. Ich
erinnere nur an die Epidermis- und Hodenzellen von Salamandra.
Da alle in solcher Weise sich unterscheidende Zellen von einem ge-
meinsamen Ahnen, sei dieser auch das Ei selbst, abstammen, so ver-
langt jeder derartige Fall, daß in irgend einer Vorfahrengeneration
eine Zelle zwei Tochterzellen hervorgebracht hat, die sich fortan ver-
schieden verhalten. Wie aber eine solche Differenz zustande kommen
kann, das ist meines Wissens noch nirgends direkt beobachtet worden.
Die Furchung von Ascaris megalocephala liefert uns nun dafür ein
sehr anschauliches Beispiel. Wir lernen hier nicht nur eine Diffe-
renzierung sehr weitgehender Art, die zu zwar ganz extremen Formen
der Karyokinese führt, kennen, sondern erfahren auch zugleich, auf
welche Weise dieselbe sich ausbildet: die eine Zellenait behält den
Charakter der Mutterzelle bei; die andere geht aus dieser dadurch
hervor, daß von jedem der vier Kernelemente der größere Teil völlig
aus dem Kern ausgestoßen wird und der Rest in eine große Anzahl
sehr kleiner Elemente zerfällt.-' So sprach sich Boveri bereits vor
25 Jahren über die theoretische Wichtigkeit aus, die er dem von ihm
zuerst beobachteten Diminutionsvorgange beimaß.

In seiner schon eingangs zitierten Schrift von 1904 kommt Boveri
nochmals auf die Chromatindiminution zurück und exempliziert hier
speziell auf Ascaris megaloc. univalens, wo ihm der Fall vorgelegen
hat, daß der Reduktionsprozeß ausnahmsweise schon im Zweizellen-
stadium der Furchung begann. Er erläutert dort den ganzen Prozeß,
wie er ihn mikroskopisch festgestellt zu haben meint, an vier schema-
tischen Figuren, welche 0. Heetwig später auch in seine „Allge-
meinen Biologie" (IV. Aufl. 1912, S. 215) aufgenommen hat. Etwas
neues (im Vergleich zu dem Aufsatze von 1887) enthält aber diese
sehr detaillierte Beschreibung nicht, ausgenommen die Erwähnung und
Beobachtung der Tatsache, daß sich der Diminutionsvorgang im ganzen

3*

36

viermal wiederhole, nämlich im .Stadium von 2, 4, 8 und 32 Zellen.
Nach R. ZojA. der sich seinerzeit auch mit der Frage der Diminution
beschäftigte, soll dieselbe sogar noch ein fünftes Mal stattfinden.^)

Der obigen Darstellung von Boveri's Forschungsergebnissen stelle
ich nun im Nachfolgenden eigene Beobachtungen bezüglich der Chro-
matinredulction bei Ascaris megalocephala (bivalens) gegenüber und
bediene mich der beigefügten Figurenskizze zur Veranschaulichung
meiner Befunde. Schon ein flüchtiger Blick auf diese Zeichnungen
läßt erkennen, daß ich verschiedene Dinge ganz anders gesehen habe,
als der Würzburger Forscher, der allerdings vorwiegend, wie es scheint,
seine Studien über Diminutioa an der Varietät univalens des Pferde-
spulwurms gemacht hat.

Bei der zweiwertigen Spielart von Ascaris megalocephala habe
ich den Diminutionsprozeß hauptsächlich am Vierzellenstadium, wo
er fast immer vorzufinden war, beobachtet. Er trat hier in der Weise
auf, wie ich es in den Figuren c und d der vorstehenden Abbildungen
wiederzugeben versucht habe. Manchmal aber zeigte er sich schon
im Dreizellenstadium und präsentierte sich dann so, wie es in a und b
dargestellt ist. Man sieht in denjenigen Blastomeren. die der Schau-
plat/- der Chromatinreduktion sind, stets eine größere oder geringere
Anzahl von Ivörnern und rundlichen (resp. länglichen) Brocken, von
denen manche einen Durchmesser von 4 — 6 [j. erreichen, wogegen
andere bei derselben starken Vergrößerung mit der Zeiß'schen Apo-
chromatimmersion (von 2 mm, N. A. 1,3) nur eben noch sichtbar
sind und als verschwindend kleine Pünktchen erscheinen. Stets aber
werden alle diese Gebilde intensiv gefärbt, gleichviel ob man die be-
treffenden Eier mit Hämalaun, Karmin- oder Eisenhämatoxylin be-
handelt. Ambesten bewährt sich, wie schon öfters von mir betont worden
ist, eine Mischung der verdünnten Lösungen von Hämalaun und Ros-
anilin (im Verhältnis von etwa 5 mi 1). An gut gelungenen Prä-
paraten dieser Art heben sich die Körner und Brocken in leuchtendem
Blaurot scharf hervor und manche davon zeigen kleine A^'akuolen in
ihrem Innern, wie aus der Fig. k zu ersehen ist.

Was nun die Entstehung dieser zerstreuten Chromatinfragmente
anbelangt, so gibt uns ein aufmerksames Beschauen der in Diminu-
tion begriffenen Zipfelkerne klaren Aufschluß darüber. Wir gewahren

1) R. ZoJA: Untersuchungen über die Entwicklung von Ascaris megalo-
cephala. Arcliiv f. mikroskop. Anatomie, 47. Bd., 1896.

37

dann, daß bei diesen theloiden Kernen allniählicli alles Chromatin in
die zitzenartigen Fortsätze (Fig. g nnd h) hineinwandert und liier in

^A

\ ^

t:f f ml

m

Fig. 1. Die Chromatin-Diminution bei Ascaris megalocephala.

der Form von Kügelchen oder Bröckchen sich anhäuft. An der
inneren Wand der Kernhöhlung bleiben nur noch ganz schwach färb-

38

bare (oder audi gänzlich farblose) Stränge zurück, welche wahrschein-
lich als Lininstrukturen anzusprechen sind, die früher mit chromati-
scher Substanz reichlich durchtränkt waren. ^) Später verschwinden
aber auch diese blassen Gebilde und die ganze Kernmembran fällt nach
und nach gänzlicher Auflösung anlieim. Vorher trennen sich gewöhn-
lich die einzelnen Fortsätze (vgl. die rechts gelegene Zelle in Fig. a)
von dem Kernkörper ab und sind bald nicht mehr vom Plasma der
betreffenden Furchungskugel zu unterscheiden. Im morphologischen
Sinne existieren sie jedenfalls nicht mehr! Dies geht mit vollkom-
mener Sicherheit aus der mikroskopischen Beobachtung hervor und
wird auch durch unsere Figuren h, c, d und e veranschaulicht.

Nun aber inszeniert sich eine völlig neue Erscheinung und im-
poniert durch ihr gänzlich unerwartetes Auftreten. Die Körnchen
und Brocken ordnen sich im Bereiche des Blastomers, wo eine Dimi-
nution vor sich gegangen ist, kranzförmig an und im Zontrum dieser
Anordnung wird ein ganz blasser neuer Kern sichtbar, der zunächst
weiter nichts darstellt als ein hyalines Bläschen, welches 1 — 2 wand-
ständige Nukleolen im Innern wahrnehmen läßt. Zwei solche Kerne
sind in Fig. in, 1 und 4 abgebildet. Der Nukleolus hebt sich ledig-
licii durch einen Schimmer von Tingierbarkeit von dem hellen Bläs-
chen ab, sodaß er nur mit beträchtlicher Anstrengung des Auges als
ein solcher erkannt werden kann. In anderen Blastomeren ist die
neu entstandene Kernvakuole diffus aber matt gefärbt, und ihr In-
halt ist von winzigsten Pünktchen durchsetzt,, sodaß sie etwa so aus-
sieht wie ihr kleines Bild in Fig. m, 2. In diesem Zustande ähnelt
der neue Kern ganz genau den noyaux poussiferoides H. vok Wini-
wARTERS.^) Allgemach aber differenziert sich das punktierte Kon-
tentum zu wohl unterscheidbaren Körnchen (Fig. m, 3), die aber
auch keine lebhafte Färbbarkeit besitzen, sondern sogar bei der
Tinktion mit Eisenhämatoxylin bloß ein schwaciigranes Kolorit
annehmen. Schließlich schwindet die Hülle dieses neuen Nukleus
und sein Inhalt (der rundliche Körnerhaufen) kommt frei ins
Zeliplasma zu liegen, wie aus den Figuren «, b, c, d und e zu
entnehmen ist. Eine dichte Plasmastrahlung, die nach allen Seiten
hin im Blastomer sich verbreitet, ist bei diesem Stadium deutlichst

1) Vgl. O. Zacharias: Zur Cytologie des Eies von Ascaris megalocephala.
Anatom. Anz., Nr. 15, 42. Bd., 1912. S. 374-378.

2) Vgl. dessen Nouvelles recherches sur l'ovogenese et l'urganogenese
de rf»vaire des niammiferes (Chat), 1909. Dortige Tafel V. Fig. 23.

39

wahrzuiielitiien. Nun stehen wir dicht vor der Mitose dieses neuen
Kernes und es gewinnt den Anschein, als ob sich der ursprünglich
sphärisch-gruppierte Körnerhaufen zu einer Scheibe abplattete, bevor
er in die Teilungsspindel eintritt, um dort nach Art der schleifen-
förniigen Chromosomen einer Spaltung in zwei Hälften unterworfen
zu werden, wie dies aus Fig. /' ersiciitlich ist. Die geteilte Äquatorial-
platte (der Dyaster) besteht hier — in polarer Ansicht betrachtet —
aus etwa hundert Stück kleiner Körner. Die beiden Tochtersterne
sind durch äußerst feine, parallel zueinander laufende Spindelfasern
miteinander verbunden, wie dies auch klar aus einer Zeichnung her-
vorgeht, welche Boveri in seiner Abhandlung von 1904 (Ergebnisse
usw.) als Fig. 27 publiziert hat. In der darunter befindlichen Fig. 29
(Vierzellenstadium) sind die kugeligen Körnerhaufen, wie sie in meinen
Figuren a l)is e zu sehen sind, gleichfalls naturgetreu - — mit ihrer
Strahlung umgeben — zur Darstellung gebracht. Daß die Äquatorial-
platte des „Ersatzkernes'' (wie ich ihn zu benennen vorschlage) meist
noch von den , .groben Körnern'-- umringt ist, hat Boveri auch bereits
bemerkt (1887) und diese kranzförmige Anordnung der abgestoßenen
Brocken besteht oft auch während der vor sich gehenden Mitose weiter,
wie meine Fig. /' klar vor Augen stellt.

Bei aufmerksamer Beobachtung des Diminutionsprozesses an einem
großen Eiermaterial kann man leicht feststellen, daß derselbe nicht
immer zu einem bestimmten Zeitpunkte der Embrj^ogenese statt-
findet, sondern daß er vielmehr in Bezug auf seinen Eintritt erheb-
lich zu variieren pflegt. So z. B. konstatierte Boveri die Chro-
matinreduktion gelegentlich schon im Zweizellenstadium (1. c. Fig. 26)
und ich auf der Entwicklungsetappe, welche dann folgt, nämlich im
Stadium von drei Blastonieren (vgl. meine Figuren a und b). Dem
verfrühten Eintritt bei manchen Zellen eines und desselben Furchungs-
stadiums entspricht ein verspäteter hinsichtlich der Kerne von anderen.
Man kann nur sagen, daß es zu den Seltenheiten zählt, wenn die Re-
duktion des Chromatins bei Ascaris megalocephala schon vor dem
Vierzellenstadium in die Erscheinung tritt. Erstreckt sich nun aber
die Diminution — mag sie früher oder später eintreten — auf alle
Zellen der Embryonalanlage, oder macht irgend eine bestimmte davon
eine Ausnahme, wie Boveri konstatiert zu haben glaubt?

Das ist zweifellos eine in theoretischer Hinsicht sehr bedeutsame
Frage, denn von ihrer Bejahung oder Verneinung hängt es offenbar
ab, ob wir einen fundamentalen Gegensatz von generativen und soma-

40

tischen Zellen zu statuieren in der Lage sind oder nicht, bzw. ob
wir (im Sinne von M. Nussbaum und A. Weismanx) die Lehre von
einer „Keimbahn" etablieren können, wonach die in der Ontogenese
auftretenden Urgeschlechtszellen als von Zeit und Tod unabhängige
Wesen erscheinen, die zu den vergänglichen Vertretern jedweder ge-
schlechtlich sich fortpflanzenden Art — bildlich gesprochen — sich
etwa so verhalten, wie das im Erdboden verzweigte und perennierende
Pilzrayzel zu den Fruchtständen, die periodisch aus demselben hervor-
wachsen. „Man kann sich das Keimplasma (sagt auch Weismann selbst)
vorstellen als eine lang dahin kriechende Wurzel, von welcher sich
von Strecke zu Strecke einzelne Pflänzchen erheben: die Individuen
der aufeinander folgenden Generationen.^' Damit wird aber implizite
ausgesprochen, daß die wichtigsten biologischen Vorgänge (wie Varia-
tion, Mutation, direkte Anpassung und Artenentstehung überhaupt) aus-
schließlich nur Funktionen des „Keimplasmas'' sind, demgegenüber
die somatische Lebenssubstanz bloß noch als ein organisches Gebilde
zweiten Ranges figuriert, welches dann (um mit Goethes Mephisto
und zugleich im Geiste der WEiSMANN'schen Schule zu reden) tat-
sächlich „wert ist, daß es zugrunde geht".

Th. Boveri hat nun in der bereits zitierten Kummer des „Ana-
tomischen Anzeigers" das, was er bei der mikroskopischen Analyse
des üiminutionsvorganges im Ascaris-Ei vorfand, zugunsten der Theorie
von der Kontinuität des Keimplasraas zu verwerten gesucht, da er
konstatiert zu haben glaubte, daß eine gewisse Zelle von dem Prozesse
der Chromatinreduktion (dem alle übrigen des Vierzellenstadiums an-
heimfallen) unberührt bleibe, und daß jene Zelle in ihren vier Chro-
mosomen „die direkten und vollkommenen Nachkommen des befruch-
teten Eies" enthalte. Diese Darstellung ist auch in verschiedene Lehr-
bücher übergegangen.

Ich liabe nun aber meinerseits das Intaktbleiben der vermeint-
lichen .,Urgeschlechtszelle" nicht bestätigen können, sondern habe
gefunden, daß sie mit den Schwesterzellen das Schicksal einer Chro-
matinreduktion teilt: sei es im Ruhezustande ihres Kernes (in der
bereits oben geschilderten Weise) oder während des Ablaufs von dessen
Mitose. Ist letzteres der Fall, so bekommen die chromatischen Schleifen
zunächst ausgenagte Konturen und zerbrechen dann in Stücke, wovon
einige vakuolisiert sind, wie es die Figuren i und m unserer Abbil-
dung zeigen; oder die Chromosomen deformieren sich derart, daß sie
an einem oder beiden Enden keulenähnlich anschwellen, bzw. sich

4j^

verdicken. Um hierüber völlig sicher zu sein und eine subjektive
Auffassung der fraglichen Befunde auszuschließen, sandte ich die be-
tieffenden Präparate an Prof. Vlad. Ruziuka ( Pragj, der sie eingehend
durchmusterte und in der Folge auch das Vorhandensein einer Reduktion
in der sogenannten „Urgeschlechtszelle" bestätigte. Aber nicht bloß
bezüglich dieses wichtigen Punktes kam ich zu einem von Boveri's
Beschreibung abweichenden Ergebnisse, sondern auch darin, daß ich
niemals einen körnigen Zerfall der mittleren .Schleifenteile im Zwei-
zellenstadium (oder später) zu beobachten vermochte, wie ihn Fig. 26
in der bereits zitierten Abhandlung von 1904 (auf S. 27) veranschau-
licht. Bekanntlich sollen (nach Boveri) aus diesen kleinen Chromatin-
körnern sich die neuen Kerne aufbauen, deren Charaktermerkmal
darin besteht, daß ihnen die theloiden Fortsätze fehlen.

Ich muß nun auf das Bestimmteste in Abrede stellen, daß etwas
derartiges bei Ascaris megalocephala bivalens vorkommt.

Es ist hier vielmehr die sehr merkwürdige Tatsache zu ver-
zeichnen, daß der Chromatinbestand des früheren (alten und theloiden)
Kernes völlig durch Auflösung zugrunde geht, und daß an die
Stelle desselben ein Ersatzkern (Epikaryon) tritt, welcher direkt aus
dem Zellplasma der bezüglichen Furchungskugel neu geboren wird.^)
Der alte Lehrsatz Omnis nucleus e nucleo. wie ihn die einseitige

1) Wenn hier von der „Geburt' und dem ,, Geboren werden" eines Kernes
■die Rede ist, so soll das nicht bloß als ein rein metaphorischer Ausdruck be-
trachtet, sondern mit derselben wissenschaftlichen Toleranz als eine sachliche
Bezeichnung in dem Verstände hiugenommen werden, wie man auch von einem
Mutter stern (Monaster) spricht, der bei der Zellteilung zwei Tochtersterne
(Dj^aster) durch Längsspaltung der Chromosomen erzeugt. Ein Unterschied
besteht nur darin, daß wir im zweiten Falle wissen und beobachten können,
wie die Tochtersterne aus dem Mutterstern hervorgehen, wogegen wir hin-
sichtlich eines Kernes, der direkt und ohne jedes sichtbare Zwischenstadium
im Zellplasma auftaucht, lediglich bloß ein Analogon in der Bildung des
Kristalls aus der Mutterlauge besitzen. Hier fehlt uns aber die Einsiclit in
die Art und Weise, wie die Moleküle zu einem Körper mit (nach Zahl, Größe
und Form) bestimmten Flächen sich anzuordnen vermögen; nicht anders aber
verhält es sich mit der sogenannten „freien" Kernbildung, wie sie im An-
schluß an die Diminution nachweisbar einzutreten pflegt. Aber trotz des
Mangels jeglicher Einsicht in das eigentliche Wesen dieser beiden Vorgänge,
bleibt doch einer so gut wie der andere eine wissenschaftliche Tatsache. In
Erinnerung ist aber bei Analogisierung der Entstehung von Kristallen und
Zellkernen zu behalten, daß die erstere in einer völlig homogenen Flüssigkeit
(Lösung) stattfindet, wogegen die letztere in einer hochkomplizierten und bis
in die kleinsten Teilchen hinein belebten Muttersubstanz vor sich geht.

0. z.

42

Kernmorphologie seinerzeit aufgestellt hat, verliert in dem vorliegenden
Falle seine Gültigkeit, und wir werden genötigt, einer anderen Auf-
fassung Kaum zu geben, welche mit dem Umstände rechnet, daß be-
reits eine ganze Reihe von Beobachtungen vorliegt, die es zur Gewiß-
heit machen, daß in manchen Fällen eine unmittelbare und direkte
Entstehung des Kernes im Schöße des Zelienleibes möglich ist und
wirklich stattfindet.

Wir begeben uns mit der Anerkennung dieser Sachlage auf den
Boden der Lehre vom morphologischen Metabolismus, welche in aus-
gezeichneter Weise von Vl. Eüzicka vertreten wird und als Ergänzung
zur schulmäßigen Zellentheorie willkommen zu heißen ist. Sie wird
durch zahlreiche frappierende Tatsachen (welche viel mehr Berück-
sichtigung verdienen, als sie bisher gefunden haben) bestätigt und hat
ihre volle Berechtigung zur Einnahme eines Platzes auf der Sonnen-
seite der cytologischen Wissenschaft dargetan. ^)

Unter dem Ausdruck „Metabolismus" ist die Wandelbarkeit der
zellulären Strukturen zu verstehen, wie z. B. daß sich Körnchen
zu Fäden aneinander reihen, resp, zu solchen miteinander verschmelzen,
oder daß kontinuierliche Fäden sich in Körner zertrennen. Hierbei
hat man sich auch der Art und Weise zu erinnern, wie — nach
GoDLEwsKi — die Muskelfibrillen zur Ausbildung gelangen. Dieser
Forscher zeigte, daß dieselben aus zerstreuten Cytoplasmakörnchen
hervorgehen, die sich der Länge nach in Reihen zusammenscharen
und die primären Fasern erzeugen, an denen die Querstreifung eist
später zum Vorschein kommt. Namentlich tritt aber die metabolische
Eigenschaft des Protoplasmas bei der aufmerksamen mikroskopischen
Beobachtung von Pseudopodien hervor, wo vielfach netzige Strukturen
unter unseren Augen in hyaline Zelisubstanz übergehen und anderer-
seits auch wieder das Umgekehrte stattfindet, wie wir es z. B. besonders
deutlich bei einem kriechenden Cochliopodium (bilimbosum) zu kon-
statieren vermögen. Ich sah bei meiner Beschäftigung mit diesem
Rhizopoden^) der (mit dem länglich-eiförmigen Gehäuse, in das er

1) Vgl. V. Rdzicka: Der morphologische Metabolismus des lebenden Proto-
plasmas. Archiv f. Entwicklungs-Mech., 21. Bd., 1906. S. 306—356. Ferner
von demselben Autor: Struktur und Plasma. Anatom. Hefte (Ergebnisse),
II. Abt, 1907.

2) Vgl. Forschungsberichte aus der Biol. Station zu Plön. 9. Teil, 1902,
S. 22—24.

43

sich /Airückziehen kann) einer winzigen Schnecke gleicht, daß in den
breiten Säumen seiner flächenhaft ausgebreiteten Scheinfüße dicht
beieinander stehende Fibrillen zu erkennen sind, welche auftauchten
und wieder verschwanden, je nachdem das Tierchen seine Körper-
niasse kontrahierte oder wieder ausdehnte. Oft fließen alle Pseudo-
podium zu einer wirklichen (scheibenartigen) Kriechsohle zusammen
und dann ist die Schneckenähnlichkeit des Cochliopodiums am größten.
Auch sind innerhalb dieser Scheibe die wie aus aneinander gereihten
Körnchen bestehenden Fibrillen am meisten ausgeprägt. Es scheint,
daß die letzteren ad hoc gebildet werden und sich auch schnell wieder
auflösen, denn sonst würde es nicht erklärlich sein, wieso die fibril-
läre Struktur auch beim Zusammenfluß der Scheinfüße immer wieder
als dasselbe intakte System im Gesichtsfelde des Mikroskops erscheinen
kann. Gelegentlich habe ich sogar fühlhörnerartige Protoplasma-
fortsätze am Vorderende des Cochliopodiums sich bilden sehen, die
sich wurmähnlich und lebhaft ringelten, dann wieder streckten und
schließlich eingezogen wurden. Solch' ausgiebige Gestaltveränderungen
und Bewegungsmodalitäten an einem nur aus Sarkode bestehenden Or-
ganismus werden nur begreiflich, wenn wir dem Zellplasma eine sehr
komplizierte Metastruktur (in der Auffassung M. Heidenhain's) zu-
schreiben, sonst bliebe ein derartig hoher Grad von Metabolie uner-
klärlich. Dieser vielseitigen Funktion der Körpermasse von Cochlio-
podium muß (wenn auch jenseits der Leistungsfähigkeit unserer besten
optischen Instrumente gelegen) ein sehr verwickelter Bau der tieri-
schen Lebenssubstanz entsprechen, wofür uns aber zunächst jedes Vor-
stellungsvermögen fehlt. Ganz staunenswert waren auch die Ergeb-
nisse meiner Beobachtungen an den spindelförmigen (und beim Aus-
tritt aus der Geschlechtsöffnung völlig unbeweglichen) Samenkörpern
der bekannten Daphnide Polyphemus pediculus, eines in der Uferzone
von Teichen und Seen oft massenhaft vorkommenden Krebschens. Als
ich auf diese Spermien eine 2 — 3proz. Kochsalzlösung einwirken ließ,
bot sich alsbald unterm Mikroskop folgendes Schauspiel dar. Die ur-
sprünglich länglichen Samenkörper nahmen nach wenigen Minuten
Kugelgestalt an und in ihrem Innern kam ein punktierter Kern zur
Wahrnehmung. Demnächst streckten sie sich aber wieder etwas in
die Länge und an den beiden Enden des hinten und vorn spitz zu-
laufenden Gebildes sproßten lange fadenartige Pseudopodien hervor,
die sich pinselartig ausfi'ansten. Alle diese Fäden bewegten sich und
machten ziemlich lebhafte Schwingungen. Auch seitlich wuchsen

44

welciie hervor; diese erreichte;! aber nicht die Größe der beiden
langen endständigen Fäden, Alle diese Pseudopodien fungierten als
Ruderwerkzeuge und die Spermien bewegten sich damit rasch vom
Orte. Bei Anwendung einer etwa lOproz. Zuckerlösung wurden von
den Spermien keine seitlichen Pseudopodienfaden hervorgetrieben, wohl
aber erreichten in diesem Falle die Ausläufer der Enden eine ganz
erstaunliche Länge, insofern sie beinahe so groß wurden, wie das
j^olyphemusmännchen, von dem sie herstammten. Das dürfte ein in
der gesamten Histologie ganz einzig dastehendes Faktum sein. Schließ-
lich experimentierte ich noch mit einer 5proz. Lösung von phosphor-
saurem Natron. Dies wirkte auf die Mehrzahl der Spermien so ein,
daß dieselben sich kugelig kontrahierten, wobei der granuläre Nukleus im
Zentrum sehr deutlich zur Ansicht kam. Dann sproßten auf der ganzen
Oberfläche der kleinen Kugel Cilien hervor, von denen jede länger
war als der Halbmesser des sphärisch-abgerundeten Spermiums. Mit
diesen fortgesetzt schwingenden Geißelfäden war eine ziemlich leb-
hafte Fortbewegung möglich, die ich eine halbe Stunde lang beob-
achtete, ohne daß sie schwächer wurde oder gar zum Stillstand kam. ^)

Das sind Tatsachen, über die in den Lehrbüchern der allgemeinen
Biologie mit gesperrter Schrift referiert werden sollte, anstatt daß man
sie dort meist völlig mit Schweigen übergeht. Überhaupt fehlt es uns
sehr an Beobachtungen intra vitam, wogegen wir einen Überfluß an
Studienergebnissen besitzen, die an fixiertem und gefärbtem Zellen-
material gewonnen worden sind, was mit dem eminenten Aufschwünge
zusammenhängt, den die Konservierungs- und Tinktionstechnik in den
Ictztverflossenen Dezennien genommen hat. Auch Vlad. Rüzicka hat
in seinen Abhandlungen auf diesen Umstand hingewiesen und betont,
daß derselbe vielfach ein Hemmnis für die biologische Forschung bilde,
während er natürlich im ganzen zu unleugbar großen Fortschritten ge-
führt hat.

Aus den oben mitgeteilten Tatsachen, die sich noch um viele ver-
mehren ließen, können wir wenigstens eine Ahnung davon schöpfen,
wie ungemein kompliziert die lebendige Substanz strukturiert sein
nuiß, wenn sie — auch ohne jede eigentliche Gewebsdifferenzierung
und Organbildung — solcher Leistungen fähig ist, wie wir sie kennen
gelernt haben. Es ergibt sich auf Grund unserer Kenntnis von den
Gestalt Veränderungen, welche äußere — in diesem Fall chemische —

1) Vgl. Zeitsclirift für wissensch. Zoologie. 41. Bd., 1884, S. 252—258.

45

Reize am Speriiniim des Polypheiiiuskrebses auslösen können, unab-
weislich der Schluß: daß das Zellplasma bis in seine letzten Elemente
(Bioblasten) hinein schon belebt sein müsse, da es, wie wir gesehen
haben, in den Samenkörperchen, mit denen experimentiert wurde,
stets als ein Ganzes und nicht bloß partiell auf den künstlich herbei-
geführten Kontakt mit Salz- und Zuckersolutionen reagiert. Es ist
also die wunderbare Einheitlichkeit der physi(,dogischen Betätigung
einer aus zahllosen mikroskopischen und ultramikroskopischen Teil-
chen bestehenden winzigen Portion kolloider Masse, worin der Grund-
charakter und zugleich auch das bislang noch undurchschaute Ge-
heimnis der pflanzlichen und tierischen Lebensformen auf den höch-
sten, wie auf den niedrigsten Stufen ihrer Ausprägung besteht. Daß
auch Kern und Protoplasma bei jeder Zelle im physiologischen Zu-
sammenhange stehen und ein sogenanntes Biosystem bilden, wodurch
zwischen beiden eine innige Wechselwirkung stattfindet: das ist eine
zurzeit allgemein anerkannte Wahrheit, an der niemand, der über eine
größere Summe von biologischen Erfahrungen verfügt, Zweifel hegt.
Daß die hier kundgegebene Ansicht richtig ist, läßt sich gleichfalls
durch das Experiment erhärten. Wie man sich aber die obwaltenden
Beziehungen zwischen Kern und Piotoplasma im einzelnen vorzu-
stellen hat, das ist eine zur Zeit noch nicht geklärte Frage, weil das
Mikroskop über die jenseits seines Vergrößerungs- und Definitions-
vermögens liegenden Strukturen uns keinerlei Aufschluß verschaffen
kann. Wir sind infolgedessen hier noch vielfach auf Theorien und
Hypothesen angewiesen. Aber immerhin wissen wir auf Grund unserer
mit den stärksten Linsensystemen ausgeführten Untersuchungen doch
mindestens soviel, daß der Zellorganismus innerhalb kleinsten Raumes
nicht minder verwickelt gebaut ist, wie der mit freiem Auge wahr-
nehmbare und mit dem Messer sezierbare Körper der höheren Lebe-
wesen.

Was insbesondere den Zellkern in seinen Relationen zum Plasma
anbelangt, so haben namentlich die dankensvverten Forschungen von
EuG. KoRSCHELT^) ergeben, daß eine entschiedene Einflußnahme des
Kernes auf die Tätigkeit der Zelle erwiesen werden kann. So z. B.
war das Aussenden von Fortsätzen und eine Annäherung des Kernes
an diejenige Seite der Zelle zu beobachten, von welcher her derselben

1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkerns. Zoolog.
Jahrbücher, 4. Bd., 1889.

46

Nährsubstanz zugeführt wurde; ferner konnte von demselben Autor
festgestellt werden, daß der Kern gelegentlich von ferne her Nähr-
massen anzog und sich mit diesen allseitig umgab. Nicht minder
wurden bei Drüsenkernen Veränderungen hinsichtlich ihrer Struktur
und Lage wahrgenommen, wenn eine sezernierende Tätigkeit dieser
Organe stattfand. Bemerkenswert ist auch, daß Korschelt zu kon-
statieren in der Lage war, wie die von den Kernen gebildeten Fort-
sätze zumeist nicht scharf begrenzt sind, sondern daß sie vielmehr
gegen das sie umgebende Zellplasma verschwimmen, wodurch natür-
lich eine um so innigere Verbindung zwischen letzterem und dem
Zellkerne ermöglicht wird.

Dunkel ist vor allem die Frage nach der genetischen Beziehung
des Kernes zur Zellsubstanz, welche präzis formuliert so lauten müßte:
.,Wohnt dem Protoplasma die Fähigkeit inne, unter Umständen Gebilde
zu erzeugen, welche morphologisch als „Kerne" zu qualifizieren sind?
Vom Standpunkte der Phylogenie aus hat man ja bereits angenommen,
daß die organische Entwicklung mit kernlosem Plasma begonnen und
daß der Nukleus sich irgendwie aus der primitiven Lebensmaterie
herausdifferenziert habe, ohne daß man beim gegenwärtigen Stand
imserer Kenntnisse zu sagen wüßte, wie. Es ist aber eine strenge
Konsequenz jeder Entwicklungstheorie, daß es seinerzeit kernlose
zellenähnliche Urorganisraen (Moneren im Sinne E. Häckels) gewesen
sein müssen, welche das erste Glied in der über die unabsehbaren
Weiten der Vergangenheit sich hinspannenden Kette der Lebensformen
gebildet haben. Der Frage, ob es der morphologische (resp. chemische)
Metabolismus wohl fertig bringen könne, daß ein Kern und geformtes
Chromatin direkt aus dem Zellplasma zu entstehen vermögen, darf man
offenbar die korrespondierende andere gegenüberstellen, ob sich der
Nukleus samt seiner färbbaren Substanz etwa auch im zugehörigen
Protoplasma aufzulösen imstande sei. Und diese Frage kann in be-
jahender Weise beantwortet werden. Erstens und ohne weiteres mit
Hinweis darauf, daß — wie ich festgestellt habe — die Kernhülle
sowohl wie auch das ganze Chromatin beim Diminutionsprozesse in
den Blastomeren von Ascaris megalocephala (bivalens) zur Auflösung
gelangt. Und dieser Vorgang vollzieht sich direkt vor unseren Augen
und läßt sich von Präparat zu Präparat kontinuierlich verfolgen.
Zweitens hat P. Della Valle (Neapel) an den roten Blutscheiben
von Larven des gefleckten Salamanders ganz neuerdings (1911) die
Tatsache einer fortschreitenden Fragmentierung und des schließlichen

47

Untergangs dieser bläschenartigenTeilstücke im Protoplasma beobachtet, ^)
wie dies sction einige Jahre zuvor S. Prowazek (1907) für das Blut
von Schlangen und Geckos beschrieben hat. ^) Drittens sind schon
früher mit dem Blute der Wirbeltiere sich beschäftigende Beobachter,
wie z. B. KoELLiKER, auf Grund ihrer Befunde zu der Ansicht ge-
kommen, daß die Erythrocytenkerne der Säuger die Tendenz zu einer
progressiven Zerstückelung bekunden , die schließlich zum völligen
Schwund dieser Kerne führt. Außerdem hat auch W. Pfitznee bei
seinen hier einschlägigen Studien^) das Ergebnis erhalten, ,,daß bei
niederen Wirbeltieren der Kern der roten Blutkörperchen zu einer
regressiven Weiterentwicklung neigt, die für Säugetiere als ein regel-
mäßigen foetaler Yorgang anzusehen ist". A. Brandt hat auch bei
einem marinen Wurme (Sipunculus nudus), der gleichfalls rote Blut-
zellen besitzt, das zeitweilige Schwinden und Wiedererscheinen des
Kernes in denselben beobachtet.*) Ist es nun aber, so muß ich mit
Val. Ruzicka folgern, durch eine ganze Reihe von Fachgenossen wahr-
scheinlich gemacht worden, daß die Kernsubstanz ächter Zellen zeitweilig
der Auflösung anheimfallen kann, so ist auch der morphologische
Metabolismus derselben ausreichend begründet und darf die Dignität
eines wissenschaftlichen Erklärungsprinzips für sich in Anspruch
nehmen. Dabei ist aber, um Mißverständnissen vorzubeugen aus-
drücklich zu betonen, daß der Untergang eines Zellkernes in mor-
phologischer Hinsicht dessen Fortbestehen in chemischer Beziehung
keinesfalls ausschließt. Es ist darum nicht nur denkbar, sondern sogar
höchst wahrscheinlich, daß an Stelle eines verschwundenen (d. h. im
Plasma aufgelösten) Kernes, ein identisches Gebilde — oder wenigstens
ein ihm morphologisch -äquivalentes — nach einer gewissen Zeit
wiedererscheint. Und dies ist tatsächlich im Verlaufe der Chromatin-
Diminution bei Ascaris megalocephala der Fall. Durchmustern wir
das Zentrum des Blastomers, worin die Diminution im Gange ist, mit
der Immersion (bei mäßig starker Okularvergrößerung), so sehen wir
dort an Stelle des früheren (theloiden) Kernes ein farbloses und meist

Della Valle: La Soluzione del Niicleo nel Citoplasma. 1911. Napoli.
Mit 1 Tafel.

2} Prowazek: Beitrag zur Kenntnis des Blutes der Reptilien. Zool.
Anzeiger. 31. B.

3) Pfitzner: Zur pathologischen Anatomie des Zellkernes. Virchow's
Archiv, 103. B. 1886.

4) Brandt: Anat. hist. Unters, über den Sipunculus nudus. 1870.

48

vollkommen kugelrundes Bläschen auftauchen, welches mit einem
deutlichen Nukleus ausgestattet ist (wie in Fig. m. 1). Dieser Kern
gleicht in allen Stücken einer Vakuole und unterscheidet sich von
einer solchen (für das beobachtende Auge) lediglich nur durch den
Besitz eines blaßgrauen Nukleolus. Dieser Ersatzkern (Epikaryon)
ist aber beträchtlich kleiner als sein theloider Vorgänger, der sich
völlig im Zellplasma aufgelöst hat. Auch bildet sich in ihm niemals
ein wirklicher Chromatin-Faden aus, der nachher in schleifenartige
Chromosomen zerteilt wird, sondern der ursprünglich homogen er-
scheinende Inhalt derselben nimmt ein punktiertes Aussehen an
(Fig. m, 2) und jedes dieser Pünktchen wird allmählich zu einem
Korn (so scheint es wenigstens) oder zu einen kurzen Stäbchen, was
sich bei der später eintretenden Mitose in zwei Hälften zerspaltet,
Man kann das Bild in Fig. m, 3 offenbar auch so deuten, daß das,
was als ein Aggregat von Körnern dort erscheint, als die winzigen
(optischen) Querschnitte von Stäbchen, die sich radiär (oder vielmehr
in der Form eines Diskus) angeordnet haben, aufzufassen wäre. Mir
erscheint, im Hinblick auf die in Fig. f skizzierte Teilungsphase die
zuletzt ausgesprochene Deutung als die wahrscheinlichere und zutref-
fendere. Jedenfalls ist aber — wie man deutlich wahrnehmen kann —
an die Stelle des verschwundenen Kernes, der im Zellplasma unter-
gegangen ist, ein in morphologischer Hinsicht erheblich davon diffe-
rierender getreten, der aber das Teilungsgeschäft der embryonalen
Zellen genau so gut besorgt und fortsetzt, wie sein Vorfahre. Wir
haben es also in der BovEm'schen „Diminution" durchaus nicht mit
einer bloßen Verminderung der Chromatin-Quantität des Stammkernes
(Prokaryon) zu tun, sondern mit dessen gänzlicher Auflösung und
einem totalen Ersatz desselben durch einen ganz andersaitigen und
völlig von ihm abweichenden Kerne, den wir in seiner Eigenschaft
als Nachfolger des früheren, als Epikaryon bezeichnen wollen.

Bei dieser vollkommen veränderten Sachlage (an deren Richtig-
keit ich nach meinen Beobachtungen keinen Zweifel hege), müssen
natürlich alle theoretischen Betrachtungen und Spekulationen, welche
von Th. Boveri an die Diminution (wie er sie versteht) geknüpft
worden sind, hinfällig werden. Es geht nun augenscheinlich nicht
mehr an. die Befunde, welche neuerdings von mir am Ascaris-Ei
gewonnen worden sind, im Sinne der WEiSMANN'schen Lehrmeinungen
zu interpretieren, und sie zur Stütze von diesen zu verwerten.

49

Wenn maii zum ersten Male mit der sogenannten „Chiüinatin-
reduktion" beim Pferdespulwurm bekannt wird, so ist der Eindruck,
den man von den mikroskopischen Bildern enthält, ein dermaßen
fremdartiger, daß man eine pathologische Erscheinung, d. h. eine
wirkliche Erkrankung der Blastomerenkerne vor sich zu haben glaubt.
Bei oberflächlicher Durchsicht solcher Präparate sieht es tatsächlich
fast so aus, als ob die Kerne geplatzt wären und ihr sämtliches Chro-
matin gewaltsam ausgestoßen hätten. Mir kam bei ihrer Beschauung
immer das Bild von^ einem krepierenden Sprenggeschoß in die Ei-
innerung, welches seine Kugeln ausstreut. Darum war ich auch zu-
zunächst (d. h. vor nunmehr 20 Jahren) geneigt, den ganzen Dimi-
nutionsvorgang auf eine schädliche Beeinflussung der betreffenden
Kerne durch die nach und nach vordringende Konservierungsflttssigkeit
zurückzuführen. So ist es damals auch einem so bewährten Forscher
wie Val. Haegker gegangen, welcher den gleichen Standpunkt der
nämlichen Erscheinung gegenüber in seiner Abhandlung über generative
und embryonale Mitosen, sowie über pathologische Kernteilnngsbilder
einnimmt.') Auch er war der Meinung, daß hier kein normaler zell-
physiologischer Vorgang in Frage kommen könne. Aber einen der-
artigen Gedanken wird man bei einer gründlichen Betrachtung guter
Präparate des Vier- und Achtzellen-Stadiums von Ascaris-Eiern alsbald
aufgeben müssen, weil der wirkliche Sachverhalt nicht lange ver-
borgen bleibt. Und welch' merkwürdige Details beim genaueren
Studium der bezüglichen Kernverhältnisse zu Tage treten, das haben
wir aus vorstehender Schilderung derselben hinlänglich kennen gelernt.

Es ist nun aber noch zu ermitteln, ob das Verschwinden und
"VViederauftauchen von Kernen in tierischen Zellen auch anderweitig
noch vorkommt. Dies ist von vornherein zu vermuten, da sonst nicht
einzusehen wäre, wieso denn gerade bloß die Eier des großköpfigen
Pferdespulwurms dazu kommen sollten, der ausschließliche Schauplatz
eines solch' eigentümlichen Vorganges zu sein. Und da finden wir
z. B. von EuziCKA berichtet,^) daß er eine Amoebe beobachtet hat,
bei welcher der Kern, nach erfolgter Differenzierung in zwei Schleifen,
unterging, worauf ein neuer (in ruhendem Z-ustande befindlicher) auf-
trat. Vor dem Erscheinen des letzteren machte sich im Cytoplasma
der in Rede stehenden Amoebe ein mit Neutralrot diffus gefärbter und

1) Archiv f. mikrosk. Anatomie, 43. Bd., 1894.

2) Biolog. Zentralblatt. Nr. 16, 1907, S. 501.

Anat. Anz. Bd. 4H. Aufsätze.

50

ohne scharfe Begrenzung verschwimmender Bezirk im Plasma be-
raerklich, worin auch nicht die Spur eines geformten Kernes zu ent-
decken war. Als von besonderer Wichtigkeit ist hier aber eine ältere
Beobachtung von L. Plate zu zitieren, welche derselbe 1886 im
43. Bande der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie publiziert und
mit Zeichnungen ausgestattet hat, von denen ich drei in der nach-
stehenden Abbildung reproduziere.

Es handelt sich dabei um eine große auf den Kiemenblättchen
des Flohkrebses (Gammarus pulex) parasitisch lebende Acinete (Den-
drocometes) und speziell um deren Konjugation. Diese geht in der
Weise vor sich, daß die Paarlinge nur durch einen en^-en Kanal mit

Fig. 2. Dendrocometes paradoxus (Acinete): Zerfall des alten Kernes (Ä") und Bildung
des neuen {K'). cv. kontraktile Vakuole mit Ausführuugsgang.

einander verbunden werden: zum Unterschied von anderen Vertretern
derselben Familie, welche mit einem großen' Teil ihrer Oberfläche bei
der Konjugation miteinander verschmelzen. Die Feststellung dieser
Unterschiede darf aber hier als nebensächlich gelten. Der längliche
Kern nimmt schon in den frühesten Stadien der Paarung eine längs-
streifige Struktur an: aber allmählich wandelt sich letztere in eine
gleichmäßige feine Körnelung um, womit zugleich eine Abnahme in
der Färbbarkeit der Kerne konstatiert werden kann. Schließlich zeigen
die Nukleusbänder bei der Tinktion mit Safranin nur noch ein leichtes
Kosa-Kolorit und zuletzt werden die bandförmigen Kerngebilde immer
undeutlicher, bekommen körnchenfreie, unregelmäßig konturierte
Partien und zerfallen endlich in verschieden große Stücke, wie aus

51

der rechts stehenden Figur in unserer 2. Abbildung (nach Plate's
Originalzeichnung) zu entnehmen ist. Im Interesse einer möglichst
objektiv gehaltenen Schilderung dessen, was nun weiter geschieht, teile
ich lieber Plate's eigene Worte mit, die wie folgt lauten: „Wie aus
dem zerstückelten Zustande des Nukleus (K) das nächste Stadium,
die Neubildung des Kernes (K') hervorgeht, habe ich leider nicht im

Zusammenhange beobachten können Bei Figur 2 ist noch

keine Spur von einem neuen Kerne wahrzunehmen: die größeren
Teilstücke des alten machen den Eindruck, als ob sie noch weiter
zerfallen würden. Bei den rechts und links (in unserer Abbildung)
gelegenen Individuen liegt in der Nähe des alten Kernes (bzw. bei
dessen Fragmenten) ein kugelrunder und überall gleichmäßig granu-
lierter Körper (K'), der sich von den Resten des alten Nukleus einmal
durch seine Struktur und dann durch seine viel schwächere Färbung
bei der Tinktion mit Safranin unterscheidet. Diese Kugel halte ich
für die erste Anlage des neuen bleibenden Kernes, und vermute,
derselbe entstehe dadurch, daß die Substanz des ursprüng-
lichen Nukleus sich allmählich im Protoplasma auflöst und
später sich aufs Neue im Zentrum der Zelle wieder aus-
scheidet.'-' So L. Plate, dessen letzte Worte ich (Z.) im Druck be-
sondern hervorgehoben habe, weil damit dem Leser ins Gedächtnis
gerufen werden soll, daß hier ein ganz ähnlicher, ja fast vollständig
den beim Pferdespulwurm obwaltenden Verhältnissen analoger Vorgang
zur Schilderung gelangt. Bei einer weiteren und gründlicheren Um-
schau in der Fachliteratur würden sich diese Beispiele gewiß noch
vermehren lassen.

Am Ende dieser Abhandlung muß ich auch noch einmal in aller
Kürze auf Boveri's Theorie von der Chromosomenindividualität zurück-
kommen, welche — weil sie gänzlich auf rein morphologischen Tat-
sachen beruht, schwerlich mehr zu Recht bestehen kann, wenn sich,
W'ie von mir dargelegt, zwischen zwei Zellgeuerationen ein biochemi-
scher Vorgang einschaltet; nämlich die vollkommene Auflösung des'
Kernes im Protoplasma und seine Wiedergeburt aus demselben mit
gänzlich veränderter Chromosomenzahl, wie schon bei der ersten Mitose
des Epikaryons (vgl. Abbildung I, Fig. /.) zu Tage tritt. Hiernach
kann nicht mehr davon die Rede sein, daß den neuentstandenen und
schon äußerlich ganz differenten Epichromosomen noch dieselben in-
dividuellen Qualitäten innewohnen, welche diejenigen des theloiden

4*

52

Prokatyons besessen haben mögen. Dagegen kann auch bei einem
völligen Untergang und Wieclerauftauchen des Kernes im Protoplasma
hinsichtlich einer ununterbrochen fortbestehenden Kontinuität der Ver-
erbungssubstanz, die entschieden nicht bloß als ein morphologisches
"Wesen anzusehen ist, keinerlei Zweifel aufkommen, als hierbei unleugbar
auch chemische Prozesse mit in Funktion treten müssen, wenn wir
zurzeit auch noch kein Kriterium dafür besitzen, um zu entscheiden,
in welchem Umfange das Vererben bestimmter seelischer und körper-
licher Eigenschaften von der molekularen Konstitution des Kern- und
Zellplasmas abhängt.

R. FicK, der bekannte scharfsinnige Gegner von Boverls Indi-
vidualitätshypothese hat in einer Erörterung vom Jahre 1905 bereits
überzeugend dargelegt/) daß die Chromatin-Diminution auch so, wie
sie bis dahin aufgefaßt wurde, völlig unvereinbar mit dem Ideengange
ihres verdienstvollen Entdeckers sei, und in einer anderen Schrift von
1906, die in den „Ergebnissen der Anatomie und Entwicklungsgeschichte"
veröffentlicht worden ist,^) sagt Figk im Sinne meiner eigenen Über-
zeugung (S, 102) folgendes: „Es ist nun in erster Linie auch die von
BovERi gemachte, höchst interessante Entdeckung der „Chromatin-
Diminution", derzufolge aus dem mittleren Stück eines einzigen Chro-
mosoms (unter Anflösung der Schleifenenden) eine Menge kleiner
Chromosomen entstehen, ein schlagender Beweis gegen die Individuali-
tätserhaltung, üurch den Diminutionsvorgang hat doch das Indi-
viduum sichtlich seine frühere Individualität eingebüßt; es ist darum
nicht nur morphologisch, sondern wohl auch (jualitativ etwas ganz
anderes geworden." Diese Kritik gewinnt in noch verstärktem Maße
Grültigkeit, wenn es sich mit der „Diminution" so verhält, wie ich es
an eigenen Präparaten festgestellt und im Obigen ausführlich dar-
gelegt habe.

Meine Präparate, worin die Vorgänge, welche im obigen beschrie-
ben worden sind, mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit wahr-
genommen werden können, befinden sich in den Händen zahlreicher
Fachgenossen, denen ich sie dediziert habe. Ich verweise demgemäß
auf diese objektiven Zeugnisse zur Beglaubigung meiner abweichenden

1) Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, Eeduktion
und Vererbung. Archiv f. Anatomie und Physiologie.

2) 16. Bd. desselben. 1906.

53

Darstellung des sogeiiaiiiiten „Diininutionsvcn'ganges", bei dem die Aus-
stoßung des Chromatins aus den theloiden Kernen und deren Auf-
lösung im Zellplasma keineswegs die Hauptsache, sondern lediglich
nur eine Begleiterscheinung (und Vorbedingung) der Neuentstehung
von Ersatzkernen (Epikarien) ist.

Nachdruck verboten.

Note on Unilateral Renal Aplasia.

By T. WiNGATE ToDD, M.B., F.R.C.S.,

Professor of Anatomy, Western Reserve Med. Coll., Cleveland. Ohio, U.S.A.

With one Figure.

The obscurity which still hangs around the development of the
urogenital organs, in spite of many recent important researches into
that subject, makes any observation of value if it has some bearing
on the elucidation of so difficult a problem. In this connection there-
fore the following note has been written. The case occurred in Dr.
Craven Moore's clinic in Manchester. The patient, a male aged 28,
was healthy until he incurred an extensive superficial burn which be-
came septic and was followed by acute nephritis. After a partial
recovery, symptoms of uraemia developed and the patient died sud-
denly. At the post mortem examination the right kidney was found
to be much larger than normal and presented a slightly lobulated
appearance.

The right supra-renal gland, and ureter were normal. On the
left side, however, beneath a normal supra-renal was a distinct mass
of what seemed to be con-
nective tissue, embedded in
the retroperitoneal fat
which normally surrounds
the kidney. The left ureter
was represented by a patent
portion opening into the
bladder, but its distal half
connected with the mass ,. Microphotograph of section from the mass of

tissue representing the Jett kidney, bhowing renal
of tissue just mentioned, tubules embedded in connective tissue.

consisted of an impervious

fibrous cord which was only found after careful search. The genital

organs and the rest of the urinary tract were normal. Histologi-

T'*» «i'

54

cal sections of the mass of tissue show the appearance which
is represented in the micro-photograph. It will be seen that renal
tubules are present but have not been completely differentiated.
A few glomeruli are also present. The interest of the case lies in
the fact that it completes the series of instances of unilateral renal
aplasia recorded some years ago by Dr. Craven Moore (1. '2). That
the important points ma^^ be more readily appreciated, it will be
convenient to tabulate the cases as they are recorded in the volume
of "Studies" and to add to them the present instance.

Case I (Studies). Male:
Eight Side:

Supra-renal, kidney, and renal vessels absent.

Ureter present as small cul-de-sac in the bladder wall.

Left side:

Supra-renal capsule normal in size and position.

Kidney, ureter and renal vessels larger than normal.

Genital apparatus on both sides anatomically normal throughout.

Present instance. Male:
Right side:

Supra-renal normal in size and position.

Kidney lobulated and greatly enlarged, with renal vessels and
ureter in proportion.

Left side:

Supra-renal normal in size and position.

Kidney represented b}^ mass of connective-tissue containing

renal tubules and a few glomeruli.
Ureter jjresent as fibrous cord, except near the bladder where it

remained a patent tube.
Genital apparatus on both sides anatomically normal.

Case II (Studies). Male.
Right side:

Supra-renal, renal vessels and ureter, normal in form and relations.
Kidney much enlarged and lobulated.

55

Left side:

Supra-renal, kidney, renal vessels and ureter absent.
Genital apparatus — normal on right side : completely absent on
left side.

Case III (Studies). Male.
Eight side:

Supra-renal normal in situation; somewhat flattened in appear-
ance.
Kidney, renal vessels and ureter, absent.

Left side:

Supra-renal normal in size and position.
Kidnej^, ureter and renal vessels, increased in size.
Genital apparatus larger than normal on left side: totally absent
on right side.

The points worthy of note may be recapitulated thus:

(1) Absence of the supra-renal gland on one side does not appear
to be compensated by over-growth of the remaining organ.

(2) Complete absence of the ureter is associated with complete
absence of the genital apparatus of the same side.

(3) Presence of the ureter in any degree is associated with pre-
sence of the genital apparatus.

(4) Diminution or absence of renal tubules is not associated with
corresponding abnormalities in the genital apparatus.

My thanks are due to Dr. Craven Moore for allowing me to write
this note and complete his series of cases.

Ref e ren ces.

(1) F. Craven Moore, Unilateral Eenal Aplasia. Journ. Anat. Phys., Vol. 33,
1899.

(2) Idem, The Asymmetrical Kidney. Studies in Anatomy. Ed. by A. H.
YoDNG, Manchester. Vol. Ill, 1906.

56

Nachdruck verboten.

Nuove ricerche sulla biologia del condrioma.
(Condriosoini e pi^mento retinico.)

Per Emerico Luna,
Aiuto e Professore ine. di Istologia generale.
(Dair Istituto di Anatomia umana normale della R. Universitä di Palermo,
diretto del Prof. R. Versari.)

(Nota preventiva.)

In una nota preventiva i^ublicata nel 1911 (Eicerche istologiche
SLigli epiteli. L'apparato mitocondriale nelle cellule dell'epitelio
pigmentato della retina. Arch, di Anat. pat. e Sc. affini, anno VI,
fasc. 2, 1911) ho riferito i risultati di alcune prime ricerche sui condrio-
sonii (leir epitelio pigmentato in Bufo v., ed ho avanzato l'ipotesi
che la produzione del pigmento retinico fosse in relazione con l'atti-
vita dei condriosomi. „Questi, elaborati nella zona delle cellule
dcir epitelio che guarda la coroide, progredendo verso la zona pig-
mentata, si caricherebbero della sostanza che rappresenta il pigmento
retinico: essi cioe sarebbero i portatori della fuscina. E poiche questa,
com'e noto, si consuma continuamente sotto l'azione della luce, si
avrebbe continuamente une elaborazione di mitocondri nella parte
basale della cellula."

In quella nota ho accenuato ad uu'altra particolaritä, e cioe
alia „presenza, nella massa citoplasmatica, dei grossi granuli aleu-
ronoidi, i quali, col metodo Eegaud, hanrio la stessa tinta specifica
dei mitocondri. Se a questo si aggiunge che attorno ad essi i mito-
condri sono addensati in maggiore quantitä, e facile pensare che i
cosidetti granuli aleuronoidi rappresentino i focolai di produzione dei
bastoncini mitocondriali". In seguito ho esteso le mie ricerche ad
altri animali ed ho avuto la conferma dei fatti prima osservati. I la-
vori che riportano queste ricerche sono in corso di pubblicazione.

])oi)0 la pubblicazione della mia nota preventiva, altri Autori si
sono interessati del problema che riguarda l'origine del pigmento
retinico (Levi, Szily, Champy, Kreibich, Laplat) ed alcuni hanno
anclie annuesso la stretta dipendenza tra fuscina e condriosomi.

57

In qnesta breve Nota riferisco i risultati cli un' altra serie di ricerche
sullo stesso argomento. Come materiale di studio ho utilizzato larve
di Bufo v., embrioni di polio, occhi di animali adulti delle varie classi
di vei'tebrati. Come metodo di tecnica ho adoperato quello classico
del Eegaud, il met. Regaud con le modificazioni di tecnica da me
consigliate, ed il metodo Benda. Per ottenere contemporaneamente
la depigmentazione e la colorazione dei condriosomi, ho adoperato
un metodo che giä per altre ricerche mi ha dato ottimi risultati e che
verra esposto in una nota in corso di pubblicazione. Non intendo
ora esporre dettagliatamente i fatti da me osservati, perche ne ri-
feriro largamente in un prossimo lavoro corredato da numerose fi-
gure: essi confermano pienamente quanto e stato da me sostenuto
a proposito dell' origine della fuscina. Qui mi interessa solo accennare
ad alcune particolarita riguardanti piu direttamente la biologia del
condrioma dell' epitelio pigmentato. Nell' inizio della loro forma-
zione, o meglio della loro derivazione da primitivi elementi cellulari
embrionali, -i condriosomi dell' epitelio pigmentato seguono le leggi
generali che sono stato fissate dalle ricerche di molti osservatori.
In seguito offrono a considerare delle particolarita importanti che
noi esamineremo separatamente in Bufo e nel polio. Nell' embrione
di polio i condriosomi dell' epitelio pigmentato sono dapprima molto ab-
bondanti, ma in seguito essi si riducono sempre piu di numero (embrione
di 120 ore) fino a che scompaiono del tutto (8° giorno di incubazione).
Dair 8^ al 16° giorno di incubazione le cellule si presentano cariche
di fuscina, ma prive di condriosomi. Al 17° giorno riappare il con-
drioma in forma di granuli prima e ]Doi di brevi bastoncini ed anelli.
Negli elementi da me esaminati quindi si puo avere una produzione
tardiva, autoctona dei condriosomi. II fatto non e stato fino ad ora
notato, anzi si e esclusa una neoformazione di condriosomi nelle cellule
a riposo, ed io sono persuaso della gravita della niia affermazione,
la quale e in condraddizione con il principio fundamentale che ha
fino ad ora regolato tutte le nostre conoscenze sulla biologia dei con-
driosomi e che e riassunto nell' aforisma di Duesberg ,,onme mito-
chondrium e mitochondrio", ma d'altro lato i reperti da me ottenuti,
per quanto sottoposti ad una critica rigorosa, non mi permettono di
venire ad una conclusione diversa. Si puo solo obiettare che le
formazioni da me studiate non appartengono alia categoria dei
condriosomi, ed a questa obiezione, che non puo essere sostenuta da
fatti positivi perche fino ad oggi non abbianno elementi sicuri per la

58

diagnosi esatta di condriosomi, io non potrei rispondere, per la stessa
ragione, con fatti decisamente positivi. E'certo peru che gli element!
da me descritti nelle cellule dell' epitelio retinico lianno caratteri
morfologici, chimici e tintoriali tali (come esporro nel lavoro completo)
che li fanno rientrare nella categoria del condriosomi. Ad ogni modo
non ostante I'evidenza dei fatti, mi limito ad enunciare con una certa
riserva i particolari da me notati e cioe che ,,in un elemento cellulare
■privo di condriosomi, si puo avere la formazione ex novo di un appa-
rato mitocondriale."

Nel lavoro completo, in corso di pubblicazione, ritornero piu diffu-
samente sull' argomento, cercando anche di spiegare la neoformazione
del condrioma, che e evidentemente in rapporto con la distruzione
della fuscina sotto I'azione della luce.

Neir epitelio pigmentato del polio ho potuto notare un altro
fatto, e cioe che i condriosomi nell' adulto si possono moltiplicare per
uno speciale processo di divisione longitudinale.

Nei giovani bufi ho poi notato un particolare che credo degno di
nota, e che conferma quanto e stato da me sostenuto a proposito
dei rapporti tra aleuronoidi e condriosomi: e cioe che alcuni dei grossi
corpi aleuronoidi, a stratificazione concentrica, si risolvono in fila-
menti piu o meno lunghi e sottili, che si allontanano a poco a poco dal
loro centro di origine. Fra questi filamenti ed i bastoncini mitocon-
driali si hanno tutti gli stadi di passaggio. Io credo che questo ci
autorizzi ad affermare che nell' epiteHo pigmentato di Bufo si ha una
continua produzione di condriosomi a spese dei corpi aleuronoidi, II
reperto nei bufi adulti non e cosi evidente come nei giovani bufi : ad
ogni modo anche la si hanno fatti tali che mi avevano fin dalle prime
ricerche indotto ad avanzare I'ipotesi, confermata poi dalle successive
ricerche.

Novembre 1912.

59

Zur Richtigstellung.

Erwiderung an Herrn Dr. 0. BENDER in München, in Sachen

der Columella und Bicolumella auris.

Von Hugo Fuchs, Straßbiirg im Elsaß.

Durch die Güte des Herrn Professors Weidenreich ist mir kürzlich
die Arbeit des Herrn Dr. Bender (München) über die Entwickelung- des Vis-
zeralskelettes bei Testudo graeca (in : Abhandlung, der Kgl. Bayer. Akademie
der Wissenschaften, mathemat.-physikal. Klasse, XXV. Band, 10. Abhand-
lung, 1912) zugänglich geworden. Diese Arbeit zwingt mich zu einer Er-
widerung.

Bender ') hat u. a. die Ontogenese der Columella, oder, wie ich sie
nenne, Bicolumella auris, bei Testudo graeca untersucht. Danach soll die-
selbe als eine Einheit entstehen, als Ganzes vom Hj'oidbogenskelett abzu-
leiten und demgemäß genetisch als Hj^ostapes zu bezeichnen sein. Irgend-
welche genetische Beziehungen ihres medialen Teiles zur Ohrkapsel sollen
sicher fehlen. Diese zuletzt genannte Beobachtung ist entgegengesetzt der
von mir und anderen Forschern an verschiedenen Beptilien (von Noack und
mh" besonders auch an einer Schildkröte, nämlich Emys) gemachten Beob-
achtung eines primären genetischen Zusammenhanges zwischen Ohrkapsel
und dem medialen Ende der Bicolumella auf der Stufe der frühesten Anlagen.

Während nun Bender sich bei den anderen von ihm abweichenden
Forschern im wesentlichen darauf beschränkt, den Gegensatz zu seinen Be-
obachtungen hervorzuheben und höchstens (bei Möller und Noack) nur den
leisen Versuch macht, darzutun, daß ihre Beobachtungen oder Schlußfolger-
ungen für ihn nicht ganz überzeugend seien, ist das bei mir ganz anders.
Hier muß noch dargetan werden, daß ich zu meinen, natürlich irrigen Be-
obachtungen und Schlußfolgerungen nur durch eine ganz bestimmte Arbeits-
methode gekommen bin, nämlich eine solche, welche durch „auffallenden
Mangel an wissenschaftlicher Gründlichkeit und Gewissenhaftigkeit" ausge-
zeichnet ist.

Bender's Beweisführung ist folgende : Nachdem der Autor, im Texte (S. 45),
hervorgehoben hat, daß meine Angaben über Emys noch weniger überzeugend
seien als diejenigen Noack's, und daß ich über das mir seinerzeit zur Ver-
fügung gestandene Material keine näheren Angaben gemacht hätte, fährt er,
in einer dazugehörigen Fußnote (Nr. 2 auf S. 45), folgendermaßen fort :

„Fuchs hat jetzt in seinem Vortrag auf dem Anatomenkongreß in
München 1912 angegeben, daß er damals (1907) nur eine Serie von Chelone
gehabt habe ! Diese Mitteilung verdient gebührend hervorgehoben zu werden,
denn sie wirft wieder ein Licht auf die Methode, nach der Fuchs in dieser

1) Das von Fuchs überall vor dem Namen Bender gesetzte „Herr" habe
ich, wie seit dem Erscheinen d. Zschr. stets, weil es persönlich klingt und
persönliche Polemik im A. A. vermieden werden soll, gestrichen.

Der Herausgeber.

60

Frage gearbeitet hat, und auf den Wert so von ihm gewonnener Resultate.
Ich stelle hiermit fest, daß Fuchs es unternommen hat, aus einer einzigen
Serie die ganze, bis dahin noch nicht untersuchte Entwicklung der Columella
auris der Schildkröten herauszulesen und diese Ergebnisse einem Kongreß
vorzutragen. FocHs's Mitteilungen über diese Frage blieben seinerzeit in
Würzburg natürlich nur deshalb unangefochten, weil er damals jede nähere
Angabe über sein üntersuchungsmaterial unterließ.

Abgesehen von dem sachlichen Einwand, daß es überhaupt unmöglich
ist, aus einer Serie eine Entwickelung herzuleiten, beweist es einen
auffallenden Mangel an wissenschaftlicher Gründlichkeit und Gewissenhaftig-
keit, einen an einem so handgreiflich ungenügenden Material untersuchten
Entwicklungsvorgang, dessen Mannigfaltigkeit und Kompliziertheit aus vor-
liegender Untersuchung wohl hervorgeht, als völlig aufgeklärt zu veröffent-
lichen. Ich begnüge mich mit dieser Feststellung und kann das weitere Drteil
über die von Fuchs auf diesem Wege gewonnenen Resultate den Fachgenossen
überlassen."

Soweit Bender. Leider ist diese ganze Auseinandersetzung nicht richtig.
Es genügt wohl, kurz den wahren Sachverhalt zu schildern.

Glücklicherweise hat sich ja eine größere Anzahl Fachgenossen meinen
Vortrag in München angehört : ich frage sie alle, ob, außer Bender, ein
Einziger gehört hat, daß ich — wie Bender behauptet — gesagt habe, ich
hätte seinerzeit, 1907, zu meinen embryologischen Untersuchungen über die
Bicolumella („Columella") auris der Emys, nur eine Serie zur Verfügung
gehabt. Es wird sich wohl niemand sonst finden. Es wäre aber auch nicht
gut möglich ; denn : über die Bicolumella („Columella") auris habe ich ja in
München überhaupt nicht gesprochen, habe dieselbe überhaupt nicht erwähnt,
nicht mit einer einzigen Silbe (siehe auch meinen jetzt gedruckt vorliegenden
Vortrag). Und demgemäß habe ich natürlich auch nicht das Geringste über
mein damaliges Material gesagt.

Mun ist allerdings in meinem Vortrage an einer Stelle bezüglich Emys
folgende Bemerkung vorgekommen : „Auf Grund der Verhältnisse des einzigen
mir damals zur Verfügung gestandenen Embryos entsprechender Stufe . . ."
(s. S. 87 meines gedruckten Vortrages). Allein da handelte es sich nicht um
die Bicolumella auris und meine Untersuchungen über diese, sondern um
etwas ganz anderes, nämlich den Processus basipterygoideus der Schädelbasis;
und jene Worte meines Vortrages hatten Bezug auf eine frühere Angabe von
mir über diesen Fortsatz (vgl. auch den gedruckten Text meines Vortrages
S. 87 der Verhandl der anatom. Ges. 1912). Schlägt man nun diese frühere
Angabe nach (z. B. 1909, Archiv f. Anatomie, SuppL, S. 38 ff .), so findet man
und ersieht aus den beigegebenen Abbildungen (Textfigur 13, a und b, S. 38
und 39), daß es sich um eine ganz alte Embryonalstufe, mit bereits weit
entwickelten Deckknochen, handelt; eine Stufe, welche für die Ent-
wickelung des Knorpelskelettes im allgemeinen und der Bicolumella auris
im besonderen überhaupt nicht mehr in Betracht kommt, da das Kuorpel-
skelett bereits vollständig entwickelt und fertig ist. Aber an diesem Embryo
habe ich seinerzeit das Vorhandensein von Processus basipterygoidei entdeckt;
und für diese Stufe, und die betreffenden früheren Angaben über den ge-

61

nannten Pi'ocessus, habe ich, wegen einer (später entstandenen) geringen
Differenz zwischen Uaüpp und mir über die Grröße jener Fortsätze, den ge-
nannten Ausdruck von dem einzigen mir seinerzeit zur Verfügung gestan-
denen Embryo gebraucht, daher auch die Worte „entsprechender Stufe" zur
Erläuterung hinzugefügt.

Das Alles ist so klar und einfach und konnte auch in München nicht
mißverstanden werden. Und was macht nun Bender daraus ? Er über-
trägt diese, auf eine ganz bestimmte Untersuchung bezogene Angabe von mir
auf eine völlig audere Untersuchung, auf diejenige über die Entwickelung der
Bicolumella auris, welche mit jener nicht das Geringste zu tun hat, und
schafft sich so die Grundlage für den beabsichtigten Angriff auf meine Ar-
beitsmethode und dann weiterhin rjieine wissenschaftliche Gründlichkeit
und Gewissenhaftigkeit, welcher alsdann wie oben zitiert ausgefallen ist. Da
gibt es eigentlich nur eine Antwort: — niedrigerhängen; weshalb ich hier
Bender's Worte habe abdrucken lassen, zwecks allgemeiner Verbreitung.

Bei Lichte betrachtet nimmt sich aber die Sache noch ganz anders
aus, nämlich : Erstens : wenn ich auch in meinem Würzburger Vortrage
(1907) über die Entwickelung des Gehörstäbchens keine näheren, d. h.
nach Stadien gesonderten Angaben über mein Material gemacht habe,
so geht doch aus dem Texte meiner Darstellung unmittelbar hervor,
daß mir eine größere Anzahl Embryonaiserien zu den im Vortrage bespro-
chenen Untersuchungen zur Verfügung gestanden hatten, vom Chondro-
blastemstadium bis zum Stadium des reifen Knorpels So spreche ich z. B.
auf S. 19 von Zuständen im Chondroblastemstadium (Zeile 19 von oben und
die folgenden) (gebe hier, n. A., z. B. das Gleiche an wie jetzt Bender
für Testudo, nämlich die Einheitlichkeit der beiden Abschnitte der Bico-
lumella bereits im Blastemstadium) ; etwas w^eiter oben auf derselben Seite
vom frühen Knorpelstadium, vom Auftreten zweier Knorpelkerne und der
späteren Verschmelzung beider usf. ; auf S. 21 heißt es u. a. : „Durch genaues
Studieren mehrerer Serien kurz aufeinanderfolgender Stadien konnte ich fest-
stellen, daß dieser Zusammenhang (nämlich zwischen Extracolumella vmd
MECKEL'schem Knorpel) sich während der Ausbildung des Chondroblastem-
stadiums erst entwickelt.-' Schon diese Beispiele (ich könnte sie mühelos
noch wesentlich vermehren) lehren, daß mir 1907 eine größere Anzahl Em-
bryonalserien zur Verfügung gestanden haben, vor allem auch eine größere
Anzahl aus jüngeren Stadien, besonders auf der Stufe des Blastems (Chondro-
blastems), welche erfahrungsgemäß, wenigstens bei Amnioten, in erster Linie
in Betracht kommt für die Feststellung etwa vorhandener genetischer Be-
ziehungen zwischen Ohrkapsel und medialem Gehörknöchelchen.')

1) Ganz etwas ähnliches hätte Bender aus meiner im gleichen Jahre
(1907j erschienenen Arbeit über die Entwickelung des Hyobranchialskelettes
der Em3^s ersehen können. Aber diese Arbeit erwähnt Herr Bender über-
haupt nicht, obwohl sie sich mit einem jetzt von ihm selbst behandelten
Gegenstande befaßt, bisher sogar die einzige embryologische Untersuchung
über diesen Gegenstand gewesen und im Anatomischen Anzeiger, also einer
jedem Anatomen zugänglichen Zeitschrift, erschienen ist.

62

Dazu koiuiut noch, daß ich, auf Tafel II meines Vortrages, von 4 ver-
schiedenen Embryonen Serienschnitte abgebildet habe, was aus dem Texte^
wenigstens für 3, ohne weiteres hervorgeht.

Mein Vortrag hätte also Bender über mein Material belehren müssen ^
vor allem darüber, daß ich nicht, wie er jetzt feststellen zu können vorgibt,
nur ein Stadium untersucht habe.

Zweitens: nicht minder bedenklich ist die Art, in welcher Bender
die Angaben und Ergebnisse der Literatur wiedergibt, selbst der Arbeiten
anderer Forscher; ganz besonders aber der meinigen. Zum Beweise dessen
nur folgende, wenige Beispiele:

1. Während Bender von anderen Autoren auch nicht auf Schildkröten
bezügliche Angaben heranzieht und verwertet, wie solche über Lacerta,
Askalaboten, Schlangen, führt er bei mir ausschließlich nur meine kurzen
Angaben über Emys an, erwähnt dagegen meine Untersuchungen an Lacerta,
Askalaboten und Salamandra nicht mit einem einzigen Worte, so daß der
Leser den Eindruck gewinnen muß, als hätte ich wirklich nur Emys unter-
sucht und stützte mich allein auf die bei dieser gemachten Befunde (man
vgl. dazu, außer meinem Vortrage, die S. 66 — 71 meiner Arbeit von 1909,
Arch. f. Anatomie, Suppl.).

2. An der ganzen umfangreichen, größtenteils aber (wie manche Autoren
selbst hervorheben) zu Gunsten der von mir verfochtenen Ansicht sprechen-
den Literatur über die Genese der Columella auris der Amphibien geht
Bender im wesentlichen überhaupt vorbei. Die kurzen Bemerkungen, daß
die ontogenetischen Vorgänge bei diesen Tieren (weil — natürlich — kaino-
genetisch verändert) nichts zu besagen hätten, kommen wohl hiergegen nicht
in Betracht.

3. Bender behauptet (S. 44), nachdem er für Testudo angegeben hat,
daß Ohrkapsel und schallleitender Apparat in allen Stadien der Skelet-
entwicklung klar gegeneinander abgegrenzt gewesen seien, ') Versluys be-
richte das gleiche von Geckoniden und Lacerta. Das ist aber nicht richtig.
Versluys (Zoolog. Jahrb., Abt. f. Anat. und Ontogen., Bd. 19, 190.3) gibt
ähnliches nur für gewisse Askalaboten (Platydactylus und Gecko) an; für
Hemidactylus dagegen und Lacerta hebt er ausdrücklich hervor, daß bei
jüngeren Embryonen der Stapes nicht gegen die Ohrkapsel abzugrenzen sei,
womit er Hoffmann's Angaben für Lacerta (Zoolog. Anat, Bd 12, 1889) be-
stätigt,' was er ausdrücklich betont.. Versluys gibt also für Lacerta (und
Hemidactylus) gerade das Gegenteil von dem an, was ihn Bender angeben läßt.

Hätte nun Bender den über Lacerta handelnden Teil meines Würzburger
Vortrages nicht gänzlich beiseite geschoben und wäre er nicht mit gleichem
vollkommenem Stillschweigen an meiner (ihm sehr wohl bekannten) Arbeit
über die Gehörknöchelchen aus dem Jahre 1909 (Ai-ch. f. Anatomie, Suppl.)
vorbeigegangen, so hätte er gefunden und hervorheben müssen, daß, bezüg-

1) Die beobachteten Ausnahmefälle führt der Autor auf ungünstige
Schnittrichtung zurück.

63

lieh des fraglichen Punktes, in den Beobachtungen Versluys und ich voll-
kommen übereinstimmen, indem auch ich für Lacerta und eine Askalaboten-
art die Unmöglichkeit einer gegenseitigen Abgrenzung von Ohrkapsel und
Stapes auf früher Stufe, oder also — wie ich es ausdrücke — einen primären
ontogenetischen Zusammenhang für beide gefunden habe, für eine andere Askala-
botenart dagegen das gleiche wie Verslüys für Gecko und Platydactylus. Also
Versluys stimmt, hinsichtlich des fraglichen Punktes, in den Beobachtungen
durchaus mit mir überein ; und nur in den Schlußfolgerungen aus der gleichen
Beobachtungsgrundlage gehen Versluys und ich auseinander, indem ich aus
der gegebenen Grundlage andere Schlüsse gezogen habe wie Versluys,
welcher die ontogenetischen Vorgänge bei Gecko und Platydactylus als für
unser Urteil maßgebend erachtet, während ich gerade die Vorgänge bei Lacerta
und der ihr in dem fraglichen Punkte verwandten Askalaboteu (Hemidactylus)
für primitiv und daher maßgebend gehalten habe; und zwar u. a. deswegen, weil
ich bei meinen theoretischen Betrachtungen von den ontogenetischen Vorgängen
bei den Amphibien, insbesondere den Urodelen, welche ich für die primi-
tivsten unter den lebenden Quadrupeden halte, ausgegangen bin. Alles das,
und noch manches andere, unterdrückt Bender. Statt dessen zitiert er
Versluys falsch.

4. Bender behauptet (S. 44), daß Noack und ich den ,, proximalen''
(besser medialen) Abschnitt des schallleitenden Apparates der Emys von der
Ohrkapsel ableiteten; wonach man also meinen müßte, Noack und ich stimmten
in dieser Frage überein. Das ist wieder falsch. Noack sagt (S. 485 seiner
Arbeit, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 69) ausdrücklich, daß er das ganze Gehör-
stäbchen von der Ohrkapsel ableiten müsse; also nicht nur den medialen
(„proximalen") Abschnitt desselben. Und ich habe ausdrücklich gegen diese
Auffassung Stellung genommen, indem ich meinerseits wirklich nur den
medialen Teil der Reptilienbicolumella von der Ohrkapsel ableitete, den lateralen
Teil dagegen (mit allen etwa vorhandenen Fortsätzen, wie Processus dorsalis,
Processus internus, Processus accessorius) vom Hyoidbogenskelet.

5. Am bemerkenswertesten aber ist folgende Literaturverwertung: Nach-
dem Bender (wieder unrichtig^) einige Stellen meines Vortrages verwertet
hat, um zu zeigen, daß ich für den Aufbau des Stapes die Gehörkapsel in
Anspruch nehme, fährt er, zu dem gleichen Zwecke, folgendermaßen fort :
„Fuchs verweist dann noch auf die Schnittbilder 22-25 auf Taf. IL Aus den
Fig. 23—25 wird gewiß niemand eine Entstehung der Columella auris aus der

1) So sagt Bender, ich hätte nicht angegeben, in welchen Stadien ich
einen genetischen Zusammenhang zwischen Ohrkapsel und Stapes gesehen
hätte; in meinem Vortrage ist aber (auf S. 19, Zeile 19 — 26 von oben) aus-
drücklich angegeben, daß ich ihn zunächst im Chondroblastemstadium gesehen
habe (und auf Taf. II gebe ich aus den Serien zweier Embryonen (s. auch
Anm, 1 auf S. 20 meines Vortrages) Abbildungen dazu); und dann weiterhin,
daß dieser Zusammenhang teilweise (d. h. stellenweise) bis ins Knorpel stadium
persistiert (was Bender sogar zitiert, und welches ich in Fig. 22, Taf. II,
abgebildet habe, über welche Figur aber Bender irrtümliche Angaben macht).

64

Olnkapse) orselieu können, denn die Gegend der Berührung zwischen den
beiden Anlagen ist auf keinem dieser Bilder getroffen".*) Also nach
Bender hätte ich die Figuren 23 — 25, auf welchen die Stelle der Berührung
zwischen Ohrkapsel und Stapes gar nicht einmal getroffen ist, als Beweis-
grundjiige für die genetische Zusammengehörigkeit von Stapes und Ohrkapsel
benützt. Liest mau nun in meinem Vortrage darüber nacli (S. 20, 4. Zeile
von oben und die folgenden bis einschließlich S. 21; dazu noch Anmerkung 3,
S. 21), so ersieht man, daß dies ein Irrtum von Bendee ist. Denn: wie aus
dem Texte meines Vortrages (s. die angegebenen Stellen) klar und deutlich
hervorgeht, haben die genannten Abbildungen überhaupt keinen Bezug auf
das Veihältnis zwischen Ohrkapsel und Stapes, sondern sind zu einem ganz
anderen Zwecke gezeichnet worden; nämlich um das Verhältnis zwischen
Extracoluraeila und MKCKEL'schem Knorpel, d. h. das diese beiden, vom Chon-
droblastem- bis zum Knorpelstadium, verbindende, von mir zum ersten Male
beobacliiete (von Kunkel später bestätigte), embryonale^) Band zu demon-
strieren und zu erläutern.') Nur zu diesem Zwecke sind sie gezeichnet, und
nur in diesem Sinne in meinem Vortrage besprochen und verwendet worden
(s. S. 20 und 21 meines Vortrages).

Ich könnte diese Beispiele nach Belieben vermehren. Docli ich denke,
es genügt.

1) Dann folgt noch eine objektiv unrichtige Angabe über meine Fig. 22,
welche ich aber für heute übergehe.

2) In Textfigur 4, S. 20 meines Vortrages, an einem Plattenmodell des
Skelettes der Begio otica auch körperlich dargestellt.

3) Daneben sollte Fig. 23 noch die Grenze zwischen Stapes und Extra-
columella im Knorpelstadium demonstrieren.

Wegen Übeinalinie des Referates „Sehorgan" im Anatomischen
Jahresbericht ersucht der Unterzeichnete um gefi. Sendung ein-
schlägiger Arbeiten, zunäciist aus dem Jaiire 1912, an die veränderte
Adresse:

Dr. V. Fkanz, Leipzig-Marienhöhe,
Naunhofer Straße 27.

Abgeschlossen am 18. Januar 1913.

Weimar. — Druck von R. Wngner Solin.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ^Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 4. Februar 1913. ^ No. 3/4.

Inhalt. Aufsätze. Hans Neuberger, Ein Fall von vollkommener Per-
sistenz der linken Vena cardinalis posterior bei fehlender Vena cava inferior.
Mit 6 Abbildungen, p. 65 — 80. — Elbert Clark, The number of islands of
Langerhans in the human pancreas. With 2 Figures, p. 81 — 94. — Emerico
Luna, Sulla importanza dei condriosomi nella genesi delle mioiibrille.
p. 94 — 96. — P. Eisler, Kollaterale Innervation, p. 96—110.

Biicheranzeigen. Wilhelm Roux, p. 110 — 111. — Artüe Biedl, p. 111—112.

Anatomische Gesellscliaft, p. 112.

Personalia, p. 112.

Bericlitigang, p. 112.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ein Fall von ToUkommener Persistenz der linken Vena cardi-
nalis posterior bei fehlender Vena cava inferior.

Von Hans Neuberger (Demonstrator).

(Aus dem I. anatomischen Institut in Wien, Vorstand Professor Tandler.)

Mit 6 Abbildungen.

Über Varietäten im Bereiche der hinteren Hohlvene finden sich
in der Literatur zahlreiche Berichte. Schon in Henle's Handbuch
der Gefäßlehre hat Krause (8) eine umfassende Übersicht über die
bis auf ihn bekannten Fälle gegeben und auch aus der Entwicklungs-
geschichte, soweit sie damals bekannt war, erklärt. Erst durch die
grundlegenden Untersuchungen von Hochstetter (4, 5, 6) über die

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 5

66

Entwicklung der hinteren Hohlvene und der hinteren Kardinal venen
wurden die meisten, noch strittigen Fragen vollkommen klar und da-
mit die Grundlage für eine vollständige und richtige Erklärungsmög-
lichkeit geschaffen. Hochstetter selbst und nach ihm Kollmann (10)
berichten über solche hier i]i Frage kommenden Varietäten und geben
die dazu nötigen entwicklungsgeschichtlichen Erklärungen. Bei Durch-
sicht der einschlägigen Literatur ergibt sich, daß Varietäten im Be-
reiche der hinteren Hohlvene nicht selten sind. Seltener aber sind
die Fälle, wo die untere Hohlvene vollkommen fehlt, während die
hinteren Kardinalvenen erhalten sind. Dabei können beide Kardinal-
venen bestehen bleiben oder nur eine von ihnen oder es kann schließ-
lich die persistierende Vene teilweise der linken, teilweise der rechten
hinteren Kardinalvene ihre Entwicklung verdanken.

In diese Reihe gehört nun die von mir zu beschreibende Varie-
tät. Eine ausführliche übersichtliche Zusammenstellung solcher Fälle
von persistierenden hinteren Kardinalvenen bei fehlender Cava inferior
verdanken wir Dwight (2). Anschließend an eine von ihm beschriebene
Varietät stellt er alle bis auf ihn bekannten Fälle von persistierenden
hinteren Kardinalvenen bei fehlender Vena cava inferior aus der Lite-
ratur zusammen und unterscheidet sechs Gruppen.

1. Beide hinteren Kardinal venen persistieren vollständig, ein selb-
ständig entstehender Abschnitt der hinteren Hohlvene (Bezeichnung
von Hochstetter) ist nicht entwickelt. (Martin und drei Fälle von
Hyrtl, die aber Hochstetter wegen der nur mangelhaften Beschreibung
in seiner Arbeit nicht erwähnt.)

2. Es ist nur die rechte hintere Kardinalvene erhalten geblieben,
die beiden Venae iliacae communes vereinigen sich an normaler
Stelle. (Solche Fälle sind beschrieben von Abernethy, Carpentier
et Bertaux, Horner, Paulus, weniger genau von Cruveilhier, Tour-
NEux et Wertheimer, Wertheimer.)

3. Die rechte hintere Kardiualvene persistiert, die Venen aber
vereinigen sich erst höher als normal (Hochstetter) — (dieses Zitat
Dwight's weicht aber von der Darstellung Hochstetter's nicht un-
wesentlich ab; Hochstetter berichtet nämlich, daß sich die Venen
an normaler Stelle vereinigen; die Vena cardinalis dextra empfängt
einen Stamm, der von der Iliaca sinistra ausgehend, die Vereinigung
der Lumbaivenen und die linke Nierenvene aufnimmt und hinter
der Aorta verlautend, erst oberhalb des Zwerchfells die Cardinalis
dextra am neunten Brustwirbel erreicht).

67

4. Persistenz der linken Kardinalvene, die Vereinigung der Iliacae
an normaler Stelle (Doesch: die Kardinalvene ergießt sich in die links
verlaufende Vena cava superior, die an der linken Seite des Zusammen-
flusses der beiden Venae anonymae entsteht. Die rechte obere Hohlvene
scheint zu felilen. Bemerkenswert ist noch, daß die Vena spermatica
interna dextra zur rechten Nierenvene, die linke Spermatica zur Car-
dinalis sinistra zieht).

5. Die Vereinigung der Venae iliacae erfolgt an normaler Stelle,
im unteren Abschnitt, im sogenannten ürnierenabschnitt ist die linke,
im oberen die rechte Cardinalis posterior erhalten geblieben. Solche
Fälle, mit mehr oder weniger Variationen, Avurden beschrieben von
Jeffray und Hochstetter. Auch der von Dwight beschriebene Fall
gehört in diese Gruppe.

6. Der untere Abschnitt der erhaltenen Vene wird durch die
Vena cardinalis sinistra, der obere von der dextra beigestellt, während
die Vereinigung der Iliacae erst höher als normal erfolgt (Gurlt und
Kollmann),

In diese Gruppe gehört auch ein von Kaestnee (7) beschriebener
Fall, den Dwight noch nicht gekannt zu haben scheint.

Zur Gruppe 2, 3, 4, 5 finden sich auch entsprechende Fälle bei
Situs viscerum inversus.

Seit dieser Arbeit von Dwight konnte ich in der einschlägigen
Literatur, mit Ausnahme des schon erwähnten Falles von Kaestnee,
keine hierher bezügliche Notiz finden.

Aus der Prosektur eines hiesigen Spitales erhielten wir die Einge-
weide und die großen Gefäße einer Frau, die an einem Karzinom
des Magens gestorben war. Bei der Sektion war dem sezierenden
Prosektursadjunkten, Herrn Dr. Karl Hofer, der merkwürdige, neben
der Aorta zum Herzen verlaufende Venenbogen, der ja später noch
eingehend beschrieben werden soll, aufgefallen und Herr Dr. Hofer
hat uns das Präparat in liebenswürdiger Weise überlassen, wofür ihm
auch an dieser Stelle herzlichst gedankt werden soll.

Aus dem Umstand, daß uns nur die großen Gefäße, die auch
nicht mehr ganz intakt waren, mit den daran hängenden Einge-
weiden zur Verfügung standen, soll die große technische Schwierigkeit
der Injektion erklärt sein. Herrn Professor Tandler, der sich selbst
dieser mühevollen Aufgabe unterzogen hat, danke ich herzlichst da-
für, zugleich auch für die Überlassung des Themas wie für die Unter-
stützang bei meiner Arbeit.

.5*

68

^!^

V.C.ll.S.

Die Besichtif^ung des
Präparates ergibt folgen-
des (Figur 1): Die beiden
Yenae iliacae communes
entstehen aus der Ver-
einigung der Venae ilia-
cae extern ae mit den Ye-
nae hypogastricae. wobei
die Vereinigung auf der
linken Seite um 2 cm
höher erfolgt als rechts.
Dasselbe Verhalten ist
auch bei den entsprechen-
den Arterien zu beob-
achten. Die beiden Venae
iliacae communes strömen
nun so zusammen, daß die
Vene der rechten Seite
kaudal und parallel der
Arteria iL com. dextra
verläuft, um kurz vor
ihrer Einmündung in den
gemeinsamenStamm noch
die A. il. der linken Seite
dorsal zu kreuzen. Die
V. sacralis media fließt
an dieser Stelle in die
rechte V, il. com., wäh-
rend die A. sacralis media
dorsal von der V. il. ver-
laufend, den Zusammen-
fluß der Arterien er-
reicht.

Die V. il. com. sinistra,
die zuerst kaudal von der
ihr zugehörigen Arterie
liegt, kreuzt dieselbe an
ihrer dorsalen Seite und nimmt gerade an dieser Stelle die V. hypo-
gastrica auf. Da wir, wie schon hervorgehoben wurde, das Präparat

Fig. 1.

(Zeichenerklärung sielie Figur 2.)

69

ohne den Rumpf erhielten, kann ich nichts über das topographische
Verhalten der Gefäße zur Wirbelsäule aussagen.

Nach der vorhergegangenen Beschreibung ergibt sich, daß die
Vereinigung der Vv. il. com. links von der Aorta stattfindet. Von da
ab strebt die nunmehr als V. cardinalis posterior sinistra zu bezeich-
nende Vene immer links von der Aorta gelegen, zum Hiatus aorticus
des Zwerchfells, welchen sie mit dieser passiert. Auf diesem Wege
nimmt die V. cardinalis folgende Gefäße auf: an ihrer dorsalen, der
Wirbelsäule zugekehrten Seite zwei Trunci communes aus vereinigten
Lumbaivenen, über deren Zahl und Zugehörigkeit ich nichts mehr er-
heben konnte. Die Einmündung der beiden ist etwa 10 cm voneinander
entfernt, der untere von beiden liegt 2 cm über der Vereinigung der
Vv. il. com.

Die Einmündung der Niereuvene findet nicht in gleicher Höhe
statt; während die linke, die einen kurzen aus zwei größeren Venen
zusammengesetzten Stamm bildet, sich um 1 cm höher als die obere
von den beschriebenen Lumbal venen in die Kardinal vene ergießt,
weist die rechte Nieren vene die doppelte Länge auf und erreicht die
Kardinal vene, nachdem sie ventral von der Aorta vorbeigezogen ist,
um gut 1 cm höher. Diese ventrale Lage der rechten Nierenvene zur
Aorta erscheint, wie ich später noch erörtern Averde, für die Erklä-
rung des Zustandekommens der Varietät von der größten Bedeutung.
Die Arterien, die sich sonst an unserem Präparat normal verhalten,
zeigen im Bereiche der Nieren einige Abweichungen von der Norm.
Die rechte Nierenarterie, die schräg von der Aorta zur Niere ab-
steigt, teilt sich bald in zwei Äste, von denen der schwächere oben-
gelegen, die Niere an ihrer oberen Konvexität aufsucht. Der zweite
Ast teilt sich noch vielfach auf und diese kleineren Äste betreten
das Nierenbecken dorsal von den Venen. Die rechte Niere erhält
außerdem noch arterielles Blut durch eine akzessorische Nierenarterie,
die parallel mit der normalen 3 cm kaudalwärts von ihr, zum Nieren-
becken zieht. Die Nierenarterie der linken Seite ist einfach, kreuzt
die V. cardinalis an ihrer ventralen Seite und beginnt sich an dieser
Stelle schon aufzuspalten. Der oberste Ast zieht wieder zur Kon-
vexität der Niere, während die übrigen Äste das Nierenbecken be-
treten und zwar mit Ausnahme des kaudalsten Astes dorsal von den
Venen. Dieser Ast umschlingt den Venenstamm an dessen kaudaler
Seite, teilt sich dann noch einmal und gelangt mit zwei Ästchen zu dem
kaudalen Teil des Nierenbeckens. Zwischen der Gabel der Arterien

70

schlüpft eine ziemlich starke Verbindung zwischen der linken Nieren-
vene und der Y. sperniatica interna durch. Diese Vene mündet in

die Kardinalvene knapp unterhalb des

< "^

Fig. 2.

A.a. V.c.p.s.

Ä.a. Art. aoitae, Ac.A. Arcus aortae, A.c.c.
Arteria carotis com., A.h. Art. hypogastrica, A.i.e.
Arteria iliaca ext., A.p. Art. pulmonalis, A.r. Art.
renalis, A.r.d.a. Arter. renalis dextra accessoria,
A.s. Arter. subclavia, A.s.m. Art. sacralis media,
Am.s. Auricula sinistra, A.v. Arcus venosus. Ca.
Conus arteriosus, Trx. Truncus coeliacus, V.a.
Vena azygos, V.c.a. Vena cardinalis ant., V.cp.s.
Vena card. post, sin., V.h. Vena hypogastrica,
V.h.c. Vena hepatica com., V.i.e. Vena iliaca ext.,
V.j.i. Vena jugularis int., V.r. Vena renalis, V.s.
Vena subclavia, V.s.m. Vena sacralis media, V.sp.i.
Vena sperniatica int., V.t.i. Vena thyreoidea ima,
Vv.p. Venae pulmonales.

Auch der

linke Bronchus muß die beiden Bogen kaudalwärts passieren. Die Krüm-
mung des Venenbogens besitzt einen kleineren Radius als der Bogen der
Aorta und erreicht mit ihrer Konvexität nur die Höhe der inneren Peri-

Winkels, den diese mit der
Nierenvene bildet, während
die rechte Sperniatica zur
rechten Nierenvene zieht
und dieselbe etwa in der
Hälfte ihres Verlaufes, be-
vor sie die Aorta passiert,
erreicht. Die beiden Ure-
teren verhalten sich normal
und sind, nachdem sie die
Vv. spermaticae dorsal ge-
kreuzt haben, ventral von
den Vv, und Aa. iL com. ins
Becken gezogen.

Wir haben die Vena
cardinalis sinistra bis zum
Durchtritt durch denZwerch-
fellschlitz verfolgt. Auch in
ihrem thorakalenTeil (Fig.2)
verläuft sie links von der
Aorta nach aufwärts und
beginnt zugleich mit der
Aorta einen Bogen zu bil-
den, dessen Ebene fast rein
sagittal liegt, während die
Ebene des Aortenbogens
schief von vorne rechts
nach hinten links eingestellt
ist. Zwischen diese beiden
Bogen schiebt sich der mäch-
tige Stamm der Luugenarte-
rie ein, die unter dem Venen-
bogen ihren rechten Ast zur
Lunge entsendet.

71

])hei'ie des Aortenbogens. An dem höchsten Punkt ihrer Krümmung
nimmt die Vene eine Vena cardinalis sinistra anterior auf^ welche sich
aus der Vena jugularis interna und subclavia der linken Seite zusammen-
setzt und auch als Vena cava superior sinistra bezeichnet werden
kann. Sie verbindet sich mit der entsprechenden Vene der rechten
Körperseite, der Vena cava superior dextra durch eine Queranastoraose,
die oral vom Aortenbogen ziemlich horizontal verläuft und von oben
her die Vena thyreoidea ima empfängt. Die Vena cava superior dextra
ist schwächer als in normalen Fällen, da sie ja nur das Blut der
rechten Körperhälfte und der rechten vorderen Extremität dem Herzen
zuzuführen hatte. Die Vena cava inferior fehlt in ihrem selbständig
entstehenden Abschnitt vollkommen und der kurze, durch das Zwerch-
fell tretende Stamm wird durch die mächtige Vereinigung der Leber-
venen gebildet, der alles Leberblut auf dem Wege des Sinus venarum
dem rechten Vorhof zuführt. Die Venae intercostales werden linker-
seits von der Vena cardinalis posterior sinistra aufgenommen, während
sie rechts zur A-^ena azygos ziehen, die wie normal über den rechten
Bronchus in die Cava superior dextra einmündet.

Die Vena cardinalis posterior sinistra hat die Cardinalis anterior
sinistra aufgenommen und muß von hier als erhalten gebliebener
Ductus Cuvieri sinister aufgefaßt werden. Dieser mächtige Stamm
gelangt an die Herzbasis und schlingt sich als Sinus venarum, die
Koronarfurche deckend, um den linken Vorhof so, daß von links
außen vom linken Vorhof überhaupt nichts sichtbar ist, als das linke
Herzohr, das sich zwischen Pulmonalarterie und unserer Vene heraus-
drängt und sich in grotesker Form kommaartig nach hinten einwindet
Die Vene gelangt dann in die kaudale Seite des linken Vorhofes und
mündet, nachdem sie noch die große Lebervene aufgenommen hat, in
den rechten Vorhof ein. Von oben her zieht zum rechten Vorhof im
normalen Verlauf die obere Hohlvene. Die Herzvenen des linken
Herzens geben ihr Blut direkt dem Sinus venarum ab, rechts direkt
dem rechten Vorhof. Durch den breiten Venensinus gewinnt die
Herzbasis wesentlich an Breite, so daß das Herz mindestens ebenso
breit als laug ist.

Wenn ich bei meiner Darstellung keine absoluten Angaben über
Gefäß weite gemacht habe, so bin ich dabei von der Überzeugung aus-
gegangen, daß solche Zahlen bei Injektionspräparaten immer mehr
oder weniger gekünstelt sind, da sie von der Menge der injizierten
Masse und dem Zustand des injizierten Materials, gewiß also von Zu-
fälligkeiten wesentlich abhängen.

72

Um die Entwicklung der beschriebenen Varietät und ihre Anomalien
besser verständlich zu machen, soll vorher ein kurzer Überblick über
den normalen Entwicklungsgang im Gebiete der unteren Hohlvenen
gegeben werden, wobei ich den zusammenfassenden Darstellungen Hoch-
STETTERS in Hertwigs Handbuch der Entwicklungsgeschichte folge (6).

Die beiden hinteren Kardinalveneu werden paarig und zwar dorsal
von den beiden Urnieren angelegt. Eine jede von ihnen erhält ihr
Yenenblut aus der entsprechenden Extremität, nimmt das Blut der
entsprechenden Urniere auf, empfängt schließlich die Vena subclavia
und vereinigt sich mit der V. jugularis auf der einen Seite zum
rechten, auf der anderen zum linken Ductus Cuvieri. Frühzeitig ent-
wickelt sich schon zwischen den beiden Cardinales in ihrem hinteren
Abschnitt eine Anastomose, die dorsal von der schon geteilten Aorta
gelegen, die Vena cardinalis posterior sinistra mit der rechten Seite
verbindet. Die untere Hohlvene sproßt als neu sich anlegender Venen-
stamm aus der Endstrecke der V. hepatica revehens com. hervor,
welche auch den Ductus venosus Arantii aufnimmt. Sie wächst durch
das rechte Nebengekröse hindurch, entlang der medialen und ventralen
Seite der rechten Urniere, von der sie Venenblut durch zahlreiche
Äste empfängt. Auch an der entsprechenden Stelle der linken Ur-
niere entstellt ein Venenstamm, der sich mit der Hohlvene durch
Anastomosen in Verbindung setzt (V. revehentes anteriores und poste-
riores der Urniere). In der Höhe dieser Anastomose kommt es nun
beiderseits zu einer Verbindung mit den Cardinales posteriores,
wodurch die Cava inferior auch Blut von den Cardinales erhält.
Diese Anastomose gewinnt immer mehr an Bedeutung und es kommt
so weit, daß sie schließlich den größten Teil des Blutes aus dem
unteren Teil der Kardinalveneu der immer stärker werdenden Hohl-
vene zuführt. Die Kardinalveneu am oberen Pol der Urnieren aber
werden immer schwächer und obliterieren in diesem Anteil, so daß die
hinteren Kardinalvenen in zwei Abschnitte zerlegt werden, einen Ur-
nierenabschnitt, der sein Blut durch die erwähnten Queranastomosen
zur Cava inferior bringt und einen vorderen Abschnitt, der nur das
Blut aus den zugehörigen Segmentalvenen zu dem Ductus Cuvieri
führt. Das weitere Schicksal dieses oberen Abschnittes soll erst später
behandelt werden.

Die Vv. revehentes posteriores der Urnieren gehen zugrunde,
während die vorderen Äste als Nebennierenvenen erhalten l)leiben.
Die hinteren Kardinalvenen erfahren noch eine weitere Veränderung

73

durch das Aufwärtswandern der Nieren aus dem Becken. Diese
waren ursprünglich medial von den Kardinalvenen angelegt und
schieben sich bei ihrer Wanderung zwischen Aorta und Kardinalvenen
ein, die letzteren nach lateral und ventral verdrängend. Es entwickelt
sich nun eine Anastomose, die kaudal beginnend, die Niere an
ihrer dorsomedialen Seite umgreift und kranial in die Kardinalveue
einmündet. Durch diese Veneninsel schlüpft die Niere hindurch, so
daß der Ureter wie durch einen Ring gezogen ist. Während der
dorsale Teil dieses Ringes an Größe gewinnt und sich nun als Teil-
stück der V. cardinalis post, repräsentiert, bildet sich der ventrale
zurück und nur sein kranialer Anteil bleibt als Endstrecke der Vena
spermatica interna erhalten, die also beiderseits vor dem Ureter ins
Becken ziehen muß. Die Entwicklung der Nierenvenen selbst erfolgt
erst, wenn die Nierenwanderung vollendet ist in der Höhe, wo es
früher zur Bildung der Anastomose zwischen Kardinalvene und Hohl-
vene gekommen ist. Nun sind bald im Bereiche der hinteren Hohl-
vene die bleibenden Verhältnisse erreicht. Die früher erwähnte Ana-
stomose im kaudalsten Teil der Kardinalvene hat inzwischen auch an
Stärke zugenommen und ihre Verlaufsrichtung ist in normalen Fällen
von links unten nach rechts oben, wodurch der rechten Cardinalis
inferior mehr Blut zuströmt als der linken, ein Umstand, der schließ-
lich zum vollständigen Verschluß der linken Kardinalis führt. Die
linke Nierenvene gibt dadurch ihr Blut der Vena cava ab, sie empfängt
jetzt auch die Vena spermatica interna sinistra, die im früheren
Stadium in die Cardinalis sinistra eingemündet ist. Die V. spermatica
setzt sich also als ausgebildete Vene aus dem ventralen Teil des
früher beschriebenen Venenrings und außerdem noch aus einem kurzen
erhalten gebliebenen Stück der linken Cardinalis posterior zusammen.

Der vordere Anteil der hinteren Kardiualveuen mündet in die
zugehörigen Ductus Cuvieri. Die Mündung der Subclaviae, die früher
in die Cardinales erfolgte, rückt immer weiter kranialwärts und er-
folgt schließlich in die Jugularis interna. Zwischen den beiden
Ductus Cuvieri bildet sich eine Queranastomose aus, die bald alles
Blut der linken Seite dem rechten Duktus zuführt; ebenso bildet sich
eine Anastomose zwischen den beiden noch erhaltenen Stücken der
Cardiuales posteriores in ihrem Brustanteil. Durch Verödung gewisser
Abschnitte kommt es zur Bildung der V. azygos, V. hemiazygos,
Y. hemiazygos accessoria und des Sinus coronarius cordis.

Nach diesen entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen läge es nun

74

nahe, die Entwicklung der beschriebenen Varietät einfach so zu er-
klären, daß die V. cava inferior überhaupt nicht angelegt wurde,
während die linke Cardinalis posterior in ihrem ganzen Umfange per-
sistierte.

Vergleichen wir aber unsere Varietät mit den meisten in der
Literatur beschriebenen, so fällt das verschiedene Verhalten der Vena
renalis zur Aorta auf. Dwight betont in seiner Arbeit ausdrücklich,
daß in allen seinen Fällen bei fehlender Cava inferior die Vena re-
nalis dorsal von der Aorta gelegen, zur hinteren Cardinalis zog.
Ebenso macht Kaestner auf die dorsale Lage der Reualis zur Aorta
aufmerksam. Keiner der beiden Autoren geht aber auf die Ent-
stehung der Tatsachen näher ein.

Wie ich im beschreibenden Teil dieser Mitteilung hervorgehoben
habe, zieht in meinem Fall die linke Vena renalis, die Aorta ventral
kreuzend, zur Vena cardinalis. Wie erklärt sich nun dieses ver-
schiedene Verhalten der Nierenvene?

Wenn die Entwicklung des Venensystems im Bereiche der unteren
Hohlvene normal vor sich geht, so entsteht die linke V. renalis aus
folgenden Stücken: 1. aus der Anastomose, die sich zwischen der
eben entstandeneu V. cava inferior und dem linken Stamm der Venae
revehentes der Urniere entwickelt (diese Anastomose muß, wie ich
später auseinanderzusetzen habe, ventral von der Aorta liegen); 2. der
Anastomose zwischen Venae revehentes der linken Seite und der Car-
dinalis sinistra; 3. der Vene, die sich nach der vollendeten Wande-
rung der Niere zwischen dieser und der Cardinalis sinistra in der
Höhe der in Punkt 1 und 2 erwähnten Anastomose gebildet hat.

Die Vena cava inferior und die Vv. revehentes der Urniere lassen
nun bestimmte topographische Beziehungen zur Urniere erkennen.
Während die beiden Cardinales an der dorsolateralen Seite der Ur-
nieren angelegt werden, entsteht die Hohlvene medial und ventral
von der linken Urniere, dabei liegen beide etwas ventral von der
Aorta. Die Anastomose, die sich bald zwischen beiden entwickelt,
benützt naturgemäß den kürzesten Weg, der ihr zur Verfügung steht
und zieht ventral von der Aorta von der Hohlvene zum Stamm der
Venae revehentes (siehe Hochstetter, Morphologische Jahrbücher,
Band 20, Tafel XXH, Fig. 17, 18, 19).

Aus diesen Gründen muß auch die linke Nierenvene, die ja dieses
Stück (siehe Punkt 1) zu ihrer endgültigen Zusammensetzung braucht,
ventral von der Aorta zu liegen kommen.

75

Alle sonstigen Verbindungen der beiden Kardinalvenen ziehen
gemäß ihrer topographischen Beziehung dorsal von der Aorta von der
einen zur anderen Seite (Verbindung zwischen Azygos und Hemi-
azygos); ausgenommen davon ist der Beckenanteil, da die Vena iliaca
communis sinistra vor der A. sacralis media, der unmittelbaren Fort-
setzung der Aorta liegt. Bevor ich auf die weitere Erklärung dieses
höchst auffälligen Verhaltens der Nieren vene eingehe, möchte ich mir
erlauben, darauf hinzuweisen, daß meine weiteren Ausführungen nur
eine bedingte Gültigkeit beanspruchen können. Unsere Vorstellung
von der Entwicklung des Venensystems beim Menschen kann sich
vorderhand nicht auf systematisch am menschlichen Embryo durch-
geführte Untersuchungen stützen, sondern gründet sich auf die Tat-
sachen, die bei anderen Säugern, so vor allem beim Kaninchen, von
HocHSTETTER in Sorgfältiger Weise gefunden wurden. Wir können
uns also nicht auf ein genau beschriebenes Tatsachenmaterial, sondern
nur auf Analogieschlüsse berufen. Wenn ich der bis jetzt gültigen
entwicklungsgeschichtlichen Lehre im folgenden meine Erklärungen
anpasse, so bin ich mir wohl bewußt, daß meine Ansicht eventuell
durch neue Befunde umgeworfen werden kann, freilich besteht auch
die Möglichkeit, daß sie eine Bestätigung erfährt.

Liegt nun die Nierenvene dorsal von der Aorta und es fehlt
gleichzeitig die Vena cava inf., so läge es nahe, einen ursächlichen
Zusammenhang zwischen diesen beiden Tatsachen zu vermuten. Man
könnte in einem solchen Falle annehmen, daß mit dem Mangel der
Anlage der V. cava inf. auch die Vv, revehentes der Urniere nicht
angelegt wurden. Dann könnte sich aber nach den vorhergehenden
Auseinandersetzungen kaum eine Anastomose ventral von der Aorta
ausgebildet haben, sondern nur dorsal von derselben. Es ist dabei
gleichgültig, ob es sich um eine Renalis der rechten oder der linken
Seite handelt, da die Vena renalis sinistra dann die Mittellinie pas-
sieren muß, wenn die linke Cardinalis zugrunde gegangen ist, die rechte
Renalvene aber, Avenn die rechte Cardinalis obliteriert.

Wie ich schon früher hervorgehoben habe, sprechen für diese
Annahme zahlreiche Fälle aus der Literatur, so sämtliche Fälle, die
DwiGHT zusammenfaßt und derjenige, den Kaestner beschreibt. In dem
von mir beschriebenen Fall fehlt aber die Vena cava inferior, es be-
steht trotzdem eine Vena renalis dextra, die ventral von der Aorta
vorbeizieht, um zur persistierenden Cardinalis sinistra zu gelangen.
Die vor der Aorta verlaufende Nierenvene verdankt in normalen

76

Fällen ihre Entwicklung den Vv. revelientes der Urniere und even-
tuell der V. cava inf. Es ist kaum möglich, daß in diesem Abschnitt
der Kardinalvenen eine Verbindung zwischen beiden selbständig ven-
tral von der Aorta erfolgen könnte. Es liegt daher der Schluß nahe,
daß hier Vv. revehentes der ürniere oder Vv. revehentes und eine
Cava inf. angelegt waren, auf Grund deren sich die vor der Aorta
verlaufende Nierenvene entwickelt hat. Diese Cava müßte dann später
aus uns unbekannten Gründen zugrunde gegangen sein.

Herr Professor Hochstetter hat in einem Gespräch darauf hin-
gewiesen, daß es von großem Interesse wäre, in allen ähnlichen Fällen
die dorsale Wand des Foramen Winslowi genau zu untersuchen, um
die sich daselbst ergebenden Befunde festzustellen, da das Verhalten
derselben für die Beant-wortung der gegebenen Frage von Bedeutung
sein würde. In meinem Fall war diese Untersuchung leider unmöglich, da
durch das früher erwähnte Magenkarzinom die ganze Gegend destruiert
und eine solche Untersuchung nicht vorgenommen werden konnte.

Die Entwicklung unserer Varietät dürfte demnach in folgender
Weise vor sich gegangen sein (siehe Schemata I — IV).

AVie in normalen Fällen haben sich die beiden V. cardinales
posteriores angelegt, die Anastomose in ihrem kaudalen Abschnitt hat
sich so ausgebildet, daß die Verhältnisse den Abfluß des Blutes nach
der linken Seite mehr begünstigten. Eventuell ist es zur Anlage der
Vv. revehentes der Urniere oder der Vv. revehentes und der V. cava
inferior gekommen, die eine ventral von der Aorta verlaufende Ana-
stomose möglich machten.

Die Nieren sind wie normal aus dem Becken aufgestiegen, haben
die typischen Veränderungen au den Vv. cardinales posteriores hervor-
gerufen, wodurch es zur Bildung der normalen Lagebeziehung zwischen
Ureter und den Venae spermaticae gekommen ist. Dann haben sich
die Nierenvenen gebildet. Wann und warum es zum Verschluß und
zum Verschwinden der möglicherweise angelegten Cava inferior ge-
kommen ist, können wir ebensowenig sagen, wie wir die Bevorzugung
der linken Cardinalvene vor der rechten in ihrem ursächlichen Zu-
sammenhang verstehen können, da uns bis jetzt noch jede Einsicht
in die Ätiologie solcher Mißbildungen fehlt. Die rechte Nierenvene
konnte aber die ausgebildeteten Anastomosen vor der Aorta benützen,
um zur linken Cardinalis zu gelangen.

Die rechte CardinaUs ist in ihrem Uruierenabschnitt verschwunden,
ihr oberer Teil ist als Azygos erhalten geblieben.

n

Schemata (nach Hochstetter).
I 11

V.c.a.

V .ca.p.

Ill

V.5/; /.

D.v.A. Ductus venosus Arantii, N Niere, U Ureter, V.c.a. Ven. cardinaHs
ant, V.ca.p. Vena cava post., V.co. Vena communicans zwischen dem hinteren Ab-
schnitt der Cardinalvenen, V.c.p. Vena card, post., V.i.e. Vena iliaca externa.
V.i.cs.d. Vena il. com. sinistra und dextra, Y.r.U.a.p. vordere und hintere rück-
führende Urnierenvene, V.sp.i. Ven. spermatica int., V.s. Vena subclavia. (Die
punktierten Linien bezeichnen die obliterierten Venenabschnitte.)

78

Es erübrigt noch einige Worte über die Entstehung der Hals-
absclmitte der Venen zu sagen. Hier handelt es sich um ein voll-
ständiges Erhaltenbleiben des embryonal angelegten Zustandes.

Wir sehen einen vollständigen Ductus Cuvieri sinister, dem natür-
lich die Cardinalis sinistra alles Venenblut aus der hinteren Körper-
hälfte zuführt. Ebenso ist der rechte Ductus Cuvieri vollkommen be-
stehen geblieben, beide haben sich, wie normal, durch eine Quer-
anastomose in Yerbindung gesetzt.

Es gibt viele Fälle von sogenannter doppelter Hohlvene, die auf
Persistenz des Urnierenabschuittes der beiden hinteren Kardinalveneu
beruhen, Fälle also, wo eine Cava inferior zwar gebildet wurde, der
Urnierenabschnitt aber der beiden Kardinalvenen beiderseits bestehen
blieb, so daß die Cava inferior ihr Blut aus zwei beiderseits von der
Aorta liegenden Stämmen erhielt. In solchen Fällen müßte nach
meinen Annahmen die Verbindung zwischen den Venen oder die
linke Renalis ventral von der Aorta verlaufen. Tatsächlich gibt es
viele solche Varietäten, und ich glaube, daß ich sie als Stütze für meine
Ansicht geltend machen kann. Als besonders einfach und daher ein-
leuchtend zitiere ich die Beschreibung eines Falles, den Kollmann (9)
von einer von ihm beobachteten Varietät gibt, wo die Cava inferior in
Nierenhöhe aus zwei Wurzeln entsteht, die als persistierende Cardi-
nales posteriores aufzufassen sind. Die linke Cardinalis nimmt die linke
Nierenvene auf und zieht, verstärkt durch dieselbe, im rechten Winkel
abbiegend, ventral von der Aorta zur Cardinalis der anderen Seite, mit
der sie die in ihrem weiteren Verlauf normale Cava inferior bildet.

Von besonderem Interesse ist auch eiu Fall von Lauber (10),
der vor einigen Jahren in unserem Institut gefunden und beschrieben
wurde. Die Kardinalvenen sind in ihrem Urnierenabschnitt erhalten
geblieben, die nach ihrer Vereinigung ihr Blut durch ein Gefäß dem
Herzen zuführen, das zuerst links, dann höher oben, im Thorax, rechts
von der Wirbelsäule gelegen ist, also unten aus einem Teil der linken,
dann aus einem Teil der rechten Cardinalis entstanden ist. Eine jede
von den persistierenden Kardinalvenen nimmt in Nierenhöhe die Nieren-
vene der entsprechenden Seite auf und beide setzen sich in diesem
Anteil durch eine dorsal von der Aorta gelegene Anastomose in Ver-
bindung. Erst höher oben erfolgt die endgültige Vereinigung der
beiden, ebenfalls dorsal von der Aorta. Gleichzeitig sehen wir aber
eine untere Hohlvene, die sich merkwürdigerweise mit der rechten
Nieren vene verbindet.

79

Hier findet sich also eine Vena cava inferior und doch bestehen
Verbindungen zwischen den beiden Kardinalvenen, die dorsal von der
Aorta gelegen sind. Nach Laubeks Ansicht hat sich hier die Cava
inferior erst spät angelegt und hat erst spät den Anschluß an die
Nierenvene gefunden, statt sich wie normal, mit der rechten Cardi-
nalis posterior in Verbindung zu setzen. Diese Ansicht des Autors
enthält auch den Kern für die Erklärung des scheinbar meinen Dar-
legungen widersprechenden Verhaltens der Verbindung zwischen den
beiden Venen. Die Nierenvenen und die Anastomosen zwischen den
Cardinales posteriores mußten sich schon entwickelt haben, bevor noch
die Cava die Vena renalis dextra erreicht hatte, also ohne Rücksicht
und Zuhilfenahme der Vena cava inferior, daher auch dorsal von der
Aorta.

Wenn ich den von mir beschriebenen Fall nach der von Dwight
angenommenen Gruppierung einteilen soll, so fällt er in die Gruppe 4,
die er mit dem Titel: Persistenz der linken Kardinalvene, die Ver-
einigung der Venae iliacae erfolgt an der normalen Stelle, überschreibt.
Der Fall von Dorsch, der einzige, der in dieser Gruppe zitiert wird,
unterscheidet sich von meiner Varietät durch das Fehlen des rechten
Ductus Cuvieri. Angaben über das Verhalten der Nierenvenen gibt
Dorsch nicht.

Was aber die Varietät vor allem anderen bemerkenswert er-
scheinen läßt, ist der merkwürdige Verlauf der linken Nierenvene
ventral von der Aorta. Aus diesem Verhalten dürfte sich mit Be-
rechtigung eine primäre Anlage der hinteren Hohlvene, oder wenig-
stens der Vv. revehentes der ürnieren beiderseits postulieren lassen.
Weiter glaube ich auch, daß diese Ausführungen einige Schlüsse von
allgemeinerer Bedeutung erlauben, die ich in folgendem zusammen-
fassen möchte.

1. Verbindungen und Äste der Venae cardinales posteriores und
implizite auch der Vena cava inferior, die ventral von der Aorta
verlaufen, verdanken der Cava inferior oder den Venae revehentes
der Urniere ihre Entstehung.

2. Verbindungen der Venae cardinales posteriores, die dorsal von
der Aorta die Mittellinie kreuzen, haben sich selbständig entwickelt.

3. Kommt die Vena cava inferior oder die Venae revehentes der
Ürnieren nicht zur Entwicklung, so können nur solche dorsal von
der Aorta gelegene Verbindungen, also auch nur dorsal von der
Aorta gelegene Nierenvenen entstehen.

80

Nach dem Iieutigen Stand unseres Wissens ist es freilicli noch
fraglicli, ob das topographische Verhalten der Nierenvenen zu der
Aorta überhaupt ein Kriterium dafür bietet, ob es zur Anlage einer
Vena cava inferior oder wenigstens der Venae revehentes der ür-
niere gekommen ist oder nicht. Es wird sich in Zukunft empfehlen,
nach dem Vorschlag Herrn Professor Hochstetter in ähnlichen Fällen
die dorsale "Wand des Foramen Winslowi einer genauen Untersuchung
zu unterziehen, um daraus vielleicht Anhaltspunkte für die eine oder
andere Auffassung zu gewinnen.

Literaturverzeichnis.

1) Dorsch, Bayerisches ärztliches Intelligenzblatt, 18B8, Nr. 20.

2) DwiGHT, T., Absence of the inferior Cava below the Diaphragma. Journal
of Anatomy and Phys., Vol. 35, 1., 1900 (Lit.).

3) Henle, Handbuch der Gefäßlehre des Menschen, 1868.

4) Hochstetter, Über die Bildung der hinteren Hohlvene bei den Säuge-
tieren. Anat. Anz., 1887.

5) Hochstetter. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der
Amnioten, III. Säuger. Morphol. Jahrb., Bd. 20.

6) Hochstetter, Entwicklung des Blutgefäßsystems. Hertwigs Handb. der
vergl. und experim. Entwicklungslehre d. Wirbeltiere, Bd. 3, II. Teil.
Kap. IV, 1906.

7) Kaestner, S., Eintreten der hinteren Kardinal venen für die fehlende Cava
inferior beim erwachsenen Menschen. Arch. f. Anat. u. Phys., anat. Abt.,
1900. (Literatur.)

8) Keibel-Mäll, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Bd. 2,
1911.

9) Kollmann, Abnormitäten im Bereiche der Vena cava inferior. Anat. Anz.,
Bd. 8, 1913. (Literatur.)

10) Lauber, H., Ein Fall von teilweiser Persistenz der hinteren Kardinalvenen
beim Menschen. Anat. Anz., Bd. 19, 1901.

11) Zumstein, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Venensystems
des Menschen. Anat. Hefte, Bd. 6.

81

Nachdruck verboten.

The number of Islands of L\N GERHANS in the human pancreas.

By Elbert Clark.

(From the College of Medicine and Surgery, University of the Philippines,

Manila, P. I.)
With 2 Figures.

Introduction.

The number of islands of Langerhans in the pancreas of the
guinea pig has been recently determined by Bensley. The technique
employed brings out the islands distinctly and in sharp contrast to
the other tissues of the pancreas and further enables one to count
within a comparatively short time {^jo to 3 hours) every island in the
entire pancreas of the guinea pig in the fresh condition. Such is not
possible by any other means at our disposal and the value of such a
technique in the experimental study of the pancreas is self-evident.
Having seen this simple method of staining differentially the islands of
Langerhans employed in Professor Bensley's laboratory with the
pancreas of the guinea pig, rabbit, cat, dog and other mammals, it
occurred to me that it would be desirable to extend it to man if occa-
sion presented itself.

Within the past two years I have had opportunity to try it
out upon ten human subjects obtained shortly after death. Among
these ten there were seven executed prisoners, one woman dead in
ectopic pregnancy, one baby dead from violence, and one foetus at
term. The six prisoners were injected immediately after death, the
woman and baby within 2^/2 hours and the foetus within four hours
after death.

While heretofore there has been no estimate of the total number
of islands of Langerhans, the amount of tissue in the human pan-
creas forming islands of Langerhans has been estimated by Dewitt
(1906), Sauerbeck (1904), Ssobolew (1904), and Heiberg (1906).
Dewitt finds in three apparently normal individuals the amount of
islet tissue occupies ^/gs, ^/^q and ^/i25 of the total volume of the organ.
Sauerbeck estimates that the islands of Langerhans take up less
than ^/looo 0^ *he volume of the human pancreas, and Ssobolew con-

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. Q

82

eludes that the total island tissue of the human pancreas is appreciably
less than that of the gl. parathyreoidea. Heiberg's calculation of
the amount of island tissue in one human pancreas which was not rich
in islands gives the proportion of island tissue to acinous tissue as
1 ; 31 or about 2.6 grammes of island tissue in the pancreas examined.
So far as is indicated most of the above estimates were made upon
pancreases from individuals of near middle life, 25 to 50 years.

In contrast with these findings Heiberg gives another reckon-
ing of the proportion of island to acinous tissue in a pancreas from
a subject 102 years old. In this subject he finds that the relative
proportion of island to acinous tissue is considerably higher, the
proportions (case No. 48 — 1910) of island tissue to acinous tissue
being in the splenic portion (2 estimates) 303 to 1000 and 9 to 100
and in the duodenal portion 14 to 100. These proportions are con-
siderably higher than the highest given by any other observer.

Opie, Heiberg, Sauerbeck and Laguesse have studied the
relative distribution of the islands of Langerhans in the head, body
and tail of the pancreas. With few exceptions they find the islands
most numerous in the tail of the gland. Heiberg further states that
while it is true that the splenic end usually contains the greatest
proportion of islands, their number does not increase as the spleen
is approached. The same author was also unable to observe any
difference in the relative distribution of the islands in so far as the
periphery and depth of the gland is concerned.

By taking the results of these four investigators we are enabled
to obtain a rough estimate of the number of islands of Langerhans
in the human pancreas as will be indicated below.

Method.

This note consists of scarcely more than an attempt to extend
to man Bensley's intra vitam method for the study of the fresh
pancreas. Accordingly, frequent reference will be made to his work.

The method employed by me for estimating the number of islands
of Langerhans in the human pancreas consists in the post- vitam in-
jection of a very dilute solution of either neutral red or a commer-
cial janus green (obtained from L. A. Metz & Co., New York). It
is essentially the same as that employed by Bensley for the cat, dog,
etc. Such human material as the above is so scarce that my attempts
to determine the best dilution for the human subject were limited.

83

In each case to get a good injection was the principal object. However,
the first two trials showed me that it is very easy to overstain the
human pancreas, thus rendering a reliable count impossible. The
dilutions which so far have given the best results are 1 to 50,000 for
neutral red and 1 : 30,000 for janus green. Solutions stronger than
these are likely to overstain. With those of a greater dilution the
pancreas shows a tendency to become edematous, which interferes
with the free flow of the injection fluid before a proper stain is attain-
ed. When a good grade of janus green was obtained the neutral red
method was dispensed with, since a sharper contrast and more reliable
results were obtained with janus green. Ringer's solution was also
substituted for 0,9% sodium chloride solution. The procedure, to
some extent influenced by local conditions, is as follows: having
previously ligated all the arteries of the abdomen except those which
supply the pancreas, including also two ligatures around the aorta
(one just above the diaphragm, the other about the place of origin
of the spermatic), the pancreas was thoroughly washed out with
two or three liters of Ringer's solution, using a low pressure at first.
The injecting pressure should never go much above the normal blood
pressure while the pancreas is being washed free from blood. The
pancreas, duodenum and spleen with all surrounding tissue were
then cut out and taken to the laboratory for injection. Janus green-
in Ringer's solution, 1 : 30,000, was injected into the pancreatico-
duodenal and splenic arteries till the pancreas was of a deep green
ish blue tint. This requires from 2 to 5 liters of injection fluid. The
pressure was gradually raised to double the normal blood pressure
or higher during the passage of the last liter of injection fluid. The
pancreas was then covered up Avith a piece of mesentery and allowed
to stand till it became a deep rose-pink, and until a sample taken
from time to time showed the islets standing out as deep green dis-
creet bodies on a pink background of acinous tissue. This requires only
a few minutes and care must be taken that reduction in the deeper
parts does not go too far, since, as Bensley has pointed out, once
the green color of the islets is lost by reduction, exposure to the air
does not bring it back, as is the case (to a greater or less extent) with
neutral red. This is especially true of the head which shows a great
tendency to rapid reduction (due, no doubt, to its greater thickness
and its being well covered up b}' the duodenum).

When a trial has shown the proper amount of reduction to have

6*

84

taken place, very thin free hand sHces are cut with a sharp razor
from different parts of the head, tail and body of the pancreas re-
spectively. Pieces from each of these sections are rapidly teased
on the slide in Einger's solution and left exposed to the air without
a cover glass while counting other slides. When a teased prepara-
tion appears a little too blue, it can be improved by placing on a
cover glass and setting aside while counting others. A certain amount
of reduction usually takes place in the covered preparation. For a
longer preservation of the contrast between islands and acini, small

Fig. 1. Islands of Langerhans in a teased preparation from subject 7. Sixteen
islands of various sizes are shown in a single field of the microscope in sharp con-
trast to the acinous tissue. Intra vitam staining with janus green, X 78.

pieces of pancreas may be teased in ammonium molybdate (5% so-
lution in water), instead of in Ringer's solution, if one is sure that the
preparation shows the proper amount of reduction. However, I have
found that ammonium molybdate soon clouds the preparation and
renders a blue one valueless It sometimes happens that the reduc-
tion has gone so far that a green stain in many of the islets no longer
obtains. Careful teasing and study in this case will still show some

85 _

contrast between islands and acinous tissue; both island and acinous
tissue will appear red; the red in acinous tissue running toward pink,
that of the islands toward orange. A higher power, smaller pieces
and a more careful search are of course necessary with such prepara-
tions, and the results are scarcely rehable.

After as many islands are counted as time or the staining will
permit all the teased parts from the different regions of the pancreas
are collected either into one group (when only the total number of islets
in the pancreas is desired) or into 3 groups representing the 3 respective
divisions of the pancreas. These masses of tissue are then carefully
blotted between several thicknesses of filter paper, as is also the
remainder and main mass of the pancreas, after it has been carefully
stripped of fat and connective tissue. The pieces are next weighed
in weighing tubes. From the weights of the parts and of the whole the
total number and relative distribution is calculated. An endeavor,
of course, should be made to remove the same relative amount of
water from the remainder of the pancreas as from those portions
which were teased, since, as Bensley has pointed out, this is prob-
ably the greatest source of error in estimating the number of islands
of Langerhans by this method. With the human pancreas I think
the possible source of error is even greater at this point than with
that of the guinea pig, since the human pancreas is a compact organ,
and is much more friable and difficult to tease than is the pancreas
of the guinea pig. It is thus possible that in teasing the human pan-
creas more or less of the cell sap is lost and taken up by the blotting
paper. In this event the estimate would be too high.

Fig. 1 is a drawing from a teased preparation of a fresh human
pancreas stained with janus green intra vitam.

For more complete information concerning methods of staining
the various elements of the pancreas differentially, as well as for a
discussion of the relation of islet to acinous tissue, and the variation
in the number of islets under experimental conditions, the reader
is referred to the recent article by Bensley.

Enumerations.

Each of the male subjects in the following series had been kept

several months upon a liberal well balanced diet which varied but

httle from day to day. Each was required to take regular exercise

and to keep himself clean. Not one of them had been sick during

86

this time. These then represent about as normal a group of indi-
viduals as we are likeh^ to find.

Subjects Nos. 1 and 2, September 1910, Filipinos, were injected
with neutral red 1 : 20,000. The staining was so deep that a count
or estimate was impossible in each case.

Subject Nr. 3, October 14, 1910, Filipino, adult about 34 years
old and weighing about 130 lbs. wasinjected with a smaller amount of
neutral red than 1 : 20,000. Afairlvgood stain was obtained and 353,765
islands were estimated. As there was not sufficient blotting paper
at the prison hospital to extract all the water from the pancreas and
as the balances were not delicate, these results, beyond indicating
the presence of a great number of islands in the human pancreas, are
not of distinct value.

Subject No. 4, February 23, 1912, Filipino, adult, about 24 j-ears,
weight about 140 lbs., healthy and very robusts was injected with
neutral red 1 : 40,000. Weight of pancreas 87 grams ; estimated
total number of islands, 1,760,000, or 20 — 23 islets per milligram of
fresh pancreas.

Subject No. 5, December 2, 1911; Chinese baby of six months,
female, weight 5,5 kilos; death caused by violence; pancreas injected
with neutral red 1 : 50,000 soon after death ; weight of pancreas
5,582 grams; estimated total number of islands 120,323; number of
islands per milligram of fresh pancreas 21.55 (exclusive of a vast
number of 1 to 6 celled islands which are not distinguishable under
the low power lens used for counting). 108 mg. gave 2328 islands,
whose distribution Avas not studied. It was thought worth while to
make a high power study of this pancreas. This was why only 108 mg.
were counted ; see below.

Subject No. 6, January 16, 1912. Young Filipina mother 22
years old, about 105 lbs., who died suddenly in second pregnancy
(4 weeks ectopic). The pancreas was injected 2^/2 hours after death
with 1 : 30,000 solution of janus green in 0,9% salt solution. 92 mg.
from various parts of pancreas gave 1707 islands. Further counts
were not reliable; estimated total number of islands 1,534,085;
weight of pancreas 82.7 grammes; number of islands of Langerhans
per niilHgram of fresh pancreas, 18.55.

Subject No. 7, Feb. 16, 1912, Filipino, age about 45, weight
about 125 lbs., injected with 1 : 30,000 janus green in Einger's

87

solution,^) Weight of pancreas, 53.705 grams; estimated total number
of islands 737,4('»0; number of islands per milligram of fresh pancreas,
14.89. An attempt was made to determine the comparative distri-
bution of the islands in the 3 portions of the pancreas, the head,
body and tail. Eeduction in the head, however, proceeded even faster
tlian previous experience had led me to suppose, so that a smaller
<]uantity than was desirable was counted. From the splenic end
2114 islands were found in 180 milligrams of pancreas; from the
body 1835 islands were found in 121 ujilligrams of pancreas; from the
head 404 islands were found in l(i milligrams of pancreas. The relative
distribution of islands of Langerhans in the 3 parts of the pancreas
were in this subject 11.74, 16.16 and 25.25 per milligram of fresh
pancreas from the tail, body and head respectively.

Subject No. 8, March 29, 1912, Fihpino subject, 29 years old,
of about 135 pounds weight; pancreas injected with 1 : 50,000 janus
green in Einger's solution from the coeliac axis. Weight of pancreas
61.511 grams; estimated total number of islets 662,166; number of
islands per milligram 10.76. 1330 islands of Langerhans were found
in 143 milligrams of the duodenal portion, 1307 in 122 milligrams
of the body, and 2218 in 186 milligrams of the splenic portion, giving
a total of 4855 in 451 milligrams of pancreas. Eeducing these figures
to number of islands per milligram of pancreas we have 9.3 islands
of Langerhans per milligram for the duodenal portion; 10.71 for the
body; 11.92 for the splenic portion.

Subject No. 9, April 16, 1912, Filipino subject, 45 years old,
of about 150 pounds weight; pancreas injected from the coeliac artery
with 1 : 40,000 janus green in Einger's solution. Weight of pancreas
55.923 grams; estimated total number of islands 208,869: number of
islands per milligram 8.72. 962 islands of Langerhans were found
in 230 milligrams of the duodenal portion, 1557 in 577 milligrams of
the body, and 1628 in 306 milligrams of the splenic portion, giving
a total of 4147 in 1113 milligrams of pancreas. Eeducing these figures
to number of islands per milligram of pancreas, we have 4.18 islands
of Langerhans per milligram for the duodenal portion, 2.7 for the
body and 5.32 for the splenic portion.^)

1) The Ringer's solution is that recommended by Locke for the Mam-
malian heart, minus the dextrose. It consists of NaCl-0,9%, CaClj- 0,024%,
KCl -0,042% and NaHCO3-0,02%.

') After obtaining this data from the blotted and weighed portions, the
pancreas and the three portions in weighing tubes were placed in an oven at

88

With the exception of number 2 this pancreas contains the small
est total number of islands and the smallest number of islands per
miUigram of pancreatic tissue found in this series. In table 1 and
table 2 is given a summary of the results of the enumeration of islands
of Langerhans in the pancreas of these 7 normal human individuals.

Table I.

Counts of Islands of Langkrhans in Normal Human Pancreas.

Body
weight
in. lbs.

Estimated

Approx. No. I

Weight

Aver. No.

Age

Sex

total number of islands per j

of

per mg.

yrs.

of islands

g. weight of I

pancreas

of fresh

in pancreas

person

1 1

in grms.

pancreas

34

130

Male

' 353,765

_

103

__

24

140

Male

1,760,000

27,7 i

87

20,23

V,

12,1

Eemale

120,323

21.8

5,582

21,55

22

105

Female

1,534,085

32.2

82,7

18,55

45

125

Male

737,469

13,0 '

53,705

14,39

29

135

Male

662,166

10,8

61,511

10,76

45

150

Male

208,369

3,0

55,923

3,72

Table II.

Distribution of Islands of Langerhans in the Human Pancreas expressed as

number of Islands per Milligram of Pancreas.

Age

Body \^j^'
weight
in lbs. P^^C'-eas

No. of Islands per Milligram of Pancreas

Splenic
portion

Body

Duodenal
portion

Total
pancreas

45

125

53,705

11.74 '

16.16

25,25

14,39

29 '

135

61,511

11.92 j

10.71

9,30

10,76

45

150

55,923

5.32 1

2,7

4,18

3,72

The relative distribution of islets in subjects 8 and 9 is, in general,
except for the much higher island content found, in accord with the
results obtained by Opie, Sauerbeck, Laguesse and Heiberg, all

90 to 100* C. for 24 hours and dried to a constant weight. This was done
in order to test the accuracy of this method of estimating the number of
islands of Langerhans. The pancreas itself lost 79,3% of its blotted weight,
the duodenal portion 76,1%, the body 76,6%, and the splenic portion 74,6%.
It is thus seen that with a little practice one can extract practically the
same amount of water from the different portions and from the main mass
of the pancreas. As this pancreas stained well and a comparatively large
amount from the most varied portions was counted, the relative distribution
of the islets shown here probably represents the true one for this pancreas.

89

of whom found the relative proportion of islands greater in the splenic
end than in the head, while in the body the number approached that
of the head. As has been indicated above, these observers have noted
several cases in which the proportion of islands in the head, tail and
body w^as the reverse of the usual condition, being greatest in the head.
Instances were also recorded in which the proportion for the three
parts was about the same or varied but little. Of the 65 pancreases
examined by Heiberg {1906 and 1910) the single area showing the
greatest number and proportion of islands was found in the head.
In subject 7, in which the proportion of islands decreases from
head to tail, an explanation might be sought in a possible error in
enumeration. Since only a relatively small proportion of the human
pancreas when stained by this method can be counted by one indi-
vidual, before fading occurs, it might be that the few^ pieces taken
for counting happened to be from those areas of the head in which
the islands are most numerous, and hkewise many of those from the
areas in the splenic end in which the islands were least numerous.
On the other hand the discrepancy in this case may be accounted for
by the relatively greater size of the individual island in the splenic
end and in the body than in the head, of such greater size in fact that
the relative volume of islet tissue was greatest in the splenic end.
Indeed the great number of large and extremely large islands,
especially in the splenic end, was one of the characteristice of this pan-
creas. These were large, round or oval bodies, well circumscribed
and solid. They took on a very deep bluish green stain. Time did
not admit of measuring the diameter of these larger islands. The
number of very small islands was not great and a hasty search with
the higher power of the microscope indicates that the very small
islands, 1 to 6 cells, as found in the pancreas of the younger guinea
pigs, were wanting, or, at most, were extremely scarce in this pancreas.
In this connection it was also noted that islands of a racemose or
fusiform shape, found both by Bensley and Laguesse in younger
animals and observed by myself in rabbits and guinea pigs in which
the pancreatic duct had been ligated several months previously, were
extremely rare or lacking entirely. Only one island of a fusiform
shape was noted. This islet was irregularly oblong and possessed
two knob-like branches. It was a solid mass of island tissue and did
not have the more or less numerous racemose appendages which are
found in the islands of the experimental animals.

90

In view of the recent observations of Laguesse, "Weichselbaum
and Kyrle, and Bensley, of a continuit}' of the duct with island
tissue, I was on the lookout for a possible confirmation of this in
the adult human pancreas. Although janus green does not stain the
ducts specifically, I hoped to find some indication of continuity if it
existed. In the adult pancreases examined by this method such
continuity has been observed once, (subject Xo. 7). In several other
teased preparations from these subjects indications of continuity
were seen, but these w^ere not definite enough to be beyond doubt.
Thus in No. 6 some of the smaller ducts were also slightly stained
and here and there relatively small islands were observed in apposi-
tion or in apparent connection with the duct or its branches.

Fig. 2, which is drawn from a hasty free-hand sketch, well illustrates
the continuity in question. The staining in the ducts was considerably

Fig. 2. Ductules in continuity with two islets, b and c. No definite con-
nection was observed between islands a and the duct with which it is in close
relation. The small ductules retained a faint island stain after janus green. The
remainder of the duct remained practically unstained. The drawing was made from
a free-hand sketch of a preparation from subject 7 magnified 78 diameters.

fainter than in the islands. The fact, however, that these particular
small ductules stained in a measure similar to the island cells, when
added to the observation of a continuity betw^een island and duct
tissue would suggest a probable interrelation between them, as has
been shown by Bensley to be the case in the guinea pig.

Regarding the distribution of the islets within even a relatively small
area or in neighboring lobules the greatest variation is to be observed
here, in conformity with he results of Laguesse, Opie, Heiberg and
Bensley. A given lobule may be fairly studded with islands while
its neighbor is almost devoid of island tissue. Thus within a single
small teased piece of pancreas from subject No. 7, I have observed an

91

area in which, within the field of the microscope (Zeiss 4, ocular 4,
objective A), '24 islands were observed, Avhile in a like area in a neigh-
boring part islands were entirely absent.

The Pancreas of the Infant,

While it is the province of this note to deal with the number
of islands in the human pancreas, yet a few remarks concerning
some histologic findings in the pancreas of the child and that
of one foetus may be of interest. Subject No. 5, a Chinese babj- of
six months, shows the highest average number of islands per milli-
gram of pancreas, although only slightl}' higher than No. 4 (being
21.55 and 20.23 respectively). An examination with the high power,
however, showed that the islands included in this count by no means
represented the total amount of island tissue in the pancreas. The
whole pancreas was studded with little red-stained cells and groups
of 1 to 10 cells. These were everywhere to be found. These cells
stained very faintly in the area occupied by the nucleus and thus
appeared vesicular under a dry lens of moderately high magnification
(ex. Leitz 2, oc. obj. 6). This is the typical appearance of the cells
of the islands under similar condition, and an examination of the
isolated red staining cells with the oil immersion showed their exact
similarity with the island cells.

Several smaller ductules were observed in this pancreas which
took on a faint neutral red stain and many of these stray island
cells seemed to be associated with these ductules. By far the greater
number of the single island cells, however, were associated with the
acini or enclosed within them. Acini were observed containing from
one to several islet cells, the latter even sometimes predominating.
In another subject (a human foetus at term) in which the staining
did not permit of an islet count, similar appearances were noted in
regard to the stray islet cells. Thus, in the very young human sub-
ject, these observations seem to be in accord with Bensley's findings
in the new born guinea pig, which has been more thoroughly investi-
gated, and in which "there are myriads of single islet cells located in
the acini and forming a part of the regular row of epithelium in these
acini, which do not enter into the counts because wdth the low powers
of the microscope necessary for counting they cannot be distinguished
from connective tissue cells which contain large irregular granules
stained with neutral red."

92

Previous Estimates.

Opie (1900) appears to have been the first to study the rela-
tive distribution of the islands of Langerhans in the human pan-
creas. The following figures represent in his series the mean number
of islands ' ' found in 0.5 square centimeters of section about 10 microns
thick, taken from the head, body and tail of the normal organs":
head 18.3, body 18.0, tail 34.0. Comparing these with the results
of other observers, we find they are much lower. Thus "averages
(17 individuals) calculated from the number of islands of Langerhans
found by Heiberg in 0,5 square centimeters of tissue are as follows:
head 69.5; body 94.3; tail 143.8. These figures differ but httle from
those of Laguesse and Sauerbeck," (Opie). Laguesse's estimate
gives 1 islet per sq. mm. and Sauerbeck's 1.52 per sq. mm. in sec-
tions 10 [JL thick.

Opie observes ' ' they are almost twice as numerous in sections
from the tail as in those from other parts; but since the number in
only one plane is recorded, in order to obtain their actual relative
abundance, it is necessary to square these figures." It is obvious,
however, that this method would lead to erroneous results, the error
increasing proportionally to the increase in area used for the com-
putation. It is apparent that in order to obtain correct results we
must reduce one of the factors of this computation to unity and mul-
tiply the other by its square root to obtain in the one case the number
of islands for unit volume of pancreas, in the other the volume of
pancreas for unit number of islands. Applying this method to the
counts of Opie, Heiberg, Laguesse, Sauerbeck, Dewitt, and the
writer, the following values for the number of islands in a cubic
centimeter of pancreas from the three principal regions would be as
follows :

Opie's figures give 233 islands per c. c. for the head of the pan-
creas, 216 for the body, and 557 for the tail; Heiberg's 1626 for the
head, 2583 for the body and 3760 for the tail: Laguesse's 1000 per
c. c. ; Sauerbeck's 1869 per c. c; and Dewitt, 1300 in the newborn,
3142 in a four year old child, and 1896 in an adult. The numbers which
I have obtained in three cases, by actual counting of the islands and
weighing the pieces of pancreas in which the islands had been counted,
are much higher. They are as follows: head, maximum 25,250,
minimum 4180, average 12910; body, maximum 16160, minimum
2700, average 9856; tail, maximum 11920, minimum 5320, aver-

93

age 9660 per gram (see Table 2). The average content per gram
of these three pancreases was 9623 islands, the average content per
gram of the five adults in Table 1 was 13350. The high average
and maxinmm of the head in this series was due to the unusually high
count in this portion of the pancreas of one case, and does not jus-
tify the conclusion that this portion of the pancreas usually contains
more islands than the other two portions, since in two out of the three
cases the counts were in accord with Opie's finding of a larger content
in the tail of the organ.

It is apparent from the foregoing that the estimates of the number
of islands in the pancreas made by previous observers is far below
the real number, and that the percentage of error by this method
of computation is much greater with some observers than with others.
There seems to be little room for doubt that the principal source
for this error is to be found in the overlooking of large numbers of
the smaller islands in counting, owing to the lack of sufficiently dis-
criminative staining methods. Furthermore, since the same error
enters into the computation of the total volume of island tissue, such
estimates must be far below the real content, even in the case of the
estimates made by Heiberg, who paid special attention to the smaller
islands, and accordingly approached more closely, in his estimate to
the real number.

I had entertained hopes that this method of studying the is-
lands of Langerhans might be employed on autopsy subjects, but at-
tempts at transfusion on four subjects recently dead have in every
case given such discouraging results that it is doubtful whether the
method is generally applicable to any extent except subjects dead
by violence.

In conclusion I wish to express my thanks to Drs. Molloy and
Smith of the Bureau of Health for the Philippine Islands for their
courtesy in placing this material at my disposal, and to Dr. R. M.
Lhamon of this laboratory for assistance in counting islets.

Bibliography.

Bensley, E. R., 1911, Studies on the pancreas of the guinea pig. Amer. Jour,
of Anat., Vol. 12, 297.

Dewitt, L. M., 1906, Morphology and Physiology of the areas of Langerhans
in some vertebrates. Jour. Exper. Med., Vol. 8, 193.

Heiberg, K. A., 1906, Beiträge zur Kenntnis der LANGERHANSschen Inseln
im Pankreas, nebst Darstellung einer neuen mikroskopischen Messungs-
methode. Anat. Anz., Vol. 29, 49.

94

Heiberg, K. A., 1910, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Anzahl der Langer-

HANSSchen Inseln im Pankreas. Anat. Anz., Vol. 37, 545.
Lagdesse, E., 1905, Sur la numeration des ilots endocrines dans le pancreas

humain. Compt. rend. Soc. de Biol., Vol. 58, 504.
Opie, E. L,. 1900, Histology of the islands of Langerhans of the pancreas. Bull.

Johns Hopkins Hosp., Vol. II, 205.
Opie, E. L. 1910, Diseases of the pancreas, second edition Philadelphia, p. 62.
Sauerbeck, Ernst, 1904, Die LANGERHANSSchen Inseln im normalen und kranken

Pancreas des Menschen, insbesondere bei Diabetes mellitus. Virchows

Arch., Vol. 177, Suppl.
Weichselbadm, A., u. Kyrle, J., 1909, Über das Verhalten der LANGERHANSSchen

Inseln im fötalen und postfötalen Leben. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 74.

Nachdruck verboten.

Snlla importanza dei condriosomi nella genesi delle mioflbrille.

Per Emerico Luna, Aiuto e Professore ine. di Istologia generale.

(Dali' Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palerma,
diretto dal Prof. R. Vbrsäri.)

(Nota preventiva.)

Avvalendomi di una collezione embriologica completa di Bufo
vulgaris, allestita per lo studio dello sviluppo del condrioma nei
vari tessuti, ho cercato di studiare i rapporti tra condriosomi e mio-
fibrille, argomento questo di una grande importanza e tuttora contro-
verso, nonostante le ricerche di numerosi e valenti autori. Per ren-
dere le mie ricerche piü complete ho trattati col metodo Kegaud e col
metodo Benda anche piccoli segmenti di muscoli e di cuori adulti
sia di Bufo che di altri animali, come Lacerta muralis, coniglio etc.

Esporrüdettagliatamenteinunlavorosuccessivo i risultati ottenuti.
Qui mi limitero a riassumere brevemente i fatti da me osservati. Essi
anzitutto confermano quanto e stato da altri autori affermato sulla
derivazione delle miofibrille da condriosomi.

Nei mioblasti dei muscoli volontari il condrioma e dapprima
rappresentato da granuli isolati o disposti a catena, e da bastoncini,
ed in seguito da filamenti piü lunghi. I condrioconti, dapprima brevi
e di calibro uniforme, in seguito si allungano sempre piü: piü tardi
presentano ad intervalli regolari degli strozzamenti, sieche risultano
costituiti da tanti segmenti, egualmente lunghi, i quali rappresentano
il primo accenno dei dischi anisotropi. II tratto chiaro che resta tra
i dischi oscuri e che in seguito si allunga, e il disco isotropo. Negli

95

stadi ulteriori, almeno in molti casi, il disco oscuro non e piu rappre-
sentato da iin bastoncino intensamente colorato, ma da due granellini,
i quali sono tra di loro separati da uno spazio chiaro (stria di Hensen) ;
alle volte i due bastoncini sono ancora riuniti da un tratto sottile
cromofilo ed allora si ha I'aspetto di un 8 in cifra. Piu tardi ancora
si nota sulla miofibrilla I'accenno della linea Z. E proprio in questo
stadio che le miofibrille perdono la proprieta di colorarsi intensamente
con 1 ' ematossilina ferrica, proprieta che resta riservata ai condrio-
conti ed al condrioma in genere che non ha dato ancora origine al
miofibrille.

Su per giu le stesse particolarita di sviluppo presentano le mio-
fibrille cardiache.

Un apparato mitocondriale nelle fibre muscolari adulte, volon-
tarie e cardiache,' e stato descritto da alcuni autori (Regaud, Regaud
e Favre, Luna). Io ho potuto riscontrare che i mitocondri si trovano
nei muscoli adulti con disposizioni varie, ma sono sempre situati
nel protoplasma perinucleare ed intercolonnare e sotto il sarcolemma.
Mentre nel sarcoplasma perinucleare e nel sarcoplasma situato sotto
il sarcolemma i condriosomi hanno la forma di filamenti piu o meno
lunghi e tortuosi, o di bastoncini, e raramente di granuli, nel sarco-
plasma situato tra le colonne muscolari essi hanno la forma di filamenti,
diritti, lunghi o di brevi bastoncini. I filamenti lunghi corrispondono
a parecchie case muscolari: i bastoncini corrispondono generalmente
ad un disco scuro limitrofo, ma possono oltrepassarlo in alto od in
basso fino a livello della linea Z.: in qualche caso essi non hanno un
ordine regolare, cioe non corrispondono esattamente ad una formazione
vicina, ma ne abbracciano incompletamente diverse. Alle volte i
bastoncini, invece di essere rappresentati da un tratto scuro, sono
costituiti da due granellini, separati da uno spazio chiaro: questo e a
livello della stria di Hensen delle fibrille limitrofe. In qualche caso
si ha un filamento lungo il quale e costituito da tratti piu ispessiti
in corrispondenza dei dischi oscuri e da tratti filiformi in corrispon-
denza dei dischi chiari.

Riassumendo quindi, si hanno nelle fibre muscolari adulte tutti
gli stadi di passaggio tra la forma di bastoncini e di lunghi filamenti
indifferenziati e quella di filamenti con successione di dischi oscuri e
chiari: essi ricordano le forme corrispondenti riscontrate nelle prime
fasi di sviluppo della fibra muscolare.

Questi reperti ci autorizzano ad avanzare due ipotesi: i condrio-

96

somi nelle fibre muscolari adulte rappresentano fibrille arrestate
nello sviluppo, e cioe filamenti condriosomici i quali nella vita embrio-
nale non poterono trasformarsi in fibrille, oppure essi rappresentano
miofibrille in via di sviluppo, e cioe condrioconti i quali stanno per
trasformarsi in miofibrille. Secondo quest'ultima ipotesi, che a me
pare la piu probabile, i condriosomi delle fibre muscolari adulte si
debbono considerare come un materiale di riserva destinato a pro-
durre nuove fibrille. Questo fatto si accorda con quanto e stato da
me notato, e cioe raritä dei processi di divisione longitudinale nelle
prime fasi di sviluppo delle miofibrille e mancanza di tale divisione
sia delle miofibrille adulte che dei condriosomi delle fibrille adulte:
la divisione longitudinale non e necessaria del momento che alia
neoproduzione delle fibrille provvedono i mitocondri. Se nuove
ricerche, specialmente sperimentah, dimostreranno la veritä di
questa ipotesi, sara facile spiegarci molti fenomeni riguardanti la
biologia del tessuto muscolare. Com' e noto, esiste una ipertrofia
fisiologica dei muscoli volontari, dovuta a lavoro esagerato: si tratta
in questo caso di una vera iperplasia (Durante) le quale si spiegherebbe
con I'entratainattivita dei condriosomi di riserva: questi potrebbero
anche intervenire nei processi di rigenerazione del tessuto muscolare.
Novembre 1912.

Nachdruck verboten.

Kollaterale Innervation.

Von P. Eisler, Halle a. S.

Die Annahme einer früh eintretenden, wenn auch nicht gerade
primordialen, weiterhin unlösbaren Verbindung der Nervenfasern mit
ihren peripheren Verbreitungsgebieten hat sich den Morphologen als
Arbeitshypothese, man kann wohl sagen, glänzend bewährt : Van Ryn-
BERKS auf dieser Annahme fußender Versuch (1908), die zahlreichen
morphologischen, physiologischen und klinischen Beobachtungen zu
einer Segmentalanatomie des Wirbeltierkörpers zu verarbeiten, ist
das beste Zeugnis dafür. Die entwicklungsgeschichtliche Forschung
der letzten Jahre erbrachte dann den Nachweis, daß die Achsenzylinder
aus der Anlage des Zentralnervensystems bereits in die noch undifferen-
zierten Urwirbel einwachsen, und schließlich konnte Boeke (1909)
die Ausbildung der Verbindung der Nervenfasern mit den noch im
synzytialen Stadium befindlichen Myotomelementen verfolgen. Damit

97

trat aber an Stelle einer großen Wahrscheinlichkeit die Gewißheit,
in den Nerven sichere Wegweiser, zunächst wenigstens für myo-
morphologische Untersuchungen, sehen zu dürfen.

Bei der zusammenfassenden Schilderung der Beziehungen zwi-
schen Muskel und Nerv im allgemeinen Teile meiner Bearbeitung der
Muskeln des Stammes^) habe ich mich in diesem Sinne ausgesprochen
und dabei das Vorkommen einer ,, kollateralen Innervation", wie sie
VON Schumacher 2) annehmen zu müssen glaubt, als unbegründet ab-
gelehnt. Daraufhin bemerkt v. ScH.,^) sein Beweismaterial sei von
mir nicht genügend berücksichtigt, auch sei von mir zu Unrecht be-
hauptet, daß er bei dem Zustandekommen seiner kollateralen Inner-
vation nicht an ein freies Auswachsen des Axenzylinders denke.
Zu letzterem Punkte führt er einige Sätze aus dem Schlüsse seiner Ab-
handlung (1909, S. 91) an, in denen es allerdings heißt: ,,. . . so könnte
das Zustandekommen des Übergreifens der Myotome und Dermatome
und damit auch die Bildung von Nervengeflechten ebensogut in der
Weise gedacht werden, daß die segmentalen Nervenstämme frei vor-
waclisen, ohne sich genau an die Grenzen der Segmente zu halten,
daß bei diesem Vorwachsen die Nervenfasern immer mehr und mehr
voneinander divergieren, um erst verhältnismäßig spät mit ihren
definitiven Endgebieten in feste Verbindung zu treten. Durch das
Auswachsen der Nervenfasern im divergenten Sinne käme es zum
Ineinandergreifen der Endgebiete benachbarter segmentaler Nerven,
zum Übergreifen der Myotome und Dermatome." Wenn ich bedauer-
licherweise diese Sätze nicht richtig aufgefaßt habe, so geschah es
wohl unter dem Einflüsse der Anmerkung, die der Autor auf S. 68
zu einem inhaltlich ähnlichen Satze macht: ,,Um Mißverständnissen
vorzubeugen, bemerke ich, daß ich den Ausdruck ,, Hinein wachsen der
Nervenfasern" nicht im Sinne eines freien Auswachsens der
Achsenzylinder^) gebrauche: die Frage nach der Entwicklung der
Nervenfasern steht ja zu dem vorliegenden Thema in keiner direk-
ten Beziehung."

1) Handbuch d. Anatomie des Menschen, herausgeg. von K. von Bardkleben,
2. Bd., 2. Abteil., 1. Teil, Jena, Fischer 1912.

2) S. V. ScHDMACHER, Die segmentale Innervation des Säugetierschwanzes
als Beispiel für das Vorkommen einer „kollateralen Innervation". Anat. Hefte,
H. 120, 1909.

3) Bemerkungen zur P. EisLER'schen Kritik meiner Arbeit über ,, kol-
laterale Innervation". Anat. Anz. Bd. 41, 1912, S. 651 ff.

4) Im Original nicht gesperrt. E.

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 7

98

Auf das m. E. ungenügende Beweismaterial, das v. Sch. vorbringt,
im einzelnen einzugehen, schien mir nicht in den Eahmen des Hand-
buches zu passen. Um mich aber gegen den Vorwurf zu sichern, die
Idee eines anderen Forschers leichtfertig behandelt zu haben, will ich
im folgenden die Gründe für meine ablehnende Haltung darzulegen
versuchen. An den tatsächlichen Ergebnissen der xlrbeit ist von mir
garnichts ausgesetzt worden ; ich sehe vielmehr in ihnen eine sehr will-
kommene Bereicherung unserer Kenntnisse. Nur mit der Deutmig
und Verwertung der Befunde bin ich nicht einverstanden. Bei der
geradezu grundsätzlichen Wichtigkeit, die das Vorkommen einer
kollateralen Innervation für die Morphologie haben müßte, führe ich
die Tatsachen hier kurz auf.

!Nacli V. Schumacher finden sich bei den langgeschwänzteii Säugern in
der verhältnismäßig klar segmentiert erscheinenden Schwanzmnskulatur, die
aus Flexores mediales und laterales, Intertransversarii (ventrales und dorsales),
Extensores mediales und laterales besteht, erheblich weniger Schwanznerven
als Segmente. Bei der Katze insbesondere wird die ganze Muskulatur und
Haut des 23 Segmente aufweisenden Schwanzes nur von den ersten 6 (od. 5)
Nn. caudales nebst einem Zuschuß aus dem letzten (u. vorletzten) N. sacralis
versorgt; weitere Nerven sind im Schwänze nicht vorhanden. Jederseits treten
die Rr. ventrales und dorsales der Nerven zur Bildung je eines N. collector
ventralis und dorsalis zusammen, die bis in die Nähe der Schwanzspitze ver-
laufen; der N. collector ventralis liegt lateral zum Flexor medialis, ventral
zum Intertransversarius, unter dem Flexor lat , der N. collector dorsalis ent-
sprechend lateral zum Extensor medialis, dorsal zum Intertransversarius. unter
dem Extensor lateralis. An den noch zum Bereiche der Schwanzwurzel ge-
hörenden Bauch des Extensor (Flexor) lateralis gelangen die Nervenäste be-
bereits nach kurzem Verlaufe in dem betreffenden N. collector, also noch in
der Nähe des Austrittes ihrer spinalen Trunci. Flexor und Extensor medialis
erhalten in jedem Segmente einen Ast vom N. collector ventralis. Auflösung
der Kollektorstämme zeigt, daß jeder spinale Truncus eine Mehrzahl von
Muskel Segmenten nebst der darüber gelagerten Haut, mit erheblichen indivi-
duellen und antimeren Schwankungen, innerviert und zwar so, daß die Fasern
aus S3 lateral im Kollektor verlaufen und die ersten Segmente an der Schwanz-
wurzel versorgen, während die zu den letzten Segmenten an der Schwanz-
spitze ziehenden Fasern aus Cog am weitesten medial im Kollektor liegen.
Die Haut erhält nur aus dem ventralen Kollektor Äste, die im proximalen
Schwanzabschnitte zwischen Intertransversarius ventralis und dorsalis, im
distalen Abschnitte durch den dort einheitlichen Intertransversarius hindurch-
gehen. Die gegenseitige Abgrenzung der Verbreitungsbezirke der einzelnen
spinalen Nerventrunci ist nicht immer scharf.

Bei Ci'ocodilus cataphractus sind 33 Schwanzwirbel und 32 Schwanz-
nervenpaare vorhanden, also für jedes Segment ein Nervenpaar. Das Rücken-
mark reicht bis zum vorletzten Schwanzwirbel. Vom 13. Nerven ab teilt sich

99

der Ram. ventralis in einen stärkeren proximalen und einen schwächeren
distalen Ast; der letztere verbindet sich mit dem proximalen Aste des nächsten
Segmentalnerven. Uromastix spinipes hat bei 24 Schwanzwirbeln 19 Nerven-
paare. Anastomosen zwischen den ventralen Trunci fehlen, bestehen dagegen
zwischen den dorsalen, indem jeder Truncus einen stärkeren Distalast zu dem
schwächeren Proximalast des nächstfolgenden schickt. Die Schwanzhaut wird
nur von ventralen Zweigen versorgt. Salamandra maculosa besitzt eine seg-
mentale Schwanzinnervation wie das Krokodil.

Die Untersuchung von Embryonen ergab, daß bei der Katze im Stadium
vom 8 mm gr. L. die ersten 5 Schwanznerven mit zugehörigen Spinalganglien
vorhanden zu sein und je in ihr Segment zu gehen scheinen, noch ohne
Kollektorbildung. Weiter distal finden sich noch LFrwirbel neben der nicht
gegliederten Ganglienleiste, Embryonen von 12,5 mm gr. L. zeigen bis
12 Schwanzganglien und im äußersten Falle noch am 10. Ganglion einen
Ram. ventralis; die 4 Nn. collectores reichen bereits bis zur Schwanzspitze,
während sie beim Embrj^o von 10,43 mm erst im Anfangsstück des Schwanzes
ausgebildet sind und den auf einer Seite vorhandenen 9. Schwanznerven noch
nicht aufnehmen. Embryonen von 15 mm lassen 11 bis 12 Ganglien und
7 Nerven erkennen; bei Längen von 22 und 33 mm haben sich die definitiven
Verhältnisse, 6 Ganglien und Nerven, eingestellt. — Beim Kaninchen fehlen
dem Embrj^o von 3,57 mm gr. L. noch Nn. collectores, die Schwanznerven
scheinen transversal in die zugehörigen Segmente einzustrahlen. Im Stadium
von 5,14 mm sind die 4 Collectores bereits vorhanden. Der Embryo von
6,43 mm gr. L. besitzt 9 Schwanzganglien und wenigstens 8 Nerven; die
Schwanzspitze steht noch im Urwirbelstadium. Embryonen bis zu 17,8 mm
gr. L. lassen 8 — 9 Ganglien und mindestens 7 Schwanznerven unterscheiden.
Im Stadium von 21,4 mm ist die definitive Zahl von 6 Schwanzganglien und
Nerven erreicht, doch fanden sich bei einem Embryo von 22,6 mm auch noch
7 Ganglien und Nerven. Auch beim menschlichen Embryo sind mehr kaudale
Spinalganglien gefunden, als definitiv erhalten bleiben; unter anderen sah
Keibel in einem Embryo von 11,5 mm N.-St.-L. 4 kaudale Spinalganglien
und 3 dazugehörige Nerven; nach Ungeb und Brugsch besaß ein Embryo
von 18 mm Sch.-St.-L. 4 Kaudalnerven, ein anderer von 25 mm 3 Ganglien
und Nerven, die zusammen mit einem Aste des letzten Sakralnerven einen
typischen ventralen Kollektor bildeten.

Durch diese ontogenetischen Tatsachen wird nach v. Sch. das
schon aus den Befunden am ausgebildeten Säugerschwanze mit ziem-
hcher Sicherheit erschlossene Vorkommen einer kollateralen Inner-
vation bestätigt, der ,, Beweis" erbracht dafür, ,,daß im Bereiche des
Schwanzes die Endgebiete der Nn. caudales überhaupt nicht aus den-
selben Segmenten hervorgehen, wie die zugehörigen Schwanznerven,
daß also die Myotome und Dermatome des Schwanzes nicht embryo-
nalen Muskel- und Hautsegmenten entsprechen, daß nicht schon in
frühen Entwicklungsstadien eine fixe Verbindung eines segmentalen

7*

100

Nerven mit den Muskel- und Hautbildungszellen des entsprechenden
Ursegmentes besteht, sondern daß vielmehr die Nervenfasern zu Zellen
in Beziehung treten, die schon von Anfang an einem anderen segmen-
talen Niveau angehören" (1909, S. 65).

Die ontogenetischen Befunde habe ich in meiner Kritik nicht er-
wähnt, weil ich bei bestem Willen nichts für eine kollaterale Inner-
vation beweisendes darin zu entdecken vermag, v. Sch. zieht aus ihnen
sogleich einen unerlaubten Schluß, wenn er sagt: ,,Es muß also
während der Ontogenese eine Anzahl von Spinalnerven sich rückbilden
und infolgedessen muß das von diesen Nerven versorgte Gebiet von
anderen Nerven aus, also kollateral innerviert werden" (1909, S. 81).
Wenig später (S. 85) heißt es: ,,Da sowohl durch die Befunde an er-
wachsenen Tieren als auch an Embryonen der Beweis für das Vorkom-
men einer kollateralen Innervation am Schwänze der Säugetiere er-
bracht wurde . . .", und jetzt (191'2, S. 652): ,, Sobald aber der Nach-
weis erbracht ist, daß in einem Entwicklungsstadium ein Gebiet von
einem segmentalen Nerven innerviert wird, der sich später rückbildet,
und das gleiche Gebiet von einem anderen segmentalen Nerven über-
nommen wird, ist wohl kaum eine andere Deutung möglich, als daß
hier eine kollaterale Innervation eingetreten ist." Ich sehe in diesen
Sätzen auch jetzt nur eine Behauptung, für deren Beweis erst zu er-
mitteln wäre, was hier als selbstverständlich vorausgesetzt ist, näm-
hch 1. daß die während der Ontogenese wieder verschwindenden
Kaudabierven mit entsprechendem metameralem Bildungsmaterial
vorübergehend in Verbindung gestanden haben (zumal da v. Sch.
einer verhältnismäßig späten Verbindung des Nerven mit seinem End-
gebiet das Wort redet), — 2. daß dies metamerale Bildungsmaterial
nach der Eückbildung der Nerven und Ganglien erhalten bleibt und
sich zu metameraler Muskulatur und Haut weiterentwickelt, — 3. daß
auch distal zu dem Schwanzabschnitte, in dem die segmentalen Nerven
sich zurückbilden, eine Reihe ohne Nerven angelegter Metameren, bei
der Katze mindestens 9, metamerale Muskulatur und Haut aus sich
hervorgehen lassen. Dem Verhalten dieser erheblichen Mengen von
Bildungsmaterial in den einzelnen Entwicklungsstadien hätte der
Autor etwas mehr Aufmerksamkeit zuwenden müssen. Wir erfahren
nur, daß bis zum Stadium von 10,43 mm distal zu dem letzten GangHen-
rudiment noch Urwirbel im Schwänze bestehen, nicht aber, was anstelle
dieser Urwirbel im nächsten Stadium gefunden wurde, in dem die
Nn. collectores bereits bis zur Schwanzspitze reichten. Eine empfind-

101

liehe Lücke im Materiale klafft auch zwischen den beiden jüngsten
der untersuchten Stadien von Katzen- und Kaninchenembryonen in-
sofern, als im jüngsten Stadium die vorhandenen Kaudalnerven noch
direkt in ihre Segmente auszustrahlen schienen, ohne Ablenkung in
distaler Eichtung, während im zweiten Stadium die Nn. collectores be-
reits gebildet waren: der Übergang zur Kollektorbildung fehlt. Und
sollten die ersten Schwanzsegmente in diesen beiden Stadien nicht auch
wesentliche Verschiedenheiten aufweisen? Auf die Variabilität der
Länge der Ganglienleiste wird bei weiteren Untersuchungen noch be-
sonders zu achten sein, denn es ist immerhin auffallend, daß beim
Katzenembryo von 12,5 mm distal zum 10, Kaudalganglion die Leiste
ganz fehlte, beim Embryo von 15 mm dagegen noch distal zum
12. Ganglion eine Strecke weit am Medullarrohr gefunden wurde.
Schließlich wäre doch auch zu versuchen, an Embryonenserien der Art
und Weise näher zu kommen, in der sich die E.ückbildung und der
Schwund der spinalen Ganglien und Nerven vollzieht.

Bei Salamander und Krokodil reicht das Eückenmark noch bis
zur Schwanzspitze, und die Schwanzmetameren sind mit je einem
Nervenpaar versehen; bei Uromastix dagegen bleibt die Zahl der
segmentalen Nerven hinter der der Haut-Muskelsegmente zurück.
Diese Inkongruenz erscheint dadurch ausgeglichen, daß im distalen
Abschnitte des Schwanzes die Nerven von ihrem Austritt an erst um
mindestens zwei Wirbeilängen distalwärts verlaufen, ehe sie sich in
ihre Endzweige aufspalten. Wir können ganz wohl mit v. ScH. dies
Verhalten als Annäherung an den Säugertypus auffassen, ohne deshalb
an eine kollaterale Innervation denken zu müssen; denn dazu wäre
noch der Nachweis zu führen, daß jeder der distalen Schwanzwirbel mit
dem ihn umkleidenden Muskel- und Hautabschnitt aus einem Urseg-
ment hervorgegangen ist. v. ScH. meint allerdings, dies könne nicht
wohl bezweifelt werden; die Vorstellung, daß die einzelnen distalen
Segmente des Reptilien- und Amphibienschwanzes nicht mit einzelnen
Segmenten des Säugerschwanzes zu vergleichen seien, erscheint ihm
weder durch die Entwicklungsgeschichte noch durch den definitiven
Bau irgendwie begründet. Nun hat die Entwicklungsgeschichte uns
zwar schon in manchen Punkten Aufklärung gebracht, und wir hoffen,
daß sie uns mit der Zeit noch sehr viel mehr bringen würd, wenn ihre
Bilder richtig gedeutet werden, aber in der vorliegenden Frage sagt
sie uns bisher nichts weiter, als daß auch im distalen Schwanzabschnitt
die Wirbel höchstwahrscheinlich je aus dem Skierotom kaudaler Ur-

102

Wirbel entstehen, während über die Anlage und Ausbildung der Muskel-
und Hautplatten vorläufig garnichts bekannt ist. Daran haben, wie
wir sahen, auch v. ScH.'s Untersuchungen keine Änderung gebracht.
Es ist deshalb gegen eine seriale Homologisierung der 8chwanzwirbel
von Amphibien, Eeptihen und Säugern nichts einzuwenden; zur An-
nahme der metameralenZusammengehörigkeit der Wirbel mit den ihnen
anliegenden Muskel- und Hautpartien und einer daraus abgeleiteten
Vergleichbarkeit der ganzen Segmente im Sinne v. Sch.'s fehlt
meines Erachtens zur Zeit jede Berechtigung. Der definitive Bau
ist jedenfalls der allerletzte Faktor für eine Begründung einer solchen
Annahme, weil bei den während der Entwicklung tatsächlich statt-
findenden, an vielen Körperstellen recht erhebhchen Verschiebungen
und Ausbreitungen der Muskulatur die definitiven Verhältnisse oft
garnichts mehr über Ort und Beschaffenheit der embrj'onalen Anlage
vermuten lassen. Was könnten wir wohl aus dem definitiven Bau
des Rumpfes über die Herkunft des Latissimus dorsi oder des Zwerch-
felles, über die Zusammensetzung des Obliquus ext. abdominis oder
des segmentierten Rectus abdom. entnehmen, wenn wir bei der Ana-
lyse der fertigen Formen nicht von der zuverlässigen Führung durch die
Innervation überzeugt sem dürften?

Aus dieser Überzeugung heraus aber ergibt auch die Analyse der
definitiven Verhältnisse am Säugerschwanze nicht besonders Be-
fremdliches. Mag die Skelet- und Muskelsegmentierung bei oberfläch-
licher Betrachtung derjenigen am Schwänze der Amphibien und Rep-
tilien direkt vergleichbar erscheinen : mit der Feststellung der durchaus
abweichenden Innervation wird diese Auffassung zerstört, wenigstens
für Muskulatur und Haut. Die bereits oben zugegebene seriale Homo-
logie der Skeletsegmente ist insofern von Interesse, als der Befund
beim langschwänzigen Säuger zeigen würde, daß ein segmentiertes
Achsenskelett im distalen Schwanzgebiet auch ohne entsprechendes
Muskel- und Hautmaterial zur Ausbildung kommen kann. Wir hätten
nur mit der Möglichkeit zu rechnen, daß die Muskel- und Hautplatten
der Urwirbel, soweit in der Ontogenese noch getrennte Urwirbel-
anlagen mit oder ohne Nervenanlagen in diesem Gebiete nachgewiesen
sind, sich völlig zurückgebildet haben, soweit aber eine deutliche Seg-
mentierung des Mesoderms nicht mehr auftritt, vielleicht überhaupt
nicht mehr angelegt werden. Die Frage nach den Kausalmomenten
für die Rückbildung bleibt dabei offen. In den Raum, der durch den
Schwund oder die Nichtausbildung distaler Muskel- und Hautplatten

103

entsteht, schiebt sich Material aus den proximalen Schwanzmetameren,
und zwar nach dem Ausweis der Innervation in durchaus regelmäßiger
Aufeinanderfolge, und siedelt sich darin gemäß den gebotenen An-
heftungsmöglichkeiten an. Nach v. ScH. ist eine derartige Vorstellung
,,zum mindesten sehr gezwungen und von vornherein im höchsten Grade
unwahrscheinlich", teils wegen der dafür notwendigen Annahme außer-
ordentlich großer ontogenetischer Verschiebungen, teils wegen der
segmentalen Anordnung der Muskulatur im ausgebildeten Zustande.
Vm den ersten Punkt wird als besonders drastisches Beispiel Semno-
pithecus entellus angeführt, bei dem die Schwanzspitze vom 5. Kaudal-
nerven über eine Entfernung von mehr als 60 cm hin versorgt wird.
,,Es müßte also das Muskel- und Hautmaterial des 5. Ursegmentes
des Schwanzes von seiner Bildungsstätte um diese enorme Strecke
während der Entwicklung abgerückt sein. Dabei hätte aber, wenigstens
bei den proximalen Schwanzmyotomen, nicht das ganze Bildungs-
material sich an der Wanderung beteiligt, sondern wäre zum Teil
an der ursprünglichen Bildungsstätte liegen geblieben, um den M. flexor
und extensor c. lateralis zu formen." Mit solchem, offenbar ernst ge-
meintem Einwände kann man doch höchstens einen Laien verblüffen,
dem schließlich aber noch mehr die Tatsache imponiert, daß beim
Menschen die mikroskopisch feinen Nervenfasern für den Flexor brevis
der Großzehe etwa 120 cm lang von Nervenzellen ausgewachsen sind,
die im Rückenmark etwa in Höhe des 11. Brustwirbels liegen. Und der
zweite Teil des Einwandes wäre vom Autor vielleicht unterdrückt wor-
den, wenn er daran gedacht hätte, daß die Muskeln des Daumenballens
von demselben 7. Halsnerven versorgt werden, der auch dicht neben
seinem Austritt aus der Wirbelsäule Zweige an die Intertransversarii
und Scaleni gibt. Flexor und Extensor c. lat. entstammen eben ober-
flächlichen Abschnitten der Myotome an der Schwanzwurzel und haben
Gelegenheit, sich mit ihren proximalen Bündelenden an Kreuz- und
Lendenwirbel zu inserieren, während die distalen Enden erst eine
sehnige Skeletanheftung gewannen, nachdem auch die tiefer ge-
legenen medialen Muskelanlagen in ihrem Schub distalwärts Halt
gemacht hatten. So wird nebenbei auch die Bildung der langen
Sehnen an den verhältnismäßig kurzen Muskelbäuchen verständUch. —
Der zweite Einwand v. Sch.'s gegen die Verschiebung und Ausbrei-
tung von Urwirbelmaterial in das distale Schwanzgebiet, die schöne
segmentale Anordnung der Muskeln, ist ebensowenig stichhaltig wie
der erste. Jeder, der etwas vertrauter ist mit den Beziehungen zwi-

104

sehen Muskel und Skelet, weiß, daß die aus embryonalen Muskel-
bildungszellen hervorgehenden Muskelfasern die nächste sich bietende
Gelegenheit zur Anheftung benutzen : es ist daher nicht verwunderHcli,
daß über dem regelmäßig segmentierten Achsenskelett auch segmental
angeordnete Muskeln gefunden werden. Außerdem aber dürften
rein mechanische Faktoren die Klarheit der Segmentierung noch be-
sonders begünstigen.

Für meine Auffassung der Verhältnisse am Öäugerschwanze
Hefern ferner zwei Beobachtungen Schumacher's eine Stütze.
Erstens zeigt eine Auflösung der Nn. collectores die Fasern des proxi-
malsten der beteiligten Spinalnerven am weitesten lateral, die de?
distalsten am weitesten medial im Kollectorstamme gelagert, also
ganz so, wie es bei einer nicht weiter gestörten Verschiebung der
metameralen Bildungsmassen in distaler Richtung erwarten müssen.
Zweitens fällt, wenigstens am Sphwanze der Katze, auf, daß ,,das
gegenseitige Übergreifen der Myotome,') d. h. die Vermengung der
von einem Spinalnerven versorgten Muskelzellen mit solchen, die
von einem benachbarten Spinalnerven innerviert werden", nicht hoch-
gradig zu sein scheint. ,, Weitaus die Mehrzahl der einzelnen Teil-
muskeln der segmental angeordneten Schwanzmuskulatur" wird
„von nur einem Spinalnerven versorgt, also nur aus Material eines
Myotoms zusammengesetzt." Nur gelegenthch fanden sich an den
Grenzgebieten von zwei Myotomen ,, Nervenäste, die Fasern von zwei
Spinalnerven führten, woraus mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit
geschlossen werden darf, daß in den betreffenden Muskeln ein Über-
greifen der Myotome besteht." Ich habe (1902) das Zustandekommen
der einfachen Schlingenanastomosen zwischen der Nerven benach-
barter Rumpfsegmente (außerhalb der Breite der Extremitätenplexus)
auf das Ineinanderschieben der Bildungszellen in den Randgebieten
der nebeneinander in die Rumpfwand vorwachsenden Urwirbel, unter
Mitnahme ihrer Nervenfasern, bezogen. Auch wenn man ein freies
Auswachsen der Nervenfasern über die Grenzen ihrer Metameren
gelten läßt, werden zunächst nur die Grenzgebiete der Nachbar-

1) Als Myotom und Dermatom bezeichnet v. Schumacher die Muskel-
fasersumme und die Summe der Hautgebiete, die von einem Spinalnerven
versorgt werden. In seiner Auffassung bedeutet das etwas wesentlich anderes
als in der bisher gebräuchlichen, indem er ja glaubt, daß ein Spinalnerv ohne
Rücksicht auf die ursprünglichen Metamerengrenzen am Schwänze das Gebiet
von 3—5 nervenlos gewordenen Ursegmenten in Versorgung nehmen kann.

105

metameren erreicht, wähernd die zentralen Massen jedes Metamers nur
Fasern von dem zugehörigen Spinalnerven erhalten. Wird gleich-
zeitig durch besondere Umstände eine starke Ausbreitung des metame-
ralen Bildungsmateriales begünstigt, wie wir es uns für den Schwanz
vorstellen, so wird sich bei der Ausbildung von Muskeln ein Verhalten
ergeben, wie es v. ScH. schildert, daß nämlich die Nervenäste, die
Fasern aus zwei Spinalnerven führen, immer gerade auf der Grenze
zweier Myotome (in dem bisher gebräuchlichen Sinne) gelegen sind,
daß aber die aus den mittleren Partien eines Myotoms entstandenen
segmental angeordneten Muskeln nur von dem primär zugehörigen
Spinalnerven je einen Ast beziehen.

Das Übergreifen eines Spinalnerven in das benachbarte Metamer
ist in der Kegel nicht so erheblich, daß die Abgrenzung des zugehörigen
Metamers verwischt würde. Selbst bei starker Verschiebung des
Materiales mehrerer Metameren über- und ineinander kommt es nach
Ausweis der intramuskulären Nervenverteilung stets nur zwischen den
Nervenzweigen serial aufeinanderfolgender Metameren zur Bildung
von schlingenförmigen Verbindungen. Ich verweise dazu auf Fig. 5,
S. 62 meines Buches, die die recht komplizierten Verhältnisse im Qua-
dratus lumborum wiedergibt. Bilder, wie sie v. ScH. von der ventralen
Schwanzmuskulatur beim Krokodil, von der dorsalen bei Uromastix
beschreibt, entsprechen etwa den Verbindungen zwischen den Nerven-
stämmen für den Eectus abdom. des Menschen. Auch hierbei sind
nur Nerven benachbarter Metameren schlingenförmig in Zusammen-
hang. Außer V. Sch. wird wohl kaum Jemand in dem Verhalten des
Nerven bei den Reptilien eine erste Andeutung der Ausbildung eines
N. collector vermuten. Mag man also mit v. Sch. annehmen, daß die
Spinalnerven des Schwanzes frei über die Metamerengrenzen hinaus-
wachsen können, so hat er selbst jedenfalls kein einziges Beispiel
beigebracht, aus dem ein solches Auswachsen über das nächstbenach-
barte Metamer hinaus und ohne Versorgung des zugehörigen Metamers
hervorginge. Das aber wäre doch vor allem nötig gewesen, um für die
Verhältnisse am Säugerschwanze seine kollaterale Innervation wahr-
scheinlich zu machen. In den Nn. collectores ziehen die letzten
Kaudalnerven von ihrem Austritte aus der Wirbelsäule ab nicht nur
über das benachbarte Segment, sondern über eine ganze Anzahl von
Segmenten hinweg, ehe sie den ersten Ast entsenden, während doch
bei den jüngsten der untersuchten Embryonen die Nerven noch direkt
in die in gleicher Höhe liegenden Metameren eintreten. Sollten sie

106

etwa ihr eigenes Gebiet aufgeben, um fernere Gegenden aufzusuchen ?
Über diese heikle Frage gleitet der Autor nach einer Bemerkung über
die vorläufig noch zu unvollkommene Untersuchungstechnik mit den
Worten hinweg: ,,Es deuten aber die Befunde an jüngeren Embryonen
darauf hin, daß die Spinahierven des Schwanzes ursprünghch sich nur
in den ihnen entsprechenden Segmenten ausbreiten, um dann erst
später weiter distal vorzuwachsen, wodurch es unter gleichzeitiger
Aneinanderlagerung der einzehien Rr. ventrales resp. dorsales zur Aus-
bildung der Nn. collectores kommt" (1909, S. 82). — Überhaupt ver-
schiebt sich ihmallmähhch der Begriff dei kollateralen Innervation ganz
erheblich. Am Säugerschwanz bedeutet sie eine Versorgung von Meta-
meren, die während der Ontogenese nervenlos geworden oder gleich
ohne Nerven angelegt sind, durch weit entfernt aus der Wirbelsäule
austretende Spinalnerven, die — trotz der vorausgesetzten verhält-
nismäßig späten Vereinigung von Nerv und Endgebiet — sonder-
barerweise an den ihrem Austritte zunächst gelegenen Metameren
glatt vorübergehen, sie der Gnade weiter proximal austretender
Spinalnerven überlassend. Beim Reptilienschwanz handelt es sich
nur um ein Übergreifen eines Bruchteiles der Nerven in das Nachbar-
metamer, das aber auch einen eigenen Nerven besitzt. Unter den
Beispielen von Möglichkeiten einer kollateralen Innervation in an-
deren Körpergebieten (1909, S. 85 — 90) ist das dorsale Hautgebiet
des 7. und 8. Halsmetamers nach v. Schumacher nicht etwa ausge-
fallen, sondern wahrscheinlich von den dorsalen Hautnerven der
benachbarten Metameren mit übernommen. Das Warum? bleibt
der Phantasie der Leser überlassen. In anderen Fällen (Hautgebiet
des Hypoglossus, des 1. Zervikalnerven, des N. posttrematicus vagi
der 4. Kiementasche beim menschlichen Embryo (Elze)) ist das be-
treffende Gebiet durch Schwund des zugehörigen Nerven verwaist
und wird wahrscheinlich durch Nachbarnerven versorgt. Neuer-
dings (1912) glaubt V. Schumacher auch das von anderer Seite be-
hauptete nachträgliche Einwachsen des N. mylohj^oideus in die an-
fänglich nur vom N. faciahs versorgte Anlage des M. digastricus
mandibulae (Futamura) und der Zervikalnerven in die zuerst nur
vom N. accessorius versorgte Anlage des Sternocleidomastoideus-
Trapezius (Lewis) als Beispiele kollateraler Innervation deuten zu
können. Hier wäre es also ein Einbruch frei auswachsender Nerven in ein
schon von Nerven besetztes Gebiet. Auf die Schwierigkeit, sich der-
artiges vorzustellen, habe ich bereits in meinem Buche hingewiesen.

107

In den Schlußsätzen seiner Hauptarbeit redet v. Schumacher
jedenfalls nur von dem Ineinandergreifen der Endgebiete benach-
barter segmentaler Nerven infolge des freien Auswachsens der Nerven-
fasern über die Grenzen der embryonalen Segmente, wobei er eine
verhältnismäßig späte Vereinigung von Nerv und Endgebiet als wahr-
scheinlich annimmt. „Trotzdem könnten die Endsegmente eines
segmentalen Nerven, die Myotome und Dermatome im allgemeinen
mit den embryonalen Muskel- und Hautsegmenten wenigstens an-
nähernd zusammenfallen. Allerdings dürfte dann im speziellen Falle
nicht mehr ohne weiteres geschlossen werden, daß alles, was von
einem segmentalen Nerven versorgt wird, dem entsprechenden Ur-
segmente zuzurechnen ist." Dieses Zugeständnis ist wertlos, da
V. Schumacher gar kein Kriterium für das Vorhandensein des spe-
ziellen Falles anzugeben vermag, sobald er die Nerven nicht mehr
als Führer anerkennt.

Für kollaterale Innervation spricht nach v. Schumacher die
Unregelmäßigkeit in der Anordnung der Nervenendgebiete im Schwän-
ze, auch die Höhendifferenz zwischen dorsalen und ventralen Mus-
keln des gleichen Nervengebietes, ferner die antimere Asymmetrie
und die starke VariabiHtät der Endgebiete. Ginge jedes Myotom
aus der Muskelbildungsmasse eines Ursegmentes hervor, so wären
„wenigstens zwischen rechter und linker Schwanzhälfte symmetrische
Verhältnisse zu erwarten und auch zwischen dorsaler und ventraler
Seite würden schwerlich so hochgradige Niveaudifferenzen auftreten,
wie wir sie tatsächhch finden." Ganz ähnliche Variationen treffen
wir doch auch im Bereiche des Rumpfes; dorsale und ventrale Mus-
kulatur variiert unabhängig von einander, ebenso die der beiden
Körperseiten. Am Schwänze werden die Verhältnisse nur auffallen-
der durch die starke Auseinanderziehung des Materiales der einzelnen
Metameren. Die Vorstellung, daß ein Spinalnerv bei freiem Auswach-
sen das eine Mal ein größeres, das andere Mal ein kleineres Gebiet
in Besitz nimmt, ist m. E. durchaus nicht einfacher und bequemer
als unsere bisherige, die eine variable Verschiebung metameralen
Bildungsmateriales mitsamt den darin befindhchen Nerven geschehen
läßt. V. Schumacher meint allerdings, beim Zusammenfallen des
Myotoms (in seinem Sinne) mit der Muskelmasse eines Ursegmentes
müßten wir allenthalben gleich breite, den Schwanz ringförmig um-
fassende Zonen erwarten. Ich glaube nicht, daß viele Morphologen
diesen naiven Standpunkt teilen werden; die meisten dürften sich

108

wohl eher mit der Frage beschäftigen, wodurch die Kegelmäßigkeit
des Urwirbelstadiums in die definitive Unregelmäßigkeit übergeführt
worden sein könnte.

V, Schumacher bezweifelt auch in seinem letzten Aufsatze die
schon frühzeitig eintretende und dann unveränderhche Verbindung
zwischen Nerv und Urwirbel. Die Versorgung der Haut des Schwanzes
ausschließlich von ventralen Asten der Spinalnerven soll sich nur
mit Hilfe der kollateralen Innervation erklären lassen, „denn es wäre
schwer verständlich, daß aus den Ursegmenten im Bereiche des
Schwanzes kein dorsales Hautgebiet hervorgehen sollte, was der
Fall sein müßte, wenn tatsächhch eine fixe, sich nicht ändernde Be-
ziehung der Fasern eines segmentalen Nerven zu den Hautbildungs-
zellen schon im Urwirbelstadium bestände." Nun fehlt uns freilich
für die Hautbildungszellen noch ein mikroskopischer Nachweis der
frühen Verbindung, wie er für die Muskelbildungszellen von Boeke
geliefert ist. Aber es gibt eine Anzahl typischer und atypischer
Verläufe von Hautnerven, die ohne die Annahme einer solchen ganz
frühen Verbindung nicht verständlich sein würden. Die Zweige des
3. Halsnerven, die die Haut über der kranialen Hälfte des M. sterno-
cleidomastoideus versorgen, werden gelegentlich von der kaudal-
wärts wachsenden Trapeziusanlage bis in die Nachbarschaft des
Schlüsselbeins zu einer langen Schlinge ausgezogen, deren peripherer
Schenkel wieder kranialwärts umbiegt und erst einen weiten Weg
bis zu seinem Endgebiete zurückzulegen hat. Ganz ähnlich verhalten
sich die Hautäste der Er. perforantes ventrales der Interkostalnerven,
die, von der ventral- und meclianwärts vorwachsenden Masse der Mm.
intercostales bis zum Eande des Brustbeins gedrängt, rückläufig die
Brusthaut bis zur Mammillarlinie versorgen. Noch viel auffallender ist
die von mir bereits 1901 mitgeteilte, gar nicht so seltene Verdrängung
des latero-ventralen Hautastes der Kr. perforantes laterales des 2., 3.
oder 4. Interkostalnerven duich die kaudal-medianwärts über die Brust
wand hin wachsende Anlage der Mm. pectorales: der Hautnerv wird
von dieser gelegenthch bis in die Nähe des 6. Sternkostalgelenks ge-
trieben und kehrt dann über die Oberfläche des Pectoralis major zu
seinem lateral zur MammillarHnie befindlichen Endgebiete zurück, ist
also gegenüber dem typischen Wege um den Lateralrand des Pectoralis
major zu einem enormen Umwege gezwungen worden. Wie spät denkt
sich V. ScH. für solche Fälle das Eintreten der definitiven Verbindung
zwischen Nerv und Hautgebiet, wenn nicht im noch indifferenten
Bildungszellenstadium des letzteren?

109

Was nun die Innervation der gesamten Haut des Säugerschwanzes
durch ventrale Spinalnervenäste anbetrifft, so ist doch zunächst recht
merkwürdig, daß der in seiner Muskulatur noch verhältnismäßig ein-
fach und regelmäßig innervierte Eeptilienschwanz die gleiche Tatsache
zeigt. Also auch da, wo sich nach v. ScH. in der Muskulatur erst An-
fänge einer kollateralen Innervation kundgeben, hätten wir uns vor-
zustellen, daß die offenbar entweder nervenlos angelegten oder nerven-
lor gewordenen dorsalen Hautgebiete kollateral von ventralen Nerven
versorgt werden. Das heißt doch soviel, als daß die dorsalen Nerven-
äste, die im Säugerschwanze noch die Energie aufbringen, unter Kol-
lektorbildung auf sehr große Entfernung hin frei in die Muskulatur
vorzuwachsen, gar nicht den Versuch gemacht haben, an das ihnen zu-
nächst gelegene Hautgebiet zu gelangen oder aus irgendeinem Grunde
ihre Hautzweige wieder zurückgezogen haben. Wenn v, Schumacher
wenigstens in einem einzigen Falle als Variation einen Zweig aus dem
dorsalen Kollektor an die Haut gefunden hätte! So aber hängt seine
Ansicht, daß auch im Schwänze dorsale Hautgebiete gebildet sein
müssen, vollständig in der Luft. An die Möglichkeit einer von vorn-
herein mangelhaften Anlage des Schwanzes denkt er nicht: für ihn
ist eben der Schwanz aus typischen Segmenten zusammengesetzt,
deren jedes die typischen Produkte eines Ursegmentes darstellt.
Nach der bisherigen x\nschauung würden wir schon die Segmente des
Eeptilienschwanzes nicht mehr als typische bezeichnen können, da
ihnen ein dorsales Hautgebiet fehlt, ganz abgesehen davon, daß die
ventrale Schwanzmuskulatur im wesentlichen nur subvertebrale
Muskeln enthält, die dorsale (beim Säuger) ebenfalls stark reduziert
erscheint. Und wenn v. ScH. sagt (1909, S. 86): ,,Nun ist uns aber
aus der Entwicklungsgeschichte nichts darüber bekannt, daß sich ein-
zelne Ursegmente nach einem von den übrigen prinzipiell abweichenden
Typus entwickeln", so ist ihm offenbar entgangen, daß seine Befunde
an Katzen und Kaninchenembryonen recht stark eine atypische Ent-
wicklung der Ursegmente im Bereiche des Schwanzes vermuten lassen.

Eine Überlegimg, die sich bei der Betrachtung der entwicklungs-
geschichtlichen Tatsachen am Säugerschwanze aufdrängt, kommt
V. ScH. erst bei der Anführung von Beispielen kollateraler Innervation
in anderen Körpergebieten. Bei der Besprechung des N. posttremati-
cus vagi der 4. Kiementasche und seines Schwundes während der Onto-
genese meint er (S. 90): ,,. . . oder es könnte möglicherweise auch das
Endgebiet dieser Nerven sich zurückbilden, um schließlich vollständig

no

zu verschwinden, wodurch auch die Eückbildung des Nerven bedingt
wäre." Es hätte wohl der Mühe gelohnt, diese Möghchkeit auch für
die Verhältnisse am Schwänze in Betracht zu ziehen und in Verfolgung
dieses Gedankens wenigstens hinzuweisen auf die verschiedenen
Fragen, die sich aus den bisher ermittelten Tatsachen für die weitere
Beschaffung von tatsächlichem Material und für dessen kausale Ana-
lyse ergeben.

Die vorstehenden Auseinandersetzungen werden begreiflich er-
scheinen lassen, daß ich auch heute noch das Vorkommen einer kolla-
teralen Innervation im Sinne v. ScH.'s nicht anerkennen kann. Ich
hoffe alles erörtert zu haben, was der Autor zugunsten seiner Hj^po-
these beibringt, sehe aber darin nichts, was auch nur eine Wahrschein-
lichkeit begründete. Das im Schlußabschnitt der Hauptabhandlung
enthaltene Kompromiß, ,,daß wenigstens nicht ausnahmslos die seg-
mentalen Nervenendgebiete mit Körpersegmenten zusammenfallen
müssen", würde ich stets bekämpfen, auch wenn die frühzeitig ein-
tretende und alsdann unveränderliche Verbindung von Nerv und End-
gebiet noch reine Hypothese wäre. Diese Hypothese hatte schon
vor BoEKE allmählich eine so breite Grundlage erhalten, daß v. Sch.
doch mit ganz anderen ,, Beweisen" hervortreten müßte, um sie zu
erschüttern oder auch nur seine Hypothese mit ihr auf gleiche Stufe zu
stellen. Mit dem Zugeständnis dei Möglichkeit einer kollateralen
Innervation streichen wir alles aus, was die Forschung der letzten
Jahrzehnte unter Führung der Innervation erarbeitet hat, und sinken
in ein Chaos zurück, aus dem uns auch von Schumacher nicht heraus-
helfen kann.

Halle a. S., 24. Dezember 1912.

Bücheranzeigen.

Terminologie der Entwicklungsmeclianik der Tiere und Pflanzen. In Verbin-
dung mit C. CoRRENs, Alfred Fischbl, E. Küster herausgegeben von
Wilhelm Ronx. Eine Ergänzung zu den Wörterbüchern der Biologie,
Zoologie und Medizin sowie zu den Lehr- und Handbüchern der Entwick-
lungsgeschichte, allgemeinen Biologie und Physiologie. Leipzig, Wilhelm
Engelmann. 1912. XII, 465 S. Preis: geb. 10 Mark.

Wie Roux im Vorwort sehr richtig hervorhebt, ist es „bei den causalen
Bestrebungen'' — aber auch sonst — „nötig, alles qualitativ verschiedene Ge-
schehen, da es durch verschiedene Faktoren oder durch verschiedene Kom-
binationen von Faktoren bewirkt wird, voneinander zu sondern und passend

Ill

zu benennen. Letzteres geschieht am besten mit Terminis, welche schon
ihrer Etymologie nach das Spezifische des ihnen zugeteilten Inhalts andeuten."
"Wir haben dauernd brauchbare, also auf richtiger qualitativer kausaler
Analyse beruhende Termini nötig, entsprechend Goethes Wort :
„Und was in schwankender Erscheinung schwebt.
Befestiget mit dauernden Gedanken."

Bekanntlich ist für einen nicht mit der Entwicklungsmechanik ganz
Vertrauten das Lesen der entwicklungsmechanischeu Schriften wegen der
vielen neuen, z. T. schwer verständlichen oder auch in willkürlichem Sinne
gebrauchten Termini sehr schwer und abschreckend. Diesem Mangel will das
vorliegende Werk abhelfen. Sein Inhalt ist in Form der Wörterbücher, in
alphabetischer Reihenfolge angeordnet, wobei außer dem Herausgeber die
obengenannten Mitarbeiter auf ihren Gebieten mitwirkten, und mit ihren
Anfangsbuchstaben zeichneten. Von der Aufnahme philosophischer Termini
und Definitionen wurde abgesehen, dagegen griff man z. B. tief in die Chi-
rurgie und Orthopädie hinein. Im ganzen sind es etwa 1100 Termini, von denen
70 sich auf die ebengenannten Fächer beziehen. — Manche Ausdrücke sind
neben der Definition auch schon nach der Art der Handwörterbücher durch
Angabe ihres der gegenwärtigen Auffassung entsprechenden Inhalts behan-
delt; dies gilt besonders für die allgemeinsten Begriffe. Diese Darstellungen
— mit zahlreichen Verweisen auf verwandte Ausdrücke — ersetzen so z. T,
ein Lehrbuch, und sind, in passender Reihenfolge studiert, als Einführung in
die Entwickltmgsmechanik verwendbar.

Doch genug. Die Interessenten werden sich das Werk im Original an-
sehen — und anschaffen müssen ! Der Herausgeber schließt sein auch für
Nicht-Entwicklungsmechaniker sehr lesenswertes Vorwort mit dem Wunsche,
daß „das Büchlein zur Verbreitung der Entwicklungsmechanik in weiten
Kreisen beitragen, sowie andererseits das causal-analytische Denken fördern
und auch das vollkommene Verständnis der Autoren untereinander erleichtern
möge". Letzteres wollen wir auch für die Nicht-Entwicklungsmechaniker
hoffen. Gegenseitiges Verstehen oder wenigstens Verstehen wollen — das ist
zu hoffen und zu wünschen. ,,Tout comprendre c'est tout pardonner."

Innere Sekretion. Ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung für
die Pathologie. Von Artur BiedL Mit einem Vorwort von R. Paltadf.
2-, neubearb. Aufl. I. Teil. Mit 131 Textfiguren und 20 mehrfarbigen Ab-
bildungen auf 8 Tafeln. Urban & Schwarzenberg, Berlin und Wien. 1913.
X, 534 S. Preis 26 Mark.

Etwa zwei Jahre nach Erscheinen der ersten Auflage liegt bereits die
zweite in ihrem ersten Teile vor. Das Werk wird die Morphologen, ganz
abgesehen von den der Anatomie, Histologie und Entwicklung gewidmeten
Abschnitten nach vielen Richtungen hin interessieren. Der erste Teil enthält
Schilddrüse, Thymus und Nebenniere. Denken wir mal zurück an die frühe-
ren Kenntnisse und Anschauungen über diese und ähnliche Organe. Wir
Älteren haben noch gelernt, dies seien Organe ohne oder ohne bekannte
Funktion ; dann kam die Zeit, wo sie durch die vergleichende Anatomie und
Entwicklungsgeschichte als rudimentäre, rückgebildete Organe nachgewiesen
wurden. Die Funktion blieb zweifelhaft, im Gegenteil, vielfach hieß es : sie

112

haben keine solche (wie es z. B. noch heute vom „Blinddarm" fast allgemein
angenommen wird). Es folgten die Jahre der Schilddrüsen-Exstirpationen
und der Kachexia strumipriva (Kochee). Jetzt wissen wir durch die Phy-
siologie, die Pathologie und Klinik, wie wichtig diese Organe sind, es ist uns
ein neuer Begriff „die innere Sekretion" aufgegangen und Anatomie und Histolo-
gie haben durch die neuen Anschauungen nur gewonnen, sie sind durch die
ungeahnte Bedeutung der betreffenden Organe für Gesundheit und Leben des
Menschen und der Tiere zu neuen wichtigen Forschungen angeregt worden.
Wenn wir auch heute bei der notwendigen Arbeitsteilung die Morphologie
begrenzen müssen, so sind doch nicht gerade hohe Bretterwände hierzu er-
forderlich. Hier ist ein Gebiet, wo man solche nicht nur mit Offnungen ver-
sehen, sondern auf einer oder mehreren Seiten ganz fortnehmen könnte !

Die neue Auflage ist vollständig umgearbeitet, ferner sind ihr zahlreiche
schöne und klare Abbildungen beigegeben worden. Die Zahl der farbigen
Tafeln soll im ganzen 14, mit 40 Abbildungen betragen. Die Vorzüge des
Werkes — das bereits in englisclier und russischer Übersetzung erschien oder
erscheint — sind noch vermehrt worden. Die logische Schärfe in der Be-
urteilung der in der Literatur weit verstreuten Beobachtungen und ihrer Er-
gebnisse, die Übersichtlichkeit der Schlußfolgerungen, nicht minder das frei-
mütige Anerkennen bestehender Widersprüche und Lücken sind in der neuen
Ausgabe wieder lobend hervorzuheben.

Der Inhalt ist kurz folgender : I. Allgemeiner Teil. Geschichtliche Ein-
leitung. Abgrenzung des Begriffes der inneren Sekretion, Einteilung der-
selben. Die Wirkung der Hormone. Untersuchungsmethoden. Erkenntnis-
quellen. — IL Spezieller Teil. 1. Der Schilddrüsenapparat, mit Einschluß der
sog. Glandulae parathyreoideae. S. 37—253; 2. die Thymusdrüse, S. 254— 312;
die Nebennierensysteme, S. 313—534. — Man ersieht schon aus den angeführten
Seitenzahlen, welche umfassende Arbeit hier vorliegt. Die Morphologen seien
nochmals auf das Werk hingewiesen. B.

Anatomische Gesellschaft.

Prof. Dr. AiCHEL in Halle a. S. ist in die Gesellschaft eingetreten.

Der ständige Schriftführer:
K. V. Baedeleben.

Personalia.

Rostock. Dr. Eugen Muthmann ist seit 1. Oktober hier als
Privatdozent.

Berichtigung. In dem Aufsatz von Pappbnheim, Bd. 42, Nr. 20/21,
S. 525, Zeile 7 v. o. ist statt 10 Tr. „Eisessig" zu lesen : 10 Tr. „Farbstoff".

Abgeschlossen am 27. Januar 1913.

"Weimar. — Druck von E. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von GustaA^ Fisclier in Jena.

Der ^Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen,
um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummein aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nuinmern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalendeijahr.

43. Band. -^ 8. Februar 1913. ^ No. 5.

Inhalt. Aufsätze. Jaromi'r "Wenig, Der Albinismus bei den Anuren,
nebst Bemerkungen über den Bau des Amphibien-Integuments. Mit 13 Ab-
bildungen, p. 113 — 135. — Chas. A. O'Donoghue, Further Instance of the
Persistence of Posterior Cardinal Veins in the Frog. With 3 Figures,
p. 135 — 142. — B. Haller, Erwiderung an Herrn Maximilian Hose bezüglich
der ursprünglichen Dreischichtigkeit der Großhirnrinde, p. 142 — 143.

Anatomisclie Gesellschaft, p. 144.

Bericliti^ang, p. 144.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Der Albinismus bei den Anuren, nebst Bemerkungen über den
Bau des Amphibien-Integuments.

Von Ph. Dr. Jaromi'r Wenig, Prag.
Mit 13 Abbildungen im Text,
Am 29. August 1912 habe ich in der nächsten Umgebung vonHorio
in Nordost-Böhmen in Lagerstätten von Tonerde seichte Wasserpfützen
gefunden. Sofort machte ich mich daran, die Fauna dieser Tümpel
festzustellen. Das Wasser war stark von Ton gefärbt und trübe, da-
rum auch nur in ganz geringem Maße durchsichtig. Nicht eine
Wasserpflanze belebte das Wasser, nur hier und da konnte man
«inige verschwemmte Landpflanzen sehen. Dagegen waren die wüsten
Pfützen von einer auffallend großen Menge Amphibienlarven bewohnt,
und zwar waren darin vertreten: Triton taeniatus, Pelobates fuscus,
Bombinator igneus und Bufo vulgaris. Die Larven der zwei letzt-

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 8

114

genannten Arten befanden sich damals in verschiedenen Entwick-
lungsstufen : so gab es da Exemplare mit eben erst zum Vorschein
gekommenen Hinterfüßchen, und daneben auch schon solche, die sich
bereits am Ende ihrer Metamorphose befanden und schon die ersten
Versuche unternahmen an's Land zu steigen. An anderen Orten, wo
ich im vorigen Jahre Anurenlarven gesammelt habe, hatten diese die
Metamorphose schon früher beendigt.

In der Übermenge von Larven stach eine durch die auffallend
weiße Haut hervor; es war ein Stadium mit noch ganz kurzen Hinter-

füßcheu. Bei genauerer Be-
trachtung erschien die Haut
der eingefangenen Larve am
ganzen Körper nahezu schnee-
weiß und — besonders am
Schwänze — etwas glänzend;
die lateralen und ventralen
Hautpartien waren durch-
scheinend, so daß ich einige
der inneren Organe, vor allen
die Gefäße, die Leber und die
Darmwindungen, deutlich
unterscheiden konnte. Bei
günstiger Lage des Kopfes und
intensiver Sonnenbeleuchtung'
erschien die Augen-Iris rötlich
und durch die helle Linse hin-
durch schimmerte die rota
Hinterwand des Auges. Nach
Form und Habitus ist es fast
zweifellos, daß der gefundene
Albino der Art Bufo vulgaris
angehört.
Bei einem zweiten Besuche des angeführten Fundortes wurden
vier ebenso weiße Larven eingefangen, die sich in verschiedenen
Stadien der Entwicklung befanden, und am nächstfolgenden Tage
weitere 11 Exemplare. Im ganzen hatte ich also 16 Albinos gesam-
melt. Alle waren vollkommen pigmentfrei, infolgedessen erschien die
Haut schneeweiß, an den Seiten und am Bauche durchschimmernd.
Nur zwei Exemplare besaßen in der Haut kleine Spuren von Pig-

Fio-. 1.

Fiff. 2.

115

Fii

ment; an dem einen waren zwei runde Bezirke des dorsalen Integu-
ments etwa 1 mm im Durchmesser und zwar ein Bezirk zwischen
den Augen und der zweite an der linken Seite des Rückens sciiwach
pigmentiert; an dem anderen befantl sich ein größerer pigmentierter
Fleck hinter den Augen in der Mitte des Rückens.

Einige der gefundenen Larven wurden an Ort und Stelle mit
70proz. Alkoliol, einige mit Formol konserviert. Die mit Formol kon-
servierten haben ihre Durch-
sichtigkeit teilweise beibe-
halten. Die Mehrzaiil der
Larven aber wurde zwecks
fortgesetzter Beobachtung in
lebendem Zustande in Aqua-
rien gesetzt. Leider gelang
es nicht, sie längere Zeit
hindurch am Leben zu er
halten ; nach zwei Tagen
fand ich alle im Absterben
— wahrscheinlich hatte der
Wasserwechsel auf die Lar-
ven so ungünstig eingewirkt.
Es war also geboten, alle zu
konservieren. Die kurze Zeit
hindurch, da ich sie im Freien
und im Aquarium beobach-
ten konnte, benahmen sie
sich in jeder Hinsicht wie
ihre normalen Genossen.

Von allen 16 Exempla-
ren besaßen acht nur Hinter-
füßchen von verschiedener
Länge; die Gesamtlänge

dieser Individuen betrug 3,5 bis 4,5 cm, wovon bis zu 2,5 cm auf den
Schwanz entfielen. Fünf Stück besaßen schon alle vier Extremitäten,
ihr Körper maß bis zum Schwanz durchschnittlich 1,5 cm, der Schwanz
war verschieden lang, bei einigen noch 2 cm, bei anderen, die in der
Entwicklung am meisten vorgeschritten waren, war der Schwanz nur
als kurzer Stummel erhalten. Bei zwei Exemplaren waren beide hin-
tere und nur eine vordere Extremität entwickelt, einem fehlte der linke

8*

Fiß-. 4.

116

Hintertuß vollständig, wogegen die Vorderextremitäten stark entwickelt
waren. Dieses Individuum gehört zu jenen, die in ihrer Entwicklung
am meisten vorgeschritten waren.

Einige Exemplare der beschriebenen Albinos wurden in eine
schwarze Schale in die Konservierungsflüssigkeit gelegt und mit dem
vertikal stehenden Photoapparat von Hüttig photographiert. Die Fig.
1 — 4 in der vorliegenden Abhandlung führen acht Exemplare der Al-
binos in verschiedenen Entwicklungsstadien vor.

Behufs mikroskopischer Untersuchung wurden einige albinotische
und einige normale Larven in Paraffin eingebettet und in Schnitte
zerlegt. Die Schnitte wurden dann mit Safranin nach Pfitzner gefärbt.

Im nachstehenden führe ich nun die Resultate an, die sich bei
meinen Untersuchungen durch die Vergleichung normaler mit albino-
tischen Individuen ergeben haben.

Die Epidermis.

Die jüngsten Stadien, die ich miteinander verglichen habe, waren
22 mm lang und besaßen gut entwickelte Hinterfüße.

Die Farbe der normalen Larven ist durch das Pigment verursacht,
das in den Chromatophoreu der Epidermis und des Coriums, sowie
in der äußersten Zellschicht der Epidermis enthalten ist. Verfolgen
wir die Epidermis auf dem Schnitte um den ganzen Körper herum,
so finden wir, daß sie überall nicht gleich hoch ist. Ihre ventrale
und zum großen Teile auch ihre laterale Partie ist relativ niedrig
und weist fast ausnahmslos nur zwei Schichten von Zellen auf. Die
periphere und die innere Schicht sind fast gleich hoch, und die peri-
phere ist von einem äußerst feinen Cuticularsaume bedeckt. In der
ventralen Partie habe ich überhaupt keine verästelten Chromatophoreu
gefunden ; diese beginnen normal in dem dorsalen Drittel der lateralen
Epidermis zu erscheinen. Schwache Spuren von Pigment finden wir
in den ventralen Gebieten der lateralen Epidermis, sowie in der ven-
tralen Epidermis fast ausschließlich in der nächsten Umgebung der
einzelligen Drüsen, welche da zerstreut liegen und von denen viele
von Pigmentkörnchen umgeben sind. Die Farbe der Bauchseite und
der ventralen Teile der Seiten, die übrigens weißlich erscheinen, wird
also zum größten Teile von den Chromatophoreu des Coriums ver-
ursacht.

Die größte Höhe erreicht die Epidermis der dorsalen Seite. Auf
den Schnitten, welche die Augen treffen, ist sie durclischnittlich

_JJ7

0,038 mm hoch. Der Bau der Epidermis dieser Stadien differiert
bedeutend von dem der ausgewachsenen oder wenigstens reiferen
Exemplare. Wie aus der reichen Literatur bejjannt, sind die Zell-
schichten der Epidermis desto niedriger, je näher sie der Oberfläche
zu gelagert sind. Speziell bei Bufo beschreibt 0. Weiss (20) den
Bau der Epidermis in dem Sinne, daß die unterste, der Cutis an-
liegende Schicht aus prismatischen Zellen besteht, deren lange Achsen
senkrecht zur Cutis stehen; die mittlere Schicht ist aus polyedrischen
Zellen zusammengesetzt. Die periphere Schicht besteht jedoch aus
abgeplatteten Zellen; der größte Durchmesser dieser peripheren Zellen
ist parallel zur Hautoberfläche und auch der größte Durchmesser
der Kerne liegt parallel zur Oberfläche. Die periphere Epidermisschicht
wird noch von der Häutungsschicht (Bolau) bedeckt, die aus äußerst
flachen Zellen besteht und, vom Sekret der darunterliegenden Drüsen
gelockert, bei der Häutung abgestoßen wird.

Ähnlich schildert und zeichnet die Epidermis von Salamandra
und Kröten P. Schultz (18); die Zellen der Hornschicht sind um so
mehr abgeplattet, je näher sie der Oberfläche liegen, und bilden sich
endlich in Zellen der Häutungsschicht um. Aber auch bei ganz
jungen Amphibienlarven sind ähnliche Umstände vorgefunden und
beschrieben worden. So fand Pfitzner (15) bei den jungen Larven von
Salamandra maculosa die Epidermis aus zwei Zellagen zusammenge-
setzt, von denen die äußere aus abgeplatteten Zellen bestand (das
Homologen des einschichtigen Stratum corneum nach Pfitzner).

Bei den normalen Larven von Bufo vulgaris fand ich nachfol-
gende Verhältnisse der Epidermis. Auf der Fig. 5 ist ein Teil des
Schnittes durch die dorsale Epidermis aus dem Gebiete der Augen
gezeichnet. Die Epidermis besteht aus großen Zellen, welche in zwei
bis drei Schichten angeordnet sind. Aus der Figur ist es klar, daß
eben die periphere Schicht von hohen zylindrischen Zellen gebildet
wird, deren Längsachse senkrecht zur Oberfläche steht. Die Zellen
der tieferliegenden Schichten sind zwar von verschiedener unregel-
mäßiger Form, aber nie so hoch wie die der äußeren Schicht. Die
hohe periphere Schicht ist von einem dicken Cuticularsaum bedeckt,
an dem ich jedoch die in der Literatur an anderem Material be-
schriebene Streifung nicht sicherstellen konnte. Erst bei viel älteren
Stadien, an welchen schon alle vier Füße entwickelt waren, konnte
ich Epidermisschichten sicherstellen, welche den nach der Metamor-
phose sich vorfindenden ähnlich sind. Die äußerste Schicht der

118

Epidermis wird von abgeplatteten Zellen gebildet, welche von den
tieferliegenden Zellen an Höhe merklich übertroffen werden.^)

Wie die Fig. 5 zeigt, ist in der Epidermis der normalen Larven
das Pigment in großer Menge eingelagert. In erster Reihe sind da
die verästelten Chromatophoren auffallend, welche die verschiedenste
Größe und Form aufweisen. Auf meinen Präparaten kann ich zwei
Chromatophorentypen unterscheiden: die großen, welche das schwarze
Pigment führen (Melanophoren ) und die mit hellerem, fast braunem
Pigment gefüllten. Außerdem sind Pigmentkörnchon in den zylin-
drischen Zellen der peripheren Schicht der dorsalen Epidermis vor-
handen und zwar sind diese Pigmentkörnchen dicht unter dem Cuti-
cularsaum in den obersten Partien der Zellen angehäuft, so daß an
der Peripherie ein schmaler fast ununterbrochener Pigmentsaum zu
sehen ist; der weitaus größte Teil der betreffenden Zellen ist voll-
ständig pigmentfrei. ^)

Vergleichen wir nun mit diesen normalen Zuständen jene einer
albinotischen Larve. Zu diesem Behufe wurde eine solche gewählt,
die auf möglichst gleicher Entwicklungsstufe stand, wie die eben be-
schriebene normale. Die Epidermis des Albinos erscheint auf den
ersten Blick sehr einfach gebaut. Eine Übereinstiramnng beider Fälle
besteht gewissermaßen in jenen Partien der Epidermis, die bei nor-
malen Exemplaren entweder überhaupt kein oder nur spärliches Pigment
enthalten, also in den unteren Teilen der lateralen und in der ven-
tralen Epidermis. Die dünne laterale Epidermis besteht ausschließlich
aus zwei Zellenschichten mit sehr niedrigem Cuticularsaum : die ein-

1) Bei Larven von Pelobates fuscus, welche 11 mm lang waren, ist die
Epidermis um den ganzen Körper fast ausnahmslos zweischichtig; die Zellen
der unteren Schicht sind sehr groß, aber nicht zylindrisch, ihr größter Durch-
messer liegt parallel zur Körperoberfläche. Auch die großen Kerne haben
dieselbe Lage. Die obere Schicht ist aus ungemein kleinen Zellen zusammen-
gesetzt; über einer Zelle der unteren Schicht liegen 4 — 6 äußere Zellchen.
Die Form der meisten ist kubisch, hier und da auch schwach zylindrisch.

Die einzelligen Drüschen in der Epidermis erscheinen erst bei Indivi-
duen, welche um zwei Tage älter und etwa 12 mm lang sind. Die strenge
Zweischichtigkeit der Epidermis dauert bei dieser Art sehr lange, wobei sich
die äußere Schicht immer mehr abplattet. — Im einschichtigen Zustande
bleibt die Epidermis sehr lange bei Bombinator igneus, so daß man noch bei
10 mm langen Larven nur eine Zellschicht antrifft.

2) Nach P. Schultz (18) ist das Pigment in den Zellen der Hornschicht
bei Salamandra um die Kerne angehäuft, die Zellengrenzen sind da pig-
mentfrei.

119

zelligen Drüsen konnte ich da nicht sicherstellen. Die Epidermis der
ventralen Seite ist etwas höher, da sie hier und da drei Zellschichten
aufweist, von denen jedoch die periphere die niedrigste ist. Die
Epidermis des Schwanzes ist überall streng zweischichtig und dünn.
Die größten Unterschiede konnten natürlich in der Epidermis
des Rückens, dieser pigment- und drüsenführenden Partie, erwartet
werden. Ein Schnitt durch die dorsale Epidermis des Albinos aus
dem Gebiete der Augen ist auf der Fig. 6 dargestellt. Die
Epidermis ist zwar dreischichtig, aber auffallend niedrig; sie ist in
diesem Gebiete durchschnittlich nur 0,025 mm hoch. Die Zellen der
äußersten Schicht sind abgeplattet, dagegen sind jene Zellen, welche
am tiefsten liegen, die höchsten. Der Cuticularsaum ist sehr niedrig
und fehlt sogar auf weiten Gebieten. Die Zellen der Oberfläche sind

Fig. 5 Fig. 6.

Fig. 5. Schnitt durch die dorsale Epidermis einer normalen Larve von 22 mm
Länge; das Pigment befindet sich außer in den Chromatophoren auch in den hohen
Zellen der peripheren Schicht. — Zeiss homog. Immersion 1,5 mm, Kompensations-
okular 6.

Fig. 6. Schnitt durch die dorsale Epidermis einer albinotischen 22 mm langen
Larve; die Epidermis ist viel dünner als bei der normalen Larve und vollkommen
pigmentfrei. — Zeiss homog. Immersion 1,6 mm, Kompensationsokular 6.

in diesem Falle auffallend hell, die Kerne an die äußerste Peripherie
gerückt. Diese Zellen scheinen in Degeneration begriffen zu sein.
(Siehe auch Fig. 10.)

Was jedoch die ganze Epidermis der albinotischen Individuen
am meisten charakterisiert, ist das vollständige Fehlen von Pigment.
Die Chromatophoren fehlen vollständig: auch die Zellen der äußersten
Schicht, welche bei normalen Stadien ziemlich viel Pigment enthalten,
weisen überhaupt keine Spur von Pigmentkörnchen auf. Auch bei
älteren Stadien habe ich kein Pigment in der Epidermis gefunden.
Bei diesen wird die oberste Schicht der Epidermis, welche jedoch

120

durch ihr Aussehen noch nicht an die Häutungsschicht der viel
älteren normalen Exemplare erinnert, auf breiten Flächen abgestoßen,
wodurch die übriggebliebene Partie sehr dünn erscheint. Eine älin-
liche Abstoßung der noch hohen Epidermisschichten konnte ich bei
normalen Individuen, auch wenn sie viel älter waren, nie sicherstellen.

Die Hautdrüsen.

Betrachten wir zuerst wieder die Verhältnisse der normalen
Individuen, wie sie sich bei meinen jüngsten, 22 mm langen Exemplaren
zeigen.

In der Epidermis sind nur kleine, einzellige Drüschen vorhanden,
welche wohl den LEVDiG'schen Zellen der Urodelen entsprechen. Die
Drüschen kann man auf den ersten Blick von den umliegenden
Epidermiszellen durch ihre größeren Dimensionen, ihre sphärische
Form und heilen Inhalt unterscheiden. Bei Bufo cinereus hat diese
Drüsen Weiss (20) beschrieben und er hat ihnen dieselbe Funktion
zugeschrieben, wie die anderen Autoren den Becherzellen (Leydig-
schen Zellen) der Urodelen zusprechen: die Häutungsschicht wird
durch das Sekret dieser Drüsen gelockert und so wird die Häutung
vorbereitet. — Ähnliche Angaben über die Becherzellen macht Muhse (13)
und zwar bei Bufo americanus und Bufo Fowleri. — Nach Pfitzner (15)
schwinden später diese Becherzellen, so daß sich deren Existenz nur
auf das Larvenleben erstreckt.

Ich fand wirklich die einzelligen Epidermisdrüsen nur bei den
Larven von Kröten; bei solchen Individuen, bei welchen der Schwanz
vollständig rückgebildet ist, konnte ich solche Drüsen nicht mehr
feststellen. Dafür sind bei solchen Tieren die stark entwickelten viel-
zelligen Schleimdrüsen in lebhafter Tätigkeit.

Die einzelligen Drüsen der Epidermis sind fast immer von Pig-
mentumgeben, besonders natürlich die der dorsalen Seite; ausgenommen
sind die Drüsen, welche in pigmentfreien Gebieten der Epidermis
liegen. In der Hegel bedeckt das Pigment die Drüse von der äußeren
Seite wie eine Kappe. ^) Die Kerne der Drüschen schmiegen sich an

') Besonders schön kann man dies an Larven von Bufo calamita, welche
ungemein pigmentreich ist, beobachten; die Drüschen erscheinen bei dieser
Art sehr frühzeitig. Ich fand sie schon bei Larven, welche erst 6 mm lang
waren und deren Epidermis zum Teil noch einschichtig war. Da in diesem
Alter von einer Häutung, wie man diese bei viel älteren Stadien findet, keine
Rede sein kann, bin ich der Ansicht, daß die einzelligen Drüsen keine speziell

121

deren innere Seite an. Auch fand ich Drüschen, welche von einem
großen verzweigten Chromatophoren von der Außenseite eng um-
schlossen waren; die lappigen Ausläufer des Chromatophoren um-
klammern dann die Drüse von den Seiten, wodurch zierliche Bilder
■entstehen. Die einzelligen Drüsen sind in allen Gebieten der Epider-
mis zerstreut. Eine vom Chromatophoren umklammerte Drüse führt
Fig. 7 vor.

In der Epidermis der albinotischen Exemplare verschiedener
Oröße finden sich keine einzelligen Drüsen. Es erscheinen zwar in
4er Epidermis hier und da helle Zellen, die sind aber polyedrisch und
weichen in Form und Größe keineswegs von den umliegenden Zellen
ab. Man kann sie absolut nicht als Drüsen-
zellen welcher Art immer bezeichnen. Auch in AI 11/!«' iiUli'
■dieser Hinsicht erscheint also die Epidermis ^^^ jf^Ü^j^. ^'
■der pigmentfreien Tiere ärmer und einfacher als ^"^Ts-I^*^
<lie der normalen. -^ —^ — - — ä.

Die Frage der vielzelligen Schleim- und Gift- „. _

^ *^ Flg. 7. Einzellige Epi-

■drüsen der Amphibien ist ziemlich kompliziert dermisdrüse einer nor-

und verwickelt. Die Herkunft dieser Drüsen "^»1«" zweifüßigen Krö-
tenlarve; die Druse ist
als Epidermisgebilde ist allgemein bekannt und auf der äußeren Seite von

angenommen, so daß Phisalix-Picot, welche die ^'°®^^" Pigmentzelle um-

° ' ' flochten. — Zeiss Obj. DD,

Oiftdrüsen bei Salamandra maculosa von meso- Kompensationsokular 6.

■dermalen Elementen ableitet, mit ihrer Annahme

ganz allein dasteht. Durch ihre Lage unterscheiden sich die Gift-
drüsen von Salamandra wohl von denen der Anuren, bei denen sie
gemeinsam mit den Schleimdrüsen unter der Epidermis, nach außen
vom Coriura, liegen; bei Salamandra dringen sie dagegen in die Tiefe
unter das Corium.

Die verschiedenen Ansichten über die Bedeutung der Hautdrüsen
■der Amphibien lassen sich folgendermaßen anführen: Einige Autoren
beweisen, daß die Schleim- und Giftdrüsen zwei morphologisch ver-
schiedene Drüsenformen vorstellen und vom physiologischen, morpho-
logischen und entwicklungsgeschichtlicheu Standpunkte als differente
Gebilde anzusehen sind (Schultz, Engelmann, Seek, Weiss, Heiden-
hain). Dagegen anerkennen andere nur eine einzige Art von Haut-

mit der Häutung zusammenhängenden Organe vorstellen (Weiss, Mühse); sie
scheinen vielmehr die noch nicht vorhandenen vielzelligen Schleimdrüsen zu
-ersetzen und bloß die Oberfläche des Körpers schlüpfrig zu machen.

122

drüsen (Leydig, Calmels, Junius, Gaupp, Nirenstein).^) — Nach
Ph. Nicoglu kommen bei den Amphibien drei Typen der Drüsen vor. 2)

Meine eigenen Untersuchungen über die Schleim- und Giftdrüsen
der normalen und albinotischen Kröten erbrachten folgende Resultate,
Zuerst wollen wir die Verhältnisse der normalen Larven beobachten.
Bei den jüngsten zweifüßigen Stadien (22 mm Länge) habe ich viel-
zellige Drüsen überhaupt nicht sicherstellen können. Zu dieser Zeit
fungieren nur die schon früher beschriebenen einzelligen Epidermis-
drüsen.^) Erst an vierfüßigen Stadien habe ich vielzellige Drüsen
gefunden; dafür sind bei diesen älteren Stadien die einzelligen Drüschen
in den Hintergrund getreten, so daß man erst nach längerem Suchen
irgend eine solche Drüse aufzufinden vermag; wie schon erwähnt^
schwinden diese Drüschen bei noch älteren Stadien vollständig.

Die vielzelligen Epidermisdrüsen bilden sich bei Krötenlarven als
Einstülpungen der unteren Schicht des Stratum germinativum, so wie
es Angel (1, 2) bei Salamandra maculosa beschrieben hat.*) Einen

1) Besonders bei den Autoren der zweiten Gruppe erscheinen wieder
Differenzen in den Auffassungen. So schreibt Junius (7): „Die verschiedenen
Drüsen der Autoren sind als Jugend- und Altersformen dieser einen Drüsenart
oder als Entwickelungsstadien anzusehen." Dagegen läßt Gaupp, welcher zwar
die Schleim- und Giftdrüsen für spezifisch differenzierte Modifikationen eines
und desselben Typus erklärt, nicht zu, daß die Giftdrüse ein älteres Stadium
der Schleimdi'üse vorstellen könnte. Bei Nirenstein (12) lesen wir: „Bei
den älteren Larven und beim erwachsenen Tiere sind es völlig ausgebildete,,
normale Schleimdrüsen, aus denen die Giftdrüsen hervorgehen; bei den am
Beginne der Metamorphose befindlichen Larven hingegen, bei denen die An-
lage der Hautdrüsen überhaupt ei'st beginnt, erscheint das „Schleimdrüsen-
stadium" der Giftdrüsenentwicklung so unvollkommen wiederholt, daß seine
wahre Natur nur durch den Vergleich mit den analogen Vorgängen der
Giftdrüsenentwicklung bei den älteren Tieren zu erkennen ist".

2) Nach Nicoglu (11) existieren bei den Tritonen nebst den Schleim-
drüsen und Giftdrüsen auch Doppelbildungen, welche in einem Balge Schleim-
wie Giftzellen enthalten; solche Doppelbildungen sollen jedoch selten vor-
kommen. Die Schleimdrüsen geben nach Nicoglu in der Mehrzahl der Fälle
die Thioninreaktiou, wogegen die Giftdrüsen unter keinen Umständen diese
Reaktion aufweisen.

3) Ähnliche Verhältnisse der Epidermis hat Muhse bei Bufo americanus
und Bufo Fowleri beschrieben; die vielzelligen Drüsen erscheinen erst dann,
wenn die Tiere den Höhepunkt ihres Wasserlebens überschritten haben, also
relativ spät.

4) Nach NicoGLU entstehen dagegen die Hautdrüsen aus den oberen
Partien des Stratum germinativum.

123^

Größen unterschied der beteiligten Zellen, wie ihn Angel schildert,
konnte ich jedoch nicht wahrnehmen. Die in das Corium eingedrungenen
Zellhaufen sind anfangs solid, die innere Höhlung und der Ausftihr-
gang bilden sich erst nach einiger Zeit.

Die Hautdrüsen bilden sich vorerst im dorsalen Integument und
liegen hier dicht nebeneinander. Später und in viel geringerer An-
zahl entstehen sie in den ventralen Partien der Haut. Die Haut an
den Seiten entbehrt bei den in Rede stehenden Stadien (alle vier
Füße, der Schwanz aber in seiner ganzen Länge) fast vollkommen der
Hautdrüsen. Da in dem dorsalen Gebiet des Integuments bei etwas
älteren Stadien die Giftdrüsen erscheinen, bezieht sich die folgende
Schilderung auf diesen Teil der Haut.

Die dorsalen Hautdrüsen der eben angeführten Stadien sind unter
einander alle gleich. Es sind das die Schleimdrüsen und da sie sich
zu gleicher Zeit gebildet haben, stehen sie auf fast gleicher Ent-
wicklungsstufe. Die Drüsen sind kugelförmig, alle mit gleichem
körnigen Sekret prall gefüllt; der obere Teil der dünnen Wand ist
zu einem engen Ausfübrgang ausgezogen. Bei Bufo vulgaris kann
man nun gut erkennen, wie sich die Pigmentzellen des Coriums um
die Schleimdrüsen anhäufen, da die genannte Art relativ wenig Pig-
ment im Corium aufweist.

Die reichverzweigten Chromatophoren des Coriums reihen sich
um alle Schleimdrüsen in der Weise, daß sie ausschließlich deren
dorsale, der Epidermis zugewandte Wand bedecken; die ventrale
Partie der Drüsen habe ich in keinem einzigen Falle von Pigment-
zellen umgeben gefunden. Die Chromatophoren schmiegen sich sehr
eng an die Drüse und begleiten auch den Ausführgang fast bis zu
dessen Ausmündung. In den Räumen zwischen zwei benachbarten
Schleimdrüsen befinden sich zwar auch verästelte Chromatophoren, sie
sind aber immer vereinzelt und gruppieren sich nie zu so dicken
Schichten, wie wir solche auf der dorsalen Seite der Drüsen finden,
es erscheinen daher dicht unter der Epidermis pigmentarme und
pigmentreiche Gebiete, von denen die letztgenannten an die Ver-
teilung der Schleimdrüsen gebunden sind. Zwei solche von Pigment
auf der dorsalen Seite umgebene Drüsen sind in Fig. 8 gezeichnet.

Man gewinnt dabei den Eindruck, als ob die Drüsen von der
dicken Pigmentschicht vor der Einwirkung des Lichtes geschützt
werden sollten, da sie nur auf ihrer dem Lichte zugekehrten Seite
von Pigment bedeckt werden; ähnliche Verhältnisse scheinen übrigens

124

Fig. 8. Zwei Drüsen des dorsalen Inte-
guments einer normalen vierfüßigen Krötenlarve;
die äußere Seite der Drüsen ist vom Pigment be-
deckt. — Zeiss Obj. DD, Kompensationsokular 6.

bei den in der Epidermis liegenden einzelligen Drüsen zu existieren,
welche ebenfalls auf ihrer der Oberfläche zugewandten Seite von

Pigment umgeben sind, wie
schon bei der Beschreibung
dieserDrüsen erwähnt wurde
(Fig. 7).

Ganz dieselben Verhält-
nisse habe ich auch bei den
vierfüßigen, aber noch lang-
geschwänzten Larven von
Bufo calamita konstatiert.
Auch da sind die Drüsen
von zahlreichen Chromato-
phoren dicht umflochten,
und zwar wieder nur an
der oberen Hälfte. Da aber
diese Art sehr viel Pig-
ment in ihrem Integu-
ment aufweist, erschei-
nen die Räume, die sich
zwischen je zwei Drü-
sen befinden, nicht so
hell wie bei Bufo vul-
garis und die ganze Er-
scheinung ist daher
nicht so auffällig. Bei
Bufo calamita ist das
Pigment auch in dem
Corium der Bauchseite,
wenn auch in geringer
Menge, vorhanden; doch
kann man hier zwischen
Pigment und Hautdrü-
sen dieser Partie keine
Beziehungen sicherstel-

Fig. 9. Teil eines Schnittes durch eine albinoti-
sche Larve; in dem dorsalen Integument sind 13 Haut-
drüsen oder deren Anlagen vorhanden ; zwei Drüsen
der linken Seite dringen tief in das CoriuQi ein. —
Reicherts Obj. 3, Okular 2.

len. Nähere Untersu-
chungen über die Ver-
teilung der Chrom ato-

phoren in der Haut werden wohl nur durch Experimente an lebendem

Material unternommen werden können.

125

Bei Lidividuen von Bufo vulgaris, welche dem Ende ihrer Meta-
morphose nahe standen und nurmehr kleine Schwanzspuren besaßen,
fand ich in der dorsalen Epidermis schon Drüsen von zweierlei Ge-
stalt: die Schleimdrüsen und die Giftdrüsen; nach ihrem Inhalt sind
beide auf den ersten Blick voneinander unterscheidbar. Die Gift-
drüsen sind aus den Schleimdrüsen hervorgegangen. Die Zahl der
dorsalen Hautdrüsen hat sich nicht vermehrt, im Gegenteil scheint
sie geringer geworden zu sein, wenn auch die Zahl der Drüsen indi-
viduellen Schwankungen unterliegen mag. In den Gebieten, in denen
sich früher lauter Schleimdrüsen befanden, sieht man jetzt auch Gift-
drüsen. So waren z. B. in den oberen Augenlidern bei jüngeren
Larven nur Schleimdrüsen vorhanden, bei älteren liegen da auch
Giftdrüsen, obwohl die Gesamtzahl der Drüsen nicht größer ist. Die
Giftdrüsen sind also als Modifikationen der Schleimdrüsen anzusehen,
denn man kann nicht annehmen, daß die Schleimdrüsen in einem so
kleinen Zeitraimi einer Degeneration unterliegen und schwinden, um
einer neuen Art von Drüsen Platz zu machen. Dabei kann ich aber
nicht die Auffassung von Junius teilen, nach der die verschiedenen
Drüsen die Jugend- und Altersformen einer Drüsenart vorstellen oder
vielleicht mit anderen Worten, daß sich in einer bestimmten Alters-
stufe die Schleimdrüse unbedingt in jedem Falle in eine Giftdrüse
umwandelt. Nur in gewissen Gebieten der Haut bilden sich die hier
vorhandenen Schleimdrüsen durch allmähliches Umwandeln ihrer
Schleimzellen in Giftzellen zu Giftdrüsen um. Die Giftdrüsen sind
ebenso wie die Schleimdrüsen an ihrer dorsalen Seite von Pigment-
anhäufungen begleitet.

Bei den albinotischen Individuen scheinen die vielzelligen Haut-
drüsen sich früher zu bilden; bei den 22 mm langen Exemplaren
sind sie schon in großer Menge vorhanden. Die Fig. 9 stellt einen
Teil des Querschnittes durch eine solche Larve dar; es sind da 13
Drüsen oder ihre Anlagen nebeneinander getroffen. Die Einschnitte
an der Oberfläche entsprechen den Ausmündungen der nächstliegen-
den Drüsen.

Auch solchen Drüsen, welche mit weitem Lumen versehen sind,
mangelt, zum Unterschied von den pigmentierten Larven, Sekret, sie
sind ganz leer; nur in seltenen Ausnahmen kann man kleine Spuren
von Sekret finden, das jedoch dem normalen absolut nicht ähnlich ist.
Die Drüsen besitzen ein pathologisches Aussehen, da sie aus einem
pathologischen Mutterboden hervorgegangen sind. Audi der Pigment-

126

Überzug, der für normale Drüsen so charakteristisch ist, fehlt den Al-
binos natürlich vollständig, da kein Pigment im ganzen Integument
vorhanden ist. Vielleicht übt auch dieser Mangel einen Einfluß auf
die Tätigkeit der Drüsen aus. Auch die lateralen und besonders die
ventralen Partien des Integuments dieser Stadien weisen schon viel-
zellige leere Hautdrüsen oder deren Anlagen auf.

Die Hautdrüsen der vierfüßigen albinotischen Larven differieren
noch mehr von denen normaler gleichaltriger Individuen. Während
die Drüsen in normalem Zustande in voller Tätigkeit und mit Sekret
straff gefüllt sind, haben die Drüsen der Albinos ihr pathologisches
Aussehen nicht verändert, sie sind zum großen Teil leer und dünn-
wandig. Es handelt sich gewiß nicht um Entleerung des Inhalts, die

bei allen Drüsen zu gleicher Zeit
schwer denkbar wäre. Wenn denn-
noch einige von ihnen Sekret ent-
halten, so füllt dieses nie die Drüse
// ^^^^^Ät^-'^^'^fWÄ^^».) \ ^'■^^' sondern bildet kleine kugelige

»^''■^'Y^^^^Jt' i/ä^\^l''i Klümpchen, welche eine netzartige,
hi:l^ Ü^Vl/ ^Z^' alveolare Struktur aufweisen und

der dünnen Drüsenwand anliegen.
Auf der Fig. 10 sind zwei Haut-
drüsen aus dem dorsalen Integument
einer albinotischen Larve darge-
stellt. Die Drüsen dringen viel tiefer
in das Corium, als wir es bei den
normalen Exemplaren finden; in-
folgedessen sind ihre Ausführgänge in die Länge ausgezogen. Ober-
halb der Drüsen, zwischen ihnen und der Epidermis, sind Zellen ge-
zeichnet, die noch am Schlüsse dieser Abhandlung näher besprochen
werden.

Die ältesten zwei Stadien der Albinos mit kleinen Schwanzresten
habe ich nicht in Schnitte zerlegt, da ich sie in toto als Raritäten
aufbewahre. Es ist wohl schwer anzunehmen, daß die beschriebenen
pathologischen Drüsen, auch in älteren Entwicklungsstadien, einer
Differenzierung in Giftdrüsen fähig wären.

Bemerkt sei noch, daß sich im Integument des Schwanzes als
eines später schwindenden Körperteiles Drüsen weder bei den nor-
malen noch bei den albinotischen Individuen anlegen.

Fig. 10. Zwei Hautdrüsen aus dem
lutegument der dorsalen Seite einer al-
binotischen Larve. — Zeiss Obj. DD,
Kompensationsokular 6.

127

Corium.

Die Lederhaut der Amphibien wurde ausführlich von Aug. Schu-
berg (17) beschrieben. Von den Anuren hat Schuberg Rana escu-
lenta, Rana arvalis, Hyla arborea, Pelobates fuscus und Bombinator
pachypus untersucht. Das Corium besteht bei allen aus drei Schichten:
die mittlere Schicht stellt den Hauptsitz der Pigmentzellen vor, die
innere Schicht entbehrt der Pigmentzellen (nur bei Salamandra sind
auch hier Pigmentzellen vorhanden) und auch die geschichtete Außen-
lage ist pigmentfrei.

Bei den 22 mm langen normalen Larven von Bufo, die noch
keine vielzelligen Hautdrüsen besitzen, lassen sich die drei Schichten
nur in der dorsalen Partie des Integuments unterscheiden. Die Chro-
matophoren sind fast ausschließlich auf die mittlere Schicht be-
schränkt; sie sind horizontal ausgebreitet und bilden eine fast un-
unterbrochene Pigmentschicht in der Haut. Die äußere Schicht ist die
mächtigste, sie besitzt nur sehr spärliche reich verästelte wandernde
Chromatophoren. Durchsucht man die Lederhaut von den Augen
nach unten, so findet man, daß in dieser lateralen Partie das Pig-
ment die tiefste Lage im Corium einnimmt; diese Pigmentschicht
schmiegt sich eng an die unter ihr gelegenen Gewebe an. Das übrige
Coriumgewebe bildet dann eine einheitliche Schicht zwischen der
Epidermis und der Pigmentlage. Die größte Pigmentmenge liegt selbst-
verständlich in den dorsalen Gebieten des Integuments.

Bei älteren Stadien, bei welchen sich gerade die Schleimdrüsen
entwickelt haben, kann man die drei Schichten des dorsalen Coriums
nicht mehr so genau voneinander unterscheiden; die früher kontinu-
ierliche Lage von Pigmentzellen existiert nicht mehr. Die Chroma-
tophoren haben sich der Epidermis genähert und, wie schon angegeben,
um die Drüsen angehäuft, deren Außenseite sie dicht bedecken (Fig. 8).
In dem lateralen Integument, wo bisher fast keine Drüsen existieren,
sind die Verhältnisse ungeändert geblieben:, die Pigmentzellen bilden
eine ununterbrochene, niedrige scharf begrenzte Schicht in den tiefsten
Partien des Coriums.

Bei den landbewohnenden Kröten haben sich die Pigmentzellen
vermehrt und bilden wieder eine deutlicher begrenzte Schicht; dabei
findet man immer die größte Pigmentmenge über den Drüsen. Die
drei Schichten der Lederhaut (Schubeeg), welche sich fortwährend
differenzieren, sind gut zu unterscheiden; die mächtigste ist jetzt die

128

innere Schicht; alle Drüsen liegen unter der Pigmentschicht, dringen
also ziemlich tief in das Corium hinein.

Bei den albinotischen Individuen fehlt auch im Corium das
Pigment — sozusagen — vollständig. Auf allen Schnitten durch
die albinotischen Larven habe ich im Corium des ganzen Körpers
nur etwa sieben dunkle verästelte Chroraatophoren gefunden; aber
auch diese unterscheiden sich von denen normaler Exemplare. Die
Pigmentkörnchen sind nicht zusammengedrängt, so daß man einzelne
gut voneinander unterscheiden konnte. Bei starken Yergrößerungen
kann man aber im Korium eine besondere Art von Zellen nicht über-
sehen. Diese Zellen konnte ich deutlich erst bei solchen Stadien
unterscheiden, bei denen die vielzelligen pathologischen Hautdrüsen
reich entwickelt waren und zwar nur im Corium der dorsalen Seite.

Sie bilden die
äußerste Schicht
des Coriums, lie-
gen dicht unter
der Epidermis und
über den Drüsen
(Fig. 10), nehmen
also dieselbe Lage
ein, wie die ver-
ästelten schwarzen
Chromatophoren
dernormalenHaut
gleichaltriger Sta-
dien. Die in Rede stehenden Zellen unterscheiden sich von allen
tiefer liegenden Zellen des Coriums durch ihr dunkles grobkörniges
Plasma, in dem ich jedoch in der Regel nicht einmal mit den
stärksten Vergrößerungen Pigmentkörnchen sicherstellen konnte. Was
jedoch an eine, wenn auch unbedeutende, Pigmentproduktion dieser
Zellen erinnert, sind die braunen Körperchen von verschiedener
Größe, die wir an der Peripherie der Zellen finden. Nur in seltenen
Fällen habe ich solche Gebilde, welche den großen hellbraunen Pig-
mentkörnchen ähnlich sind, auch im Inneren der Zelleiber zerstreut
konstatiert; noch seltener erscheinen die Körperchen in den Zellen
in Reihen gruppiert, so daß nicht daran zu zweifeln ist, daß alle diese
Körperchen, auch die an der Peripherie liegenden, Produkte der be-
treffenden Zellen sind.

Fig. 11. Chromatophorenähnliche Zellen aus der äußeren
Schicht der Lederhaut einer albinotischen Larve mit entwickel-
ten Schleimdrüsen. — Zeiss homog. Immersion 1,5 mm,
Kompensationsokular 6.

129

Einige dieser Zellen sind auf der Fig. 1 1 bei starker Vergrößerung
dargestellt; die Zelleiber sind von verschiedener Gestalt, von einer
Yerästelung, wie bei den schwarzen Chromatophoren normaler Indivi-
duen kann man aber in diesem Falle nicht sprechen. Die Kerne
zahlreicher dieser Zellen scheinen in Fragmentation begriffen zu sein;
sie besitzen eine verlängerte Form und weisen tiefe Einschnürungen
auf, was übrigens aus Fig. 6 zu ersehen ist.

Eine gewisse Differenzierung der peripheren Zellen von den
übrigen Zellen der Lederhaut der Albinos läßt sich, was Gestalt und
Inhalt anbelangt, nicht verkennen. Während sie nun bei diesen unter
der Epidermis im dorsalen Drüsengebiete in so großer Menge vor-
handen sind, daß sie hier und da eine ununterbrochene Schicht bilden,
konnte ich Zellen von ähnlicher Gestalt bei den normalen Larven nur
in .ganz geringer Zahl unter den verzweigten und fadenförmigen Zellen
des Coriums finden. Man könnte vielleicht annehmen, daß sich bei
den albinotischen Exemplaren infolge des Fehlens normaler Chromato-
phoren die gewöhnlichen Coriumzellen der Pigmentbildung angepaßt
haben, um die Chromatophoren in ihrer wohl wichtigen Funktion zu
ersetzen, was sie jedoch gewiß nur in geringem Maße erreichen. Auf
diese Weise wäre es vielleicht möglich, die Anwesenheit der chro-
matophorenähnlichen Zellen im Corium der albinotischen Formen zu
erklären.

Die Augen.

In den Augen der albinotischen Individuen hat sich das Pigment
relativ in ziemlich beträchtlicher Menge erhalten. Der Unterschied
in der Pigmentmenge ist aus den Fig. 12, 13 ersichtlich, auf denen die
Verhältnisse bei einem normalen und bei einem gleich entwickelten
albinotischen Individuum bei schwacherVergrößerung vorgeführt werden

Bei starken Vergrößerungen kann man nun folgende Details in
den normalen Augen konstatieren. Das Pigmentepithel (Stratum pig-
menti), welches unter der aus dem umliegenden Mesoderm sich bil-
denden Chorioidea liegt, läßt genau drei ziemlich hohe Pigmentschichten
unterscheiden. Zwischen den einzelnen Pigmentschichten sind die
Kerne des Stratums angeordnet. Infolge der Fixierung hat sich die
Retina vom Stratum pigmenti abgehoben und dabei auf ihrer Stift-
chenschicht viel Pigment von der inneren Pigraentschicht abgerissen
(dieses Pigment läßt sich auf der Photographie nicht unterscheiden).

Verfolgen wir das Stratum pigmenti in der Richtung zur Iris,
so beobachten wir, daß sich die drei Pigmentschichten allmählich

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 9

130

weniger deutlich voneinander absetzen, bis sie schließJich in eine
mächtige Schicht zusammenfließen. Diese Schicht geht dann in die
sich differenzierende Iris über, in deren Pigmentmasse sie aufgeht.
In der Iris selbst ist nun das Pigment folgendermaßen verteilt: Die
innere, dem Corpus vitreum zugekehrte Partie enthält in so großer
Menge Pigment, daß unter ihm keine Details zu unterscheiden sind;
diese mächtige, ununterbrochene Pigmentschicht reicht bis zum Epi-
thel der Linse. Die äußere Partie der Iris ist von einem dichten
Maschenwerk aus Pigmentzellen und gewöhnlichen mesodermalen

Fig. 12. Schnitt duicli das Auge einer normalen Larve von 22 mm Länge; die
Pigmentschicht ist ziemlich hoch, trotzdem viel Pigment von der abgehobenen Retina
weggerissen und mitgenommen wurde; die Iris ist dick und stark pigmentiert. —
Reicherts Obj. 3, Okular 1.

Zellen gebildet. Auf der äußeren, der Cornea zugekehrten Seite ist
die pigmentreiche Iris nur von einer einschichtigen, ganz platten und
pigmentlosen Zellenlage überzogen.

In den Augen der albinotischen Larven kommt das Pigment in
viel geringerer Menge vor. Obwohl auf meinen Präparaten die in-
folge der Fixierung abgehobene Retina fast gar kein Pigment weg-
gerissen und mitgenommen hat, erscheint das Stratum pigmenti sehr

131

pigmentarni. Bei schwachen Vergrößerungen ist die Pigraentlage auf
dem Schnitte nur einer Linie ähnlich (Fig. 13); mittels starker
Sj'^steme kann man jedoch zwei Figraentschichtchen unterscheiden:
Eine, welche der inneren normaler Exemplare entspricht und die
Retina direkt überzieht, ist ziemlich deutlich zu sehen; sie bildet aber
auf keinem Schnitte eine kontinuierliche Schicht, sondern ist mehr-
mals unterbrochen, so zwar, daß sie in kleinere Bezirke zerfällt. Die
zweite, äußere Schicht verdient nur auf einigen Schnitten diesen Namen.
Auf ausgedehnten Gebieten, welche sich manchmal auf die Hälfte
der ganzen Oberfläche erstrecken, weist das Stratum pigmenti nur

Fig. 13. Schnitt durch das Auge einer albinotischen Larve von 22 mm Länge;
die Pigmentschicht ist ganz niedrig, obwohl die abgerissene Stiftchenschicht kein
Pigment mitgenommen hat; die dünne Iris besitzt eine gebogene, niedrige Pigment-
schicht. — Reicherts Obj. 3, Okular 1.

eine einzige und zwar die innere Pigmentschicht auf. Vor der Linse,
in der Iris, welch letztere übrigens dünn ist, bildet das Pigment eine
schmale einigemal gebogene Lage. Die nach außen gerichteten Zelien-
schichten sind fast vollkommen pigmentlos, nur hier und da liegen
zerstreut kleine Pigmentinselchen. Die ganz dünnen Pigmentschichten
bewirkten in lebendem Zustande bei den albinotischen Individuen,
daß die Augen bei intensiver Beleuchtung fast granatrot erschienen.

132

Andere Organe.

Auch in den inneren Organen der normalen Krötenlarven habe
ich Chromatophoren gefunden. In den Hirnhäuten bilden sie eine
niedrige, aber fast ununterbrochene Schicht. Zahlreiche verästelte
Pigmentzellen sind im ganzen perilymphatischen Räume verstreut, wo
sie hier und da auf großen Gebieten die Wand des Labyrinths be-
decken. Auch im Pericardium und im Bindegewebe des Schwanzes
sind Pigmentzellen vorhanden; im Schwanz sind sie namentlich um
die Blutgefäße und das zentrale Nervensystem angehäuft. Vereinzelte
Pigmentzellen kann man an den verschiedensten Stellen im Körper
antreffen.

Bei den albinotischen Larven habe ich vereinzelte verzweigte
Chromatophoren an der Peripherie des Gehirns, zwischen diesem und
der Wand des sich bildenden Craniums beobachten können; auch in
den perilymphatischen ßäumen des Gehörorgans sind solche Chromato-
phoren, wenn auch spärlich, vorhanden; äußerst selten kommen sie
im Bindegewebe des Schwanzes und in der Umgebung der Aorta
vor. In allen übrigen Körperteilen habe ich die Pigmentzellen voll-
kommen vermißt.

Im Bau des Gehörorgans der albinotischen Formen konnte ich auf
den Schnitten keine Abweichungen von dem der normalen Formen
konstatieren.

Soweit mir bekannt ist, wurde der Albinismus bei den Anuren
bis jetzt noch nicht beschrieben; das Erscheinen von pigment-
freien Krötenlarven im offenen Wasser .läßt sich schwer erklären.
Handelt es sich in diesem Falle um eine eingeborene Eigenschaft
oder Avurde der Verlust des Pigments bei einigen Larven durch
irgendeine äußere Ursache herbeigeführt? — Es ist beachtenswert,
daß in den inneren Geweben des Körpers — wie in den peri-
lymphatischen Räumen, in den inneren Gebieten des Schwanzgewebes,
an der Peripherie des Gehirns — die Chromatophoren in größerer
Anzahl vorkommen als im Integument, an der Peripherie des Körpers,
wo sie fast vollkommen fehlen. In normalen Verhältnissen ist da-
gegen die Menge der Pigmentzellen im Inneren des Körpers im Ver-
gleiche mit dem Integumente verschwindend klein. Man könnte viel-
leicht annehmen, daß die direkte Einwirkung des tonigen Wassers
auf die Haut der darin lebenden Larven so ungünstig und stark war,

133

daß dadurch die frühzeitige Degeneration oder Umwandlang der
Pigmentzellen verursacht wurde. — Eine andere äußere Ursache für
die merkwürdige Erscheinung könnte vielleicht auch in der Nahrungs-
not erblickt werden. Ogneff (14) hat mitgeteilt, daß beim Axolotl
durch Hungern allein auch bei vollem Tageslichte Veränderungen in
den Chromatophoren herbeigeführt werden können. Dasselbe Resultat,
nämlich das Erblassen der Tiere, kann man bei guter Fütterung im
Dunkeln erreichen. Kombiniert man beide Faktoren, Hunger und
Finsternis, so bekommt man die auffallendsten Resultate und zwar werden
bestimmte Veränderungen der Melanoblasten hervorgerufen und sogar
deren völliges Schwinden bewirkt; diese Erscheinung ist am wenigsten
scharf ausgedrückt in der Chorioidea. Die Pigmentzellen werden all-
mählich kugelig, weisen keine Verästelung mehr auf und befinden
sich in Atrophie. Solche Zellen findet Ogneff in den serösen Häuten
und in der äußeren Haut.

Die zweite Phase der Chromatophorenatrophie besteht in der
vollständigen Vernichtung der Chromatophoren durch die Phagozyten,
welche dann wahrscheinlich durch die Schleimhaut des Verdauungs-
traktus aus dem Körper entfernt werden. Da Ogneff dieselben Resultate,
nur in schwächerem Grade, auch durch das bloße Hungern erzielt
hat, äußert er sich folgendermaßen: „Daraus kann ersehen werden,
daß die beschriebenen Veränderungen in den schwarzen Chromato-
phoren und deren Atrophie durchaus nicht als eine Art spezifischer
Gegenwirkung des Organismus nur für Lichtentbehrung zu betrachten
sind." — Die physiologische Bedeutung der Chromatophoren in den
inneren Organen sucht der Autor in deren Beteiligung an dem Stoff-
wechsel des Organismus. Es handelt sich übrigens nicht um neue
Prozesse, sondern nur um eine Verstärkung von Vorgängen, die,
wenn auch schwächer, auch bei normalen Verhältnissen auftreten.
Ähnliche Verhältnisse hat Ogneff auch bei Rana temporaria und
Rana esculenta beobachtet, ist jedoch der Ansicht, daß auf diese Ver-
treter das Hungern keine Wirkung übt.

Ich habe die Ausführungen von Ogneff nur deshalb angeführt,
weil ich zuerst das Erscheinen der pigmentlosen Kröten durch irgend-
eine Einwirkung äußerer Verhältnisse zu erklären versuchte. Die Larven
waren in den Pfützen zweifellos anhaltender Nahrungsnot ausgesetzt, was
vielleicht auch die verspätete Entwicklungsstufe bedingt hat, in welcher
sie sich — im Vergleiche mit den an anderen Fundorten gesammelten
Exemplaren — befanden; in dem Wasser, das die Larven bewohnt

134

habeu, waren weder Pflanzen noch irgendein Detritus auf dem Boden
zu finden, außerdem lebten darin die Larven in auffallend großer
3Ienge. Trotzdem kann wohl schwer angenommen werden, daß Hungern
allein die fast vollkommene Atrophie des Pigments im ganzen Integument
und dessen auffallend große Reduktion in den Augen bei vollem Licht-
zutritt herbeiführen könnte. Wären der Hunger oder die chemischen
Eigenschaften des Wassers die Faktoren gewesen, welche das Schwinden
des Pigments in so hohem Maße bewirkt hatten, so würden wahr-
scheinlich auch Übergangsformen zwischen normalen und pigment-
losen Exemplaren vorgefunden worden sein. Solche Formen konnte
ich aber nicht finden; außer den 16 pigmentlosen Individuen besaßen
alle übrigen Krötenlarven normale und gleiche Farbe. ^)

Da sich die Erscheinung auch durch irgendeine andere äußere
Ursache schwer erklären läßt, ist wohl anzunehmen, daß sie als ein
pathologischer Zustand der Zellen schon von ersten Entwicklungs-
stadien datiert, als ein Zustand, dessen Ursprung schon in den Ge-
schlechtszellen zu suchen ist.

Meinem Freunde, Professor August Sramek, spreche ich für die
Ausführung der Photographien zu der vorliegenden Abhandlung meinen
besten Dank aus.

Prag, im Dezember 1912.

Literatur.

1. Ancel, p., Recherclies sur le developpement des glandes cutanees de la
Salamandre terrestre. Compt. rend, de la Societe de biol. T. 52. 1900.

2. Ancel, P., A propos de l'origine des glandes cutanees de la Salamandre.
Ibidem.

3. Calmels, Des glandes ä venin du crapaud. Arch. Phys. 1883.

4. Engelmann, Die Hautdrüsen des Frosclies. Pflüger's Archiv Ed. 5.

1) Was die Annahme äußerer Ursachen für das Fehlen des Pigments
einigermaßen unterstützen könnte, ist folgender Umstand: In einer kleinen
Pfütze, die einige Schritte von dem Fundort der Albinos entfernt war und
gleichartiges Wasser enthielt, habe ich einige große Larven von Pelobates
fuscus und einige von Bombinator igneus gefunden; da ich die Entwicklung
von Pelobates eben im vorigen Jahre im Aquarium verfolgt hatte, konnte
ich nicht übersehen, daß die zu Hause gezüchteten Exemplare viel dunkler
waren als die, welche im Freien an der angeführten Lokalität gesammelt
worden waren. Von diesen besaß namentlich eine nur eine unbedeutende
Menge von Pigment, besonders in dem Integument des Schwanzes, welcher
infolge dessen weißlich erschien. Besonders nach Konservierung mit Formol
trat dieser Umstand deutlich zutage. Einen ähnlichen Pigmentmangel im
Schwanzintegument habe ich auch bei einer zweifüßigen an demselben Fund-
orte eingefangenen Larve von Bombinator igneus beobachtet.

185

5. Gaupp, Anatomie des Frosches. Ecker- Wie dersheim (Ref. aus Nierenstein).

6. Heidenhain, Die Hautdrüsen der Amphibien. Sitzungsber. d. Würzb.
physik. mediz. Gesellschaft 1893.

7. Junius, Paul, Über die Hautdrüsen des Frosches. Arch. mikr. Anat. Bd. 47.

8. Krause, W., Die Entwicklung der Haut und ihrer Nebenorgane. Hert-
wig's Handbuch d. vergl. u. exper. Entwicklungslehre d. Wirbeltiere. 1906.

9. Leydig, Über die allgemeine Bedeckung der Amphibien. Arch. mikr. Anat.
Bd. 12.

10. Leydig, Die Hautdecke und Hautsinnesorgane der Urodelen. Morph. Jahrb.
Bd. 2.

11. NicoGLü, Ph., über die Hautdrüsen der Amphibien. Zeitschr. f. wissen-
schaftliche Zool. Bd. 56.

12. Nirenstein, Über den Ursprung und die Entwicklung der Giftdrüsen von
Salamandra maculosa etc. Arch. mikr. Anat. Bd. 72.

13. MuHSE, The cutaneous glands of the common Toads. Amer. Journ. Anat.
Vol. 9. (Ref. in Zool. Jahresberichte 1910.)

14. Ogneff, Über die Veränderungen in den Chromatophoren bei Axolotln
und Goldfischen bei dauernder Lichtentbehrung und Hungern. Anat. Anz.
Bd. 32. 1908.

15. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. 11.

16. Phisalix-Picot, Recherches embryologiques, histologiques et physiologiques
sur les glandes ä venin de la Salamandre terrestre. Paris 1900. (Ref. aus
W. Krause u. Nirenstein.)

17. Schuberg, Aug., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und zur Ent-
wicklungsgeschichte der Lederhaut der Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. 90. 1908.

18. Schultz, P., Über die Giftdrüsen der Kröten und Salamander. Arch. mikr.
Anat. Bd. 34.

19. Seek, Über die Hautdrüsen einiger Amphibien. Dissertation Dorpat 1891.
(Ref. aus Weiss.)

20. Weiss, 0., Über die Hautdrüsen von Bufo cinereus. Arch. f. mikr. Anat.
Bd. 53.

Nachdruck verboten.

Further Instance of the Persistence of Posterior Cardinal Veins

in the Frog.

Bj Chas. H. O'Donoghue, D.Sc, Beit Memorial Fellow.
Zoological Laboratory, university College, London.
With 3 Figures.
The interest of these abnormalities lies in their realation to the
mode of origin of the post-caval vein in the amphibia and in the
fact that in some cases one of the kidneys is destitute of a renal-
portal blood supply. The well-known account of the development of
the venous system in this group, given by Hochstetter (2), shows

136

clearly that the post-caval vein of the adult is composed of three
distinct parts. An inter-renal portion is derived from the fused median
portions of the loops formed by the posterior cardinal veins around
the growing mesonephroi; an anterior portion is formed from the
hepatic veins; an intermediate part arises as a vascular connection
between the right posterior cardinal vein and the liver. In the follow-
ing cases this last, intermediate, portion of the post-caval vein has,
for some reason at present unknown, failed to develojie.

In an interesting note Kerr (5) has indicated how the renal-
hepatic connection may have originated in the course of phylogeny.
He points out that in the lung-fishes, " the kidneys extend relatively
far forward, while the liver extends relatively far back along the
right side of the splanchnocoele " and as a result we find " in Lepi-
dosiren and Protopterus, that the tip of the liver is in contact, and
fused, with the tip of the right kidney. " In Polypterus also there is
a similar connection, "a true primitive posterior vena cava."

Since a previous communication (7) in which all the similar
abnormalities in the fi'og then known to me, were noted, my atten-
tion has been sailed to a note by Lyle (6) in which an abnormal
arrangement of the renal-portal vein is recorded thus: — "The renal
portal veins were also formed in the usual manner, and the left one
entered the outer side of the left kidney, but the right one divided
into three branches, one to the outer side of the right kidney, a se-
cond branch crossed the kidney dorsally, and the third branch crossed
the kidney ventrally; both these latter opened straight into the posterior
vena cava. ''^) This animal was probably Eana temporaria but there
is no record of whether it was male or female.

An absence of the intermediate part of the post-caval vein and con-
sequent retention of one of the posterior cardinal veins has been recor-
ded in Salamandra maculosa and in Amblystomum tigrinum (Siredon),
so that this abnormality is not confined to the Anura. According to
Joseph (4), Hoghstetter recorded the persistence of a right posterior
cardinal vein in Salamandra and two cases of the persistence of a
left posterior cardinal vein in Axolotl. Joseph himself (loc. cit.) des-
cribes a case in a female Salamander in which the left posterior car-
dinal vein was persistent.

One further point is to be noted with regard to these abnorma-
lities connected with post-caval, posterior cardinal, or renal-portal

1) The heart of this frog w^as also abnormal, being in a primitive unflexed
'.condition somewhat similar to the two already described (8).

137

veins and that is the frequency with which they occur. Although
during the present session about two hundred and sixty frogs of
(R. temporaria) have been examined while untergoing dissection in
the laboratory not one such anomaly has been noticed. The three
cases dealt with below were discovered last session as the result of
an examination of about four hundred frogs. In all thirteen or four-
teen instances have been recorded in Rana temporaria so that it
cannot be regarded as of very rare occurrence in this species. On
the other hand Dr. Ashworth informs me that, although a large
number of Rana esculenta pass through the laboratories at Edinburgh
every year, the retention of a posterior cardinal vein has not been
noticed and so far as I can ascertain no example of such an anomaly
has been recorded in this species of frog. The instances of the Uro-
dela, mentioned above, and the two in Limnodynastes peronii (1 and
7) however show that such abnormalities are not confined to Rana
temporaria.

Description of Specimens.

Specimen A c? Rana temporaria (Fig. 1).

The following example, a full-grown male Rana temporaria Avas
brought to my notice by Dr. J. H. Ashworth of Edinburgh, whom
I have to thank for kindly sending me an accurate, coloured sketch
of the abnormality (made in 1898), and also for the details connected
therewith. The diagram given here (fig. 1) is based on the sketch.

The condition in this frog is essentially similar to that described
previously (7 and 9) also in Rana temporaria. It differs from the
case described by Parker, where it was the left posterior cardinal
vein that persisted, and both from this and the one recorded by
myself in that the internal jugular and sub-scapular veins unite be-
fore joining the innominate portion of the posterior cardinal vein,
instead of opening separately into it.

Only that part of the right posterior cardinal vein persists which
is situated in front of the kidney, and this opens directly into the
inter-renal vein without any connection with the lateral wall of the
kidney. The anterior end of the right posterior cardinal bends round
ventrally and mesially and, after receiving the short innominate vein
becomes slightly dilated. A similar enlargement has been noticed in
several of the cases previously described. Another point worthy of
note is the confluence of the vessels to form the right pre-caval vein.
Instead of the sub-clavian and external jugular veins opening into

138

the iüuoniinate vein approximately opposite to one anotlier as is

usually the case, they are fairly widely separated and the external

jugular joins the innominate much nearer the heart than does the

sub-cl avian.

The hepatic veins open directly ioto the sinus venosus and so the

whole of the post-caval vein is missing save in its inter-renal portion.
All the other viscera and vessels were normal. The kidneys are

equally developed, the renal portal supply is quite normally constituted

and each renal portal vein enters the
corresponding kidney by means and
venae renales advehentes in the usual
manner without a direct connection
with the inter-renal vein.

Specimen B. 6 Rana temporaria.
This was an adult male Rana tem-
poraria and apparently normal in other
respects. The abnormality is very
similar to that described above. It con-
sists in the entire absence of the post-
caval vein except in its inter-renal
portion and in the persistence of a
right posterior cardinal vein anterior
to the right kindney. The posterior
cardinal has no direct connection with
the kidney but is continuous with the
inter-renal vein. The persistent car-
dinal vein differs from that in the
preceding specimen at its anterior end
as it is not dilated and the internal
jugular and sub-scapular veins open
separately into it.

The renal portal system is nor-
mally constituted and the kidneys
equal in size. It is unnecessary to
figure this example as it is so similar
to the preceding one.

Specimen C. S Rana temporaria
(Fig. 2).
This is a small but quite adult male Rana temporaria and is, as

far as can be seen, normal in other respects.

Fig. 1. Diagram of Venous System
of Specimen A. A. A. Anterior ab-
dominal. B. Brachial. E. J. Exter-
nal jugular. F. Femoral. I. Inno-
minate. /. J. Internal jugular. I. R.
Inter-renal. L. A. Left pre-caval
(anterior vena cava). L. B. P. Left
renal poital. Jlf.CMusculo-cutaneous.
P. Pelvic. li. P. Right Posterior Car-
dinal. R. B. P. Right renal portal.
S. Sciatic. S. C. Sub-clavian. S.S.
Sub-scapular. Sp. Spermatic.

139

The post-caval vein is entirely absent save in its inter-renal por-
tion and is functionally replaced by the persistent left posterior car-
•dinal vein which is only present in front of tiie left kidney.

The posterior cardinal runs forwards from the inter-renal vein
j)arallel to the left arch of the dorsal aorta bends round ventrally
and mesially to take part in the formation of the left pre-caval vein.
It is not dilated at its anterior end and the internal jugular and
sub-scapular veins open separately into it.

The constitution of the renal portal veins is quite normal and the
Jeft one runs alongside the left kidney, receiving the dorso-iumbar

Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Diagram of Venous System of Specimen C. D. A. Dorsal aorta.
D. L. Dorso-lumbar. L. P. Left Posterior Cardinal. B. A. Right pre-caval (an-
terior vena cava). *S'. V. Sinus venosus. V. Vesicular. Other letters as in fig. 1.

Fig. 3. Diagram of Venous System of Specimen D. J. V. Continuation of
left renal portal {L. R. P.) i. e. Jacobsons Vein.

in the normal manner. The distribution of the right renal portal
vein however is abnormal and is apparently unique although some-
what like that, recorded by Shore (9) and Hill (1). This vessel
runs up to the lateral wall of the kidney like its fellow on the other
side and receives a well marked dorso-lumbar factor. Shortly after
this point it leaves the lateral wall of the kidney and passing over

140

the ventral surface of that organ it opens into the inter-renal vein
without its calibre being reduced. Closer examination show^s that no
venae renales advehentes are given off, so that the kindney was
devoid of a renal portal blood supply. In the other cases where
there has been a conspicuous vessel crossing the ventral surface of
the kidney it has been the inter-renal vein running into the
persistent posterior cardinal which was directly connected with
the renal portal vein of the same side [O'Donoghue (7), Woodland
(11)] and not as here the renal portal crossing to join the inter-renal
vein. This absence of a portal system in the right kidney necessitated
the blood from the right renal portal vein returning to the heart via
the left pre-caval vein, a truly remarkable state of affairs.

Another unusual feature is that the inter-renal vein receives no
tributary from the right kidney although those from the left are nor-
mal. The blood from the right kidney was carried into the renal
portal vein by two vessels, an anterior and a posterior, which enter
it on the ventral surface of the kidney just lateral of the supra
renal body.

All other vessels and organs appear to be quite normal, except
that the left kidney was considerably larger in volume than its fellow,
more so indeed than appears in the diagram.

Specimen D. $ Rana temporaria (Fig. 3).

This example is unhke any that have previously been recorded
in Rana temporaria cut is somewhat similar to that described in
Limnodynastes peronii (7). It is further exceptional in being a full
grown female animal.

The abnormality here encountered consists in the entire absence
of the post-caval vein save in its inter-renal portion and in the per-
sistence of the left posterior cardinal vein. The persistent cardinal
vein in this specimen, unlike the three previous examples, retains its
old connection with the vessel (Jacobsons vein) on the lateral wall
of the kidney and is in addition also connected with the inter-renal
vein by a continuation of this latter joining it a short distance in
front of the left kidney. The internal jugular and sub-scapular veins
open separately into the innominate portion of the posterior cardinal
vein which is not dilated as it is in some of the previous cases.

The renal portal vein is constituted in the usual manner on both
sides and the right renal portal is distributed in a normal manner to
the corresponding kidney. The left renal portal vein, however, is
continued along the lateral wall of the kidney (i. e. Jacobsons vein)

141

and although it receives a dorso-lumbar factor it gives off no venae
renales advehentes to that organ. It is continued, without diminishing
in calibre, as the left posterior cardinal vein.

The left kidney therefore posseses no renal portal supply and it
is found also that its volume is .considerably less than that of the
right kidney.

The hepatic veins open separately into the sinus venosus.

It is interesting to note that the only other example of a female
frog in the which the persistence of a posterior cardinal vein has
been recorded is the one described by Howes in 1888 (3). In this
case however the post-caval vein was also present and as far as I
can ascertain this condition has not been described elsewhere for
either a male or female frog. If for some reason or other the inter-
mediate part of the post-caval vein fails to develope it is easily seen
that it is necessary for one or other of the posterior cardinal veins
to persist, as in the four cases described above, or for a new venous
channel to be developed in order to return the blood from the poste-
rior parts of the animal to the heart. The above case of Howes'
does not permit of this explanation however and is somewhat diffi-
cult to understand.

Literature.

1) Hill, J. P., Note on an abnormal connection of the Eenal Portals in a
young male frog (Limnodynastes peronii). Proc. Linn. Soc. New South
Wales, Vol. 8, 1893.

2) HocHSTETTER, F., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs-
geschichte des Venensystems der Amphibien und Fische. Morphol. Jahrb.,
Bd. 13, 1888.

8) Howes, G. B., Note on the Azygos Veins in the Anurous Amphibia.
Proc. Zool. Soc, Part 56, 1888.

4) Joseph, H., Über zwei Abnormitäten im Venensystem von Salamandra
muculosa Laur. Anat. Anz., Bd. 20, 1901.

5) Kerb, J. Graham, Note on the Posterior Vena Cava in Polypterus. Proc.
Roy. Physiol. Soc. Edinburgh, vol. 18, 1910.

6) Lyle, H. W., Abnormal conditions of the circulatory system of the frog.
Proc. Physiol. Soc. Journ. Physiol., Vol. 24, 1899.

7) O'DoNOGHUE, C. H., The Persistence of Posterior Cardinal Vein in the
Frog together with Some Remarks on the Significance of the Renal Por-
tal System. Anat. Anz., Bd. 36, 1910.

8) O'DoNOGHUE, C. H., Tho cases of abnormal hearts and one of an abormal
Anterior Abdominal Vein in the Frog. Zool. Anz., Bd. 37, 1911.

9) Parker, W. N., On the occasional Persistence of the Left Posterior Car-
dinal Vein in the Frog with Remarks on the Homologies of the Veins
in Dipnoi. Proc. Zool. Soc, 1889.

142

10) Shore, T. W., Unusual arrangement of the renal portal vein in the frog.
Journ. Anat. and Physiol., vol. 34. 1900.

11) Woodland, W., On a New Mode of Persistence of the Posterior Cardinal
Vein in the Frog (Rana temporaria). With a Suggestion as to the Phj'-
logenetic Origin of the Post-Caval Vein. Zool. Anz., Bd. 28, 1905.

Nachdruck verboten.

Erwideriiiig an Herrn MAXIMILIAN ROSE bezüglich der
ursprüngliclien Dreischichtigkeit der Großhirnrinde.

Von B. Haller.

Auf meine Einwände gegen die ursprüngliche Sechsschichtigkeit
der Großhirnrinde der Säugetiere hat sich Brodmann bisher nicht ein-
gelassen, uni sie zu entkräften und bloß eine kurze Bemerkung bezieht
sich seinerseits auf sie. Diese lautet: ,,Mit Haller ist eine Einigung
in dieser Frage ausgeschlossen, da er zu den Rindenschichten, wie aus
seinen Abbildungen unstreitig hervorgeht, auch die Gewebslagen der
subkortikalen Marklager zuzählt, also die gesamte Hemisphärenwand
als „Rinde" bezeichnet."^) Unlängst hat aber M. Rose, 2) ein Hchüler
Brodmanns, sich über die Frage nach den Urschichten etwas aus-
führlicher gegen meine Ansicht gewendet, freilich auch er, ohne eine
direkte Widerlegung meiner Auffassung zu versuchen. Er sagt:
„In emer neueren Arbeit sucht Haller 2) auf entwicklungsgeschicht-
lichem Wege die Richtigkeit seiner schon früher vertretenen Anschau-
ung über die Schichtenzahl der Großhirnrinde gegenüber Brodmann
aufs neue zu erörtern. Dazu benutzt er junge Mäusefeten, bei welchen
wie aus seinen Illustrationen ohne weiteres ersichtlich ist, überhaupt
eine Differenzierung der Rindenschichtung noch gar nicht ausgebildet,
vielmehr erst die Schichtung der Hemisphärenwand vorhanden ist.
Die Rinde entwickelt sich indessen, wie Haller bekannt sein müßte,
erst viel später und ihre Schichtung hat mit der primitiven fetalen
Schichtung der Hemisphärenwand nichts gemein. Erst später, im
fünften und sechsten fetalen Monat, erfolgt die Schichtendifferen-
zierung innerhalb der Rindenplatte selbst und damit die Anlage der
späteren kortikalen Grundschichten."

Darum, meint Rose weiter, bleibt es ,,ein unlösbares Rätsel,
wieso Haller die primitive Dreischichtung der Hemisphärenwand.

1) Ergänzungsheft zum 41. Band des Anat. Anz. 1912, S. 163.

2) Journal für Psychol, u. Neurol., Bd. 19, 1912, S. 463.

3) Anat. Anz., Bd. 37, 1910, S. 282.

148

(aus Matrix, Zwischenschicht, Randschleier nach His bestehend)
als Urschichten der Rinde auffassen konnte." Hieran möchte ich an-
knüpfen. Als vergleichender Anatom kann ich nicht anders, als die
ontogenetischen Stadien mit phyletischen Stadien in Beziehung zu
bringen und an der Richtigkeit dieser Auffassung wird wohl kein ver-
nünftiger Biologe zweifeln. Ich muß somit jenes ontogenetische Sta-
dium, das ich bei der Maus auf Fig. 1, II meiner zitierten Schrift nach
einem Querschnitt abgebildet habe, als phyletisches irgendwo suchen.
Ich finde dies in der Großhirnrinde der Amphibien^) wieder. Hier
zeigt sich bekanntlich die Hemisphärenwand gebildet von einer
breiteren inneren Zellage, die innen bis zum Ependym reicht, da eine
Marklage (Corona radiata) noch fehlt, worauf nach außen eine dünne
plexiforme Schicht folgt. Es entspricht somit jenes ontogenetische
Stadium, das ich abgebildet und oben zitiert habe, und das von einem
0,7 cm langen Mäusefetus herrührt, der entwickelten Hemisphärenwand
der Amphibien. Die Hemisphärenwand der Reptilien unterscheidet sich
dadurch von jener der Amphibien, daß die Plexiformschicht an Breite
zugenommen hat, die Marklage sich einstellte, und die zwischen beiden
gelegene Zellenlage sich in eine äußere und eine innere Schicht weiter
entwickelt hat (1. c. Taf. XXIX). Dieses Stadium wird cänogenetisch
bei den Säugetieren wohl übersprungen, es müßte denn sein, daß bei
Monotremen und Marsupialiern es sich noch findet, denn ein diesem
ähnliches Stadium von Didelphys, das in meiner erstzitierten Schrift
abgebildet ist (1. c. Fig. 3, A), weist schon eine Dreischichtigkeit in der
(mittleren) Zellenlage auf. Wollen nun Brodmann und Rose be-
zweifeln, daß diese Zellenlage es ist, woraus die Zellschichten der Rinde
sich weiter entfalten?

Bei der Maus stellen sich noch andere cänogenetische Momente
ein, denn die Marklage — möge man, wenn Brodmann gerade will,
diese nicht zur Rindenlage zählen — tritt erst auf, nachdem außer der
plexiformen Schicht schon vier Zellagen bestehen. Darum Vorsicht
in diesem Streit mit dem Verwenden von ontogenetischen Zuständen
höherer Säugetiere oder gerade denen des Menschen!

1) Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 71, 1908.

144

Anatomische Gesellschaft.

Für die 27. Versammlung (Greifswald, 10.— 13. Mai 1913) sind
folgende Vorträge und Demonstrationen angekündigt :

A. Vorträge (ev. mit Demonstrationen) :

1) Herr Weidenreich : Über das Hüftbein und Becken der Primaten
und ihre Umformung durch den aufrechten Gang.

2) Herr Duesberg : Über die Verteilung der Piastosomen während der
Entwicklung von Ciona intestinalis.

3) Herr Gebhardt : CoUoidchemische rythmische und Wechselwir-
kungen als epigenetische Ursachen organischer Zeichnungen und
Strukturen. (Mit Demonstration.)

4) Herr Broman : a) Über die Phylogenese der Bauchspeicheldrüse;
b) über die Existenz und Bedeutung einer kombinierten Ring-
muskel- und Klappenvorrichtung im Ductus hepato-pancreaticus
bei gewissen Säugern.

5) Herr Henneberg : Zur Entwicklung der Kloakenmembran.

6) Herr Bluntschli-Bavier : a) Die fossilen Affen Patagoniens und
der Ursprung der platyrhinen Affen, b) (eventl. falls Zeit) Die
Bedeutung der Fascia lata für die Umbildung des Gefäßapparates
der unteren Gliedmaßen bei den Primaten.

7) Herr Lubosch : Die Kaumuskeln der Amphibien und Reptilien
verglichen mit denen der Säugetiere.

8) Herr J. Firket : Recherches sur les cellules sexuelles primordiales
pendant la periode d'indifference genitale chez le Poulet,

B. Demonstrationen (außer den zu den Vorträgen gehörigen):

1) Herr Weidenreigh : Präparate über die Leukocytenbildung in der
Thymus des Menschen.

2) Herr Bluntschli-Bavier : Junge Embryonen platyrhiner Affen.

Nach dem vorjährigen Beschluß der Gesellschaft wird das Heferat gleich
zwei Vorträgen gerechnet und sind deshalb nur von 23 Vortragenden Mel-
dungen anzunehmen.

Es ist gestattet, in der Zeit von 20 Minuten mehr als einen Vortrag zu halten.

Die Aumeldungsliste wird vier Wochen vor Beginn der Versammlung,
diesmal also am 11. April, geschlossen.

Jena, am 2. Februar 1913. Der ständige Schriftführer:

K. V. Bardeleben.

Berichtigung. Der Name des Verfassers der italienischen Mitteilung
in Nr. 24, Bd. 42 ist sowohl von der Druckerei wie von dem Herausgeber
irrtümlich statt BdsacCa Busana gelesen und gedruckt worden. Es ist also
hier sowie im Inhalt von Nr. 24 und iiu Inhaltsverzeichnis von Bd. 42 statt
Busana zu lesen Busacca.

Abgeschlossen am 2. Februar 1913.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschatt.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „.iiiatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen,
üin ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Dopjiel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleicii durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 15. Februar 1913. m- No. 6/7.

Inhalt. Aufsätze. Aug. Hammar, Zur Nomenklatur gewisser Kiemen-
derivate, p. 145 — 149. — C. Helgesson, Zur Embryologie der Vogelthymus.
I. Die Tliymusentwicklung beim Sperling (Passer domesticus). Mit 8 Abbil-
dungen, p. 150—172. — Otto Grosser, Die Glandula nasalis lateralis und das
Nasoturbinale beim Menschen. Mit 10 Abbildungen. p. 172 — 183. —
Brodersen, Nerven und Arterien des Armes. Mit einer Abbildung (Figur 1 der
Tafel), p. 184—185. — Brodersen, Modell der oberen Bauchorgane. Mit 2 Ab-
bildungen (Figur 2 und 3 der Tafel), p. 186 — 189. — J. Sobotta, Otto Schoeten-
SACK f. p. 189—191.

Büclierbesprecliungen. Arthur Keith, p. 192.

Anatomische Gesellschaft. Quittungen, p. 192.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate.

Von J. Aug. Hammar, Upsala.

In den letzten Jahrzehnten haben sich unsere Kenntnisse von der
Art und Weise, wie sich der Kiemenapparat der höheren Vertebraten
zurückbildet, wesentlich vermehrt. Es hat sich gezeigt, daß das durch
den Dickenzuwachs der Kiemenbogen bewirkte Auseinanderrücken der
ektodermalen und der entodermalen Oberfläche zu einer Trennung
der ektodermalen Kiemenfurche von der entodermalen Kiementasche
führt, welchen Vorgang sich für die verschiedenen Kiemenspalten und
bei verschiedenen Spezies recht verschieden gestalten kann.

In gewissen Fällen kann diese Trennung der Epithelschichten
durch zwischenwucherndes Mesenchym ohne weiteres glatt vor sich

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 10

146

gehen. In anderen bleibt die Kiemenspalte verhältnismäßig längere
Zeit bestehen, wird aber inzwischen verengt und vertieft, so daß sie
zu einer rohrförmigen Bildung umgestaltet wird, welche der Eegel
nach später atrophiert. Da sich nun an dieser Kohrbildung bald
nur die ektodermale Furche, bald nur die entodermale Tasche, bald
beide beteiligen, und ferner ein solches Eohr entweder selbständig
mündet oder mit dem einen oder anderen der übrigen zusammentritt,
entsteht eine recht große Zahl von Kombinationen, welcher die
Terminologie Kechnung zu tragen hat. Wie aus den unten gegebenen
Andeutungen erhellt, sind die Benennungen dieser verschiedenartigen
Gebilde, die erst allmählich im Laufe der Zeit Beachtung erfahren
haben, recht bunt und inkonsequent geworden, für einige liegen
Synonyme vor, andere sind bisher unbenannt gebheben.

Offenbar hat die Erkenntnis der ungenügenden Beschaffenheit
der auf diesem Gebiete entstandenen Nomenklatur zwei der Forscher,
welche in jüngster Zeit hier erfolgreich gearbeitet haben, H. Eabl^)
und Grosser ^) dazu geführt, gewisse Namensänderungen in Vor-
schlag zu bringen. Die neuen Benennungen bedeuten gewiß einen nicht
zu unterschätzenden Fortschritt der bisherigen Terminologie gegen-
über. Ich glaube aber nichtsdestoweniger, daß man noch einen Schritt
weiter in der von den genannten Autoren eingeschlagenen Eichtung
gehen muß, falls man der Aufgabe gerecht werden will, Benennungen.
zu schaffen, welche gleichzeitig die Beschreibung und die Auffassung
dieser nicht immer leichtverständlichen Verhältnisse erleichtern und
den Verschiedenheiten der Typen Eechnung tragen sollen. Einen
diesbezüglichen Vorschlag zu bringen, bezwecken diese Zeilen.

H. Eabl hat gewisse den Kiemenspalten entstammende ento-
dermale Gänge als Ductus pharyngobranchiales bezeichnet, und diese
Benennung ist von Grosser aufgenommen worden. Letzterer Autor
nennt ferner gewisse hauptsächlich oder ganz ektodermale Gänge
Ductus branchiales. Der Kiemengang C. Eabls^) wird als Ductus

1) ScHAFFBR, J. u. Rabl, H., 1909, Das thyreo-thymische System des
Maulwarfes und der Spitzmaus. II. Teil. Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. Math.-
Naturw. Klasse, Bd. 118, Abt. in.

2) Grosser, O., 1911, Die Entwicklung des Kiemendarms und des Respi-
rationsapparates. Handb. d. Entw.-Gesch. von Keibel u. Mall, Bd. II.

3) Rabl, C, 1886, Zur Bildungsgeschichte des Halses. Prager med.
Wochschr., Bd. 2, Nr. 52.

147

branchialis II, der Ductus praecervicalis wird als Ductus branchialis III
bezeichnet.

Der Name Ductus branchialis sagt nun an und für sich nichts über
das Keimblatt, aus welchem die betreffende Bildung stammt; er ist
auch ursprünglich von C. Eabl für den (aus der 2. Kiemenspalte her-
vorgegangenen) Kiemengang des Schweines eingeführt worden, der
nach ZoTTERMAN im oberen Abschnitt entodermaler Herkunft ist
und von C. Eabl als eine durchgehend entodermale Bildung auf-
gefaßt wurde. Da derselbe zu jener Zeit das einzige bekannte aus einer
Kiemenspalte stammende Eohrgebilde war, genügte ja damals diese
Bezeichnung völhg; nunmehr können viele andere Gebilde mit Fug
denselben Namen beanspruchen.

Ich glaube, es wäre deshalb am besten, die Benennung Ductus
branchiales sämtlichen aus den atrophierenden Kiemenspalten hervor-
gehenden Eöhren zuzuerkennen ohne Eücksicht darauf, ob sie ekto-
dermaler oder entodermaler Herkunft sind. Gleichwie für die übrigen
metamerenKiemenderivate sollte eine beigegebene Zahl II, III, IV usw.
ihre Herleitung aus der betreffenden Kiemenspalte angeben. Die
Differenzierung je nach Keimblatt sollte dann durch Hinzufügung des
Attributs ectodermalis resp. entodermahs oder der Kürze halber durch
die Bezeichnung ectobranchiahs, resp. entobranchialis geschehen.
Deutsch sollte es wohl 2., 3., 4. usw. ektodermaler resp. entodermaler
Kiemengang heißen. Wo zwei oder mehrere Kiemengänge zusammen-
münden, wird nach dem Beispiel von Grosser von einem Ductus
(ecto- resp. entobranchiahs) communis gesprochen, wobei nötigenfalls
durch Hinzufügung der betreffenden Zahlen der Kienienspalten eine
nähere Detaillierung zu erreichen ist.

Wie gestaltet sich nun diese Terminologie bei der Handhabung?
Einige Beispiele, wo die frühere Terminologie eingeklammert ange-
führt werden soll, mögen dies beleuchten.

Ich beginne mit den Verhältnissen des Menschen. Im Bereiche
der 1. Kiemenspalte werden Ekto- und Entoderm durch zwischen-
wucherndes Bindegewebe glatt getrennt, ohne daß es zur Bildung eines
Kiemenganges hier kommt, wenn man nicht als einen andeutungsweise
vorhandenen Ductus entobranchialis I die im Trennungsmoment lang-
zipfelig ausgezogene dorsale Verlängerung der betreffenden Tasche
(„Spitze der vorderen Paukenfelltasche") betrachten will. An der
2. Kiemenspalte wird ein Ductus ectobranchiahs 11 (,, Ductus branchi-
alis", „Ductus branchiahs 11") gebildet, der dorsalwärts in das Or-

10*

148

ganon branchiale II ausläuft. An der 3. Furche wird ein Ductus ento-
branchialis III („D.thymopharyngeus", ,,D.pharyngobranchialis III"),
der vorübergehend zusammen mit dem entsprechenden Gang der
4. Tasche, Ductus entobranchiahs IV (,, Ductus thyreopharyngeus",
D.pharyngobranchiahs IV") aus einem gemeinsamenSchlunddivertikel,
Ductus entobranchiahs communis III, IV (,,Duct. pharyngobranchi-
ahs communis") hervorgeht. Die 3. Kiemenfurche wird nicht selbst
vertieft. Das Oberflächengebiet, wo sowohl sie wie die 4. und 5. Furche
münden, wird aber als Sinus praecervicalis eingesenkt und gegen die
Oberfläche gestielt. Dieser Stiel heißt also Ductus ectobranchialis
communis III — V (,, Ductus praecervicalis , ,, Ductus cervicalis").
Sein bläschenförmig erweitertes blindes Ende heißt „Vesicula ecto-
branchialis (communis III — V) (,, Fundus praecervicalis", ,,Vesicula
praecervicalis", ,,V. cervicalis", ,,V. thymica"). Die Verbindung dieses
Bläschens mit den Gebilden der 4. Tasche wird durch einen schnell
schwindenden Ductus ectobranchialis IV („Ductus thyreocervicalis")
vermittelt. Die sehr kurz währende Verbindung zwischen Kiemen-
tasche und Kiemenfurche im Gebiete der 5. Spalte löst sich früh durch
zwischenwucherndes Mesenchym, ohne daß es zur Bildung eines Ductus
branchialis V kommt.

Nach der Darstellung Zottermans^) umfaßt beim Schweine die
Vertiefung der 2. Kiemenspalte ihre beiden Komponenten, d. h. es
entsteht ein Ductus ecto-entobranchialis II. Es wird ferner anfangs
ein Ductus ectobranchialis III (,,Duct. praecervicalis medialis") an-
gelegt, der mit der 4. und 5. Tasche anscheinend nicht in Verbindung
tritt und sich zu einer Vesicula ectobranchialis nicht erweitert. Durch
fortschreitende Invagination von der Körperoberfläche aus wird später
ein Ductus ectobranchialis communis II, III (,,Duct. praecervicalis
lateralis") gebildet. Aus dem Ductus ectobranchialis III entwickelt
sich die Thymus ectodermalis des Schweines.

Die Untersuchungen Eubens^) haben auch für das Meerschwein-
chen die Existenz eines Ductus ecto-entodermalis II ergeben. Es wird
auch ein Ductus ectobranchialis communis II, III gebildet, der sich
zu einer endständigen Vesicula ectobranchialis erweitert. Es ist
letztere, aus welcher der ektodermale Komponent der Meerschwein-
chenthymus hervorgeht.

1) ZoTTERMAN, A., 1911, Die Scliweinethymus als eine Thymus ecto-ento-
dermalis. Anat. Anz., Bd. ,38.

2) EoBEN, R., 1911, Zur Embryologie der Thymus und der Parathyreoidea
beim Meerschweinchen. Ebenda, Bd. 39.

149

Und beim Kaninchen ist laut Hanson^) wiederum ein Ductus
ectobranchialis II vorhanden. Es wird ferner gleichwie beim Schweine
anfänghch ein Ductus ectobranchiahs III gebildet, der sich später
mit dem erstgenannten zur Bildung eines Ductus ectobranchialis
communis II, III vereinigt. Eine Vesicula ectobranchialis kommt zu-
stande, beteiligt sich aber an der Thymusbildung nicht. Ductus
ectobranchialis III und IV kommen bei diesen sämtlichen Formen zur
Ausbildung.

Wie sich die fraghche Terminologie der Entwicklung der Vögel
anpassen läßt, dafür bietet der nachfolgende Aufsatz Helgessons,^)
wo sie Verwendung gefunden hat, ein Beispiel.

Man wird mir vielleicht einwenden, daß ich bei den hier gegebenen
Transkriptionen solchen kaudalen Kiemenspalten, wo der ekto- und
der entodermale Komponent einander nie begegnen, nicht gehörig
Eechnung getragen habe. Ich glaube aber, daß solche rudimentären
Kiemenspalten mit Recht unberücksichtigt blieben. Die Benennungen
bezwecken ja vor allem, diejenigen Gebilde, welche beim Verstreichen
der ausgebildeten Kiemenspalten entstehen, gehörig zu charakteri-
sieren. Wo eine Begegnung der Kiemenfurche und der Kiementasche
überhaupt nicht geschehen ist, dort kommt ja eine Trennung auch nicht
in Betracht. Mit anderen Worten: die Benennung z. B. Ductus ecto-
branchialis communis II, III soll nicht besagen, daß nur Elemente
der angegebenen Kiemenfurchen an der Bildung des Ganges teil-
nehmen — es beteiligt sich ja u. a. auch Ektoderm der benachbarten
Kiemenbögen daran — sondern lediglich, daß es sich um ein Gebilde
handelt, das im Zusammenhang mit der Rückbildung der früher zur
Ausbildung gekommenen 2. und 3. Kiemenspalte entstanden ist.

Ohne behaupten zu wollen, daß nicht in Ausnahmefällen auch
dieser Terminologie gewisse Schwierigkeiten begegnen können, glaube
ich doch, daß man mir einräumen wird, daß sie im allgemeinen eine
knappe und exakte Charakterisierung der Befunde erlaubt.

Upsala, Dezember 1912.

1) Hanson, E. K., 1911, Über die Entwicklung der Parathyreoideae ac-
cessoriae und der Thymus beim Kaninchen. Anat. Anz., Bd. 39.

2) Helgesson, C, 1913, Zur Embryologie der Vogelthymas. I. Die
Thymusentwicklung beim Sperling (Passer domesticus). S. diese Nummer,
S. 150 ff.

150

Zur Embrvoloi^ie der Togelthymus.
I. Die Thymusentwicklung beim Sperling (Passer domesticus).

Von C. Helgesson.

(Aus dem Anatom. Institut in Upsala.)
Mit 8 Abbildungen.

Die spärlichen Beobachtungen, die bisher bezüghch der Ent-
wicklung der Vogelthymus vorliegen, beziehen sich alle auf das Huhn,
und in den meisten Fällen ist mehr auf die allgemeine Thymusent-
wicklung als auf die für die Thymogenese bei Vögeln charakteristischen
Sonderzüge Eücksicht genommen worden.

Schon 1828 erwähnt Huschke ein Organ, das er bei einem
7-tägigen Hühnchen gefunden hat, und das er mit dem Kiemenapparat
in genetischen Zusammenhang stellt, ohne jedoch näher auf diese
letztere Frage einzugehen. Aus der Beschreibung scheint hervor-
zugehen, daß es sich hier zum ersten Mal um wenigstens einen Teil
der Thymus handelt, ohne daß indessen der Verfasser dem erwähnten
Organ Thymusnatur zuerkennt.

Eemak beschreibt 1855 beim Huhn ein Drüsenorgan, das aus den
beiden letzten Kiemenspalten gebildet wird, und das beiderseits aus
je zwei langen, geschlossenen Säcken besteht, deren Höhlungen jedoch
bald verschwinden, so daß sie also Drüsenpartien bilden, die durch
Abschnürung zunehmen. Der Verfasser beschreibt sie auch als Thymus-
drüsen. Später ändert er jedoch die Deutung dieser Beobachtung und
bezieht sie auf ,,die Nebendrüsen der Schilddrüse", nachdem er auf
eine große, gelappte Drüse aufmerksam geworden, die dicht oberhalb
der Thyreoidea lag, und die er früher als eine Lymphdrüse gedeutet
hatte. Auf Grund einiger neuer Beobachtungen ist er nun geneigt,
diese letztere als Thymus anzusprechen. Einen genetischen Zu-
sammenhang zwischen dieser Drüse und dem Kiemenapparat hat er
jedoch nicht aufspüren können, sondern er ist der Ansicht, daß sie
von dem Mesoderm herstamme.

Einige andere ältere Autoren beschreiben zwar eine Thymus-
drüse bei Vögeln, keiner von ihnen aber hat die Entwicklung derselben
sonderlich weit zurückverfolgen können, sondern im allgemeinen ist

151

sie frei im Bindegewebe liegend angetroffen worden, weshalb sie auch
von diesen Forschern (Bischoff 1842, Ecker 1853, Afanassiew 1877)
als eine Bindegewebsbildung aufgefaßt worden ist.

Erst in den 1880- er Jahren schien man unter dem Einfluß der ent-
sprechenden Beobachtungen Kölliker's (1879) an Säugetieren ernst-
hch die Genese der Vogelthymus zu dem Kiemenapparat in Beziehung
setzen zu wollen. So machte Fischelis 1885 einen vergeblichen
Versuch, die Thymus beim Huhn von der dritten Kiementasche (der
inneren und äußeren) in Übereinstimmung mit seinen Befunden beim
Schwein herzuleiten.

Im selben Jahre glaubte Van Bemmelen die Thymusdrüse bei
Vögeln aus den dorsalen Teilen der 2. — 4. Kiemenspalte herleiten zu
können.

Im Jahre darauf wurde die Frage von De Meuron (1886) be-
handelt. Er fand, daß die Thymus beim Hühnchen aus drei Lappen
auf jeder Seite bestand. Die beiden obersten stammten von dem
dorsalen Teil der 3. Kiemenspalte her, der unterste von der dorsalen
und mittleren Partie der 4. Kiemenspalte. Bei dem oberen dieser Lappen
fand er Andeutungen von Einschnürungen, und da er später bei
einigen anderen Vögeln die Thymus aus mehreren verschiedenen
Partien zusammengesetzt fand, nahm er an, daß diese durch eine sekun-
däre Teilung zustande gekommen seien.

Van Bemmelen hatte, wie oben erwähnt, früher gemeint, daß
die Vogelthymus sich aus der 2. — 4. Kiemenspalte entwickelt, er
ändert aber 1886 seine Ansicht dahin, daß die Entwicklung aus den
dorsalen Teilen der 3. und 4. Kiemenspalte geschehen soll, was demnach
gut mit der Auffassung der vorerwähnten Autoren in dieser Frage
übereinstimmt.

Mall stellte 1887 eine Untersuchung über ,,die Entwicklung der
Branchialbogen und -Spalten des Hühnchens" an. Das Ergebnis war,
daß die Thymus von der entodermalen Auskleidung der 3. Branchial-
tasche gebildet sein sollte.

Kastschenko kam im selben Jahre bei seinen Untersuchungen
über ,,das Schlundspaltengebiet des Hühnchens" zu einem ganz
anderen Eesultat. Die Frage, ob das Ektoderm zu einem Teile an der
Thymusbildung im allgemeinen teilnehme, war nun durch Born 's
und His' verschiedene Ansichten in diesem Punkte aktuell geworden.
Ersterer behauptete bekannthch, daß die Thymus von der 3. inneren
Kiementasche gebildet würde, während letzterer der Ansicht war.

152

daß sie aus dem Sinus praecervicalis entstehe und nicht, wie Born
sagte, entodermal, sondern ektodermal sei. Kastschenko fand bei
seinen Untersuchungen, was das Huhn betrifft, eine Thymus ecto-
entodermahs insofern, als er ,,die embryonale Thymus" von der 3.,
4. und 5. Kiementasche sowie von der 3. und 4. Kiemenfurche her-
leiten konnte. Auch an der 2. Kiementasche sollte eine bald ver-
schwindende Epithel verdickung vorkommen.

Verdun gelangt 1898 bei seinen eingehenden Untersuchungen
über die Kiemenspaltenderivate zu dem Ergebnis, daß die Thymus
beim Hühnchen sich aus dem dorsalen und dem oberen Teil der 3. und
4. Kiementasche bildet. Hierzu bemerkt er jedoch, daß die Thymus IV
ziemlich rudimentär ist. Die strangförmige Thymus erstreckt sich
längs dem ganzen Halse und legt sich spiralförmig um die Vena jugu-
laris herum. Aus dem ventralen und dem vorderen Teil der 3. und
4. Kiementasche entstehen die Glandulae branchiales III und IV.

Schheßlich sprechen Keibel und Abraham (1900) in der Normen-
tafel von Thymusanlagen beim Hühnchen aus der 3. und 4. Kiemen-
tasche.

Wie aus dem Obengesagten hervorgeht, sind verschiedene Unter-
sucher zu recht verschiedenen Eesultaten betreffs der Thymogenese
bei Vögeln gekommen. Die große Mehrzahl scheint jedoch der Ansicht
zu sein, daß die Vogelthymus aus der 3. und 4. Kiementasche gebildet
wird; nach einigen auch aus der 3. und 4. Kiemenfurche. Nur ein
Autor, nämlich Mall, hat eine reine Thymus entodermalis III ge-
funden. Hierbei möchte ich jedoch nochmals darauf hinweisen, daß,
da in der Literatur keine Untersuchung in dieser Frage an einer anderen
Vogelspezies als dem Huhn vorhegt, es klar ist, daß alles, was hier oben
von der Vogelthymus gesagt ist, in Wirkhchkeit sich nur auf diese
einzige Spezies bezieht.

Um in diesem Punkte unsere Kenntnisse zu erweitem, habe ich
auf den Kat des Herrn Professor Hammar im hiesigen Anatomischen
Institut eine Untersuchung über die Thymogenese beim Sperling
(Passer domesticus) ausgeführt, deren Eesultate nachstehend vorgelegt
werden. Gegenwärtig sind in demselben Institut Untersuchungen
über die Thymusentwicklung auch bei der Ente und beim Taucher im
Gange.

Da ich im Laufe der Untersuchung nicht umhin konnte, eine ge-
wisse Kücksicht auch auf die übrigen Kiemenspaltenderivate sowie
auch auf einige andere Fragen, die die Embryologie der Halspartie be-

153

treffen, zu nehmen, so teile ich im folgenden, wenn auch mehr im Vor-
beigehen, meine Erfahrungen auch in diesen Beziehungen mit.

Als Material für meine Untersuchungen habe ich eine größere
Anzahl Sperhngsembryonen benutzt, deren Länge zwischen 5^2 und
23^/2 mm variiert hat, und die mir aus den Sammlungen des Anatomi-
schen Instituts der Universität Upsala zur Verfügung gestellt worden
sind. Außerdem habe ich die Halspartie bei einigen erwachsenen
Sperlingsexemplaren teils dissekiert, teils mikroskopisch untersucht.
Mein gesamtes Material war in Serienschnitte von 12 [J- Dicke zerlegt
und mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt.

Zur Beleuchtung der Frage ist es nicht notwendig, alle diese Sta-
dien zu beschreiben, sondern ich habe für die Beschreibung im ifolgen-
den diejenigen Exemplare ausgewählt, die geeignet sind, die beste
Übersicht über den Gang der Entwicklung zu geben. Diesen Serien
habe ich auch eine eingehendere Untersuchung gewidmet, indem ich
iür alle wichtigen Entwicklungsstadien Rekonstruktionsmodelle nach
•der Born' sehen Wachsplattenmethode angefertigt habe. Diese sind
teils in 127-f acher, teils in 84- f acher Vergrößerung ausgeführt worden
und haben den unteren Teil der Halspartie von der 2. Kiemenspalte ab
umfaßt.

1. Embryo 5,5 mm. (Entspricht in seiner allgemeinen Ent-
-wicklung am nächsten Nr. 15 in Keibel und Abrahams Normentafel
■des Hühnchens.)

Dies ist das jüngste Stadium, das ich untersucht habe; es bietet
in der hier fraglichen Hinsicht weniger von Interesse, indem die Diffe-
renzierung der Kiemenspaltenderivate hier noch nicht ihren Anfang
genommen hat. Nur die drei ersten Kiemenspalten sind angelegt.
Sämtliche Kiementaschen stehen ihrer ganzen Höhe nach mit ihren
entsprechenden Kiemenfurchen in Berührung. Noch zeigen sie weder
dorsal noch ventral eine nennenswerte Ausbuchtung oder Verlängerung
über das Niveau der betreffenden Schlundwand hinaus. Die Kiemen-
furchen sind seicht, und die vorderen Kiemenbogen liegen in derselben
Ebene wie die hinteren, so daß ein Sinus praecervicalis noch nicht ge-
bildet worden ist.

2. Embryo 5 mm. (Kleineres Maß als bei dem vorigen infolge
stärkerer Krümmung; = Nr. 19 in Keibel und Abraham's Normen-
tafel.) Fig. 1.

Hier sind vier Kiementaschen angelegt; alle reichen sie mit ihrer
lateralen Wand an das Ektoderm heran. Die Kiemenmembranen sind

154

Ph.

Schi. f. I s.

Schi. t. II --l;;^--

in den dorsalen Teilen der Kiemenspalten verschwunden, und die Spalten
öffnen sich an diesen Stellen frei nach außen. Die Grenze zwischen
Ekto- und Entoderm ist infolgedessen hier nicht mehr scharf. Die
Mundrachenhöhle, die im vorigen Stadium eine mehr gleichmäßig
breite Gesamtform hatte, hat nun die dorsoventral abgeplattete, in
kaudaler Kichtung sich verschmälernde Form angenommen, die sich,
in allen folgenden Stadien wiederfindet. Dies nebst dem geringeren
Volumen der beiden hinteren Kiemenbogen läßt den vorderen Teil
des Kiemenspaltengebiets in schärferem Eehef als den hinteren, der

etwas eingesenkt ist,,
hervortreten, eine
erste Andeutung zur
Bildung eines Sinus
praecervicalis. Sämt-
liche Kiementaschen
zeigen nun sowohl
eine dorsale als, wenn
auch in etwas schwä-
cherem Grade, eine
ventrale Verlänge-
rung, welche Verlän-
gerungen sich über die
dorsale bzw. die ven-
trale Schlundwand
ausbuchten. Das Epi-
thel zeigt hier in dessen
vorläufig noch eine
mit der des übrigen
Schlundes gleicharti-
ge Beschaffenheit.

3. Embryo 5,8
mm. (= Nr. 25 in K.
u. A.) Fig. 2.

Die Umformung
der Kiemenspalten ist
hier wesentlich fort-

Sin. pre.

Schi. t. III Schi. f. JV Ao Yen. jug.

Fig. 1. Rekonstruktion nach einem 5 mm langen
Sperlingsembryo; dorsale Ansicht. 63x1-

Buchstabenerklärung sämtlicher Figuren.
Ao. Aorta, Car. mi. A. carotis sinistra, Car. dx. A. ca-
rotis dextra, D. br. II Ductus branchialis II, Z>. ect. br.
III., IV Ductus ectobranchialis III bezw. TV, D. ent.
br. c. Ductus entobranchialis communis, D. ent. br. III,
IV Ductus entobranchialis III bzw. IV, N. c. Ventrale
Äste der Zervikalnerven, N. X. Nervus vagus, N. XII
Nervus hypoglossus, Oe. Oesophagus, Pb. Corpus post-
branchiale, Ph. Pharynx, Pt. III, IV Parathyreoidea III
bzw. IV, Schi. b. II 2. Schlundbogen, Schi. f. J— JF 1. bis
4. Schlundfurche, Schi. t. I—IV 1. bis 4. Schlundtasche,
Sin. pre. Sinus praecervicalis, Trch. Tiachea, Thym.
Thymus, Thyr. Schilddrüse.

geschritten; die histo-
logische Herausdifferenzierung der Kiemenspaltenderivate hat ihren
Anfang genommen. Der 2. Kiemenbogen (Schi. b. II) ist wesentHch

155

vergrößert worden und bildet einen kurzen Kiemendeckelfortsatz,
der die vordere Begrenzung des dreieckigen, noch ziemlich seichten
Sinus praecervicalis (Sin. pre.) Dildet. Im vordersten Teil dieses
letzteren befindet sich die äußere Öffnung der ihrer Ausdehnung
nach bedeutend reduzierten 2. Kiemenfurche. Die ganze 2. Kie-
menspalte ist umgebildet zu einem in laterokaudaler Eichtung
abgeplatteten Eohr, dem Ductus branchiahs 11^) {D. br. II) dessen
spaltenförmiges Lumen eine offene Verbindung zwischen dem
Schlünde und der Hautoberfläche vermittelt. Da somit eine Kiemen-
membran ebensowenig hier wie im vorigen Stadium vorhanden ist,

n. br. ff Pf. 111

iV. AV/

Schi. b. If

c ^■

Fig. 2. Rekonstruktion nach einem 5,8 mm langen Sperlingsembryo; dorsale
Ansicht. 42 X 1.

läßt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, in welcher Ausdehnung das
äußere und das innere Fruchtblatt an der Bildung dieses Eohres teil-
nimmt. Ein Vergleich mit dem vorigen Stadium scheint jedoch
einigermaßen die Annahme zu stützen, daß beide an seiner Bildung
interessiert sind, und daß es sich also um einen Ductus ecto-ento-
branchialis II handelte.

An der 3. wie an der 4. Kiemenspalte ist die Verbindung sowohl
mit der Hautoberfläche als auch mit dem Schlünde deutlich ein-

^) Betreffs der liier und im folgenden angewandten Terminologie sei auf
Hammar (1913) verwiesen.

156

geschnürt worden, während dagegen die zwischenhegende Partie, dem
hauptsächhchen Teil der Kiemenspalte entsprechend, vergrößert
worden ist. Aus der 3. Kiemenfurche ist mithin ein kurzer, trichter-
förmiger Ductus ectobranchialis III (D. ect. br. III) entstanden, dessen
inneres, wieder etwas erweitertes blindes Ende der Thymusanlage an-
liegt, ohne jedoch mit dieser zu verschmelzen. Die 4. Kiemenfurche
ist auf ähnliche Weise zu einem schmalen, soliden Strang, dem Ductus
ectobranchialis IV (D. ect. br. IV), umgestaltet worden, der in der
Tiefe sich mit der Parathyreoidea IV (Pt. IV) verbindet ; auch hier ist
die Grenze zwischen dem ektodermalen Gewebe des Ganges und dem
entodermalen Gewebe der Drüse deutlich und leicht festzustellen.
Die äußeren Enden der beiden letztbeschriebenen Ektodermgänge
markieren sich an der Hautoberfläche als ein Paar dicht nebeneinander
gelegener grubenförmiger Einsenkungen im hinteren Teile des Sinus
praecervicahs. Der Nervus hypoglossus (N. XII), der längs der Außen-
seite der Vena jugularis (Ven. jug.) hinabsteigt, verläuft mit seinem
Bogen nicht weit kaudalwärts vom Ductus ectobranchialis IV, um
dann in ventraler Kichtung weiterzugehen.

Der mediale Teil sowohl der 3. wie der 4. Kiementasche ist zu
einem ganz kurzen und bereits soliden Gange eingeschnürt, welche
Gänge auf jeder Körperseite in einem kurzen hohlen Divertikel vom
Schlünde aus einander begegnen. Die Gänge lassen sich als Ductus
entobranchialis III (D. ent. br. III) bzw. IV (D. ent. br. IV) bezeich-
nen, das Divertikel stellt die Anlage des D. entobranchialis com-
munis (III und IV) (D. ent. br. c.) dar.

Die Wände in dem übrigen Teil der 3. Kiementasche haben sich
bedeutend verdickt, ihr Lumen ist auf eine schmale Spalte ohne offene
Verbindung mit dem Schlünde reduziert worden. An dem medialen
Teil der dorsalen Wand sieht man eine Epithelverdickung, die eine
wenn auch unbedeutende Strukturverschiedenheit gegenüber der
übrigen Blasenwand aufweist. Ein Vergleich mit älteren Stadien
€;rgibt, daß dies die Parathyreoidea III (Pt. III) ist, die sich nun zu
zeigen beginnt. Sie findet sich sogar noch an einem etwas jüngeren
Stadium (5,1 mm) als dem hier beschriebenen. Aus dem ganzen
übrigen verdickten Teil der 3. Kiementasche scheint die Thymus her-
vorzugehen; indifferentes Epithel in ihrer Wand, ein ,, Schlundspalten-
rest", wie er beim Menschen (Hammar) und Kaninchen (Hanson)
beschrieben worden ist, hat weder in diesem noch in einem folgenden
Stadium entdeckt werden können.

157

Die 4. Kiementasche hat sich in zwei Partien geteilt, die durch
eine schwach markierte Einschnürung voneinander abgegrenzt sind.
Der laterale und kleinere Teil ist eine sohde Zellmasse, die ihrer Struk-
tur nach der Parathyreoidea III ähnelt. Sie bildet die Anlage der
Parathyreoidea IV (Pt. IV). Der mediale und größere Teil der
4. Kiementasche zeigt andauernd ein Lumen, das jedoch nicht mit dem
Schlünde in Verbindung steht. Aus diesem Teil entwickelt sich der
postbranchiale Körper (Pb.). Schon in diesem Stadium besteht eine
Asymmetrie in den Größenverhältnissen dieses Organs : es ist deutlich,
wenn auch nicht viel, größer auf der linken Seite.

D. br II Schll.IlI PI III

Ph

NX.

Schlb. II

Sin. pre.

D. ent.hr. IV Pt. IV Ph.

Ao. Yen. fug. X.XII

Fig. 3. Rekonstruktion nach einem 6 nun langen Sperlingsembryo; dorsale
Ansicht. 42 X 1-

4. Embryo 6 mm. (= Nr. 27 in K. u. A.). Fig. 3.

Bezüglich des Verhaltens der Kiemenspalten ähnelt dieses
Stadium recht sehr dem vorigen.

Die Ductus branchiales verhalten sich der Hauptsache nach ebenso
wie dort; der Ductus ectobranchiaHs IV (D. ect. br. IV) ist jedoch
nun auf den beiden Seiten des Körpers dicht neben der Parathyreo-
idea IV (Pt. IV) abgeschnürt, ist aber im übrigen seiner ganzen Länge
nach vorhanden. Möglich ist, daß diese Atrophie unter Einfluß der
kranialen Wanderung des Hypoglossusbogens steht, obwohl dieser
Bogen noch in einem gewissen Abstände vom Ductus ectobranchi-
aHs IV liegt. Der Sinus praecervicalis (Sin. pre.) ist nun durch
die Vergrößerung des Ki emend eckelfortsatzes tief und rinnenförmig.
Alle drei D. ectobranchiales enden in der Nähe des Bodens der Rinne,

158

Die noch hohle Thymusanlage hat sich etwas in kranialer Richtung
verlängert; sie zeigt dagegen keine Vergrößerung nach der ventralen
Seite hin, was zur Folge hat, daß die Parathyreoidea III (Pt. III),
die vorher neben der Mitte der Thymusanlage lag, sich nun mehr dem
kaudalen Teil derselben anschließt. Noch immer ist die Thymus um
die Parathyreoidea herum gelagert, nicht nur auf der lateralen, sondern
auch auf der ventralen Seite derselben. Die Verbindung zwischen
ihnen ist intim, ohne Zeichen einer Abschnürung.

Die Schnürfurche zwischen der Parathyreoidea IV (Pt. IV) und
dem postbranchialen Körper (Pb.) ist dagegen schärfer markiert als

D. ekt. br. Ill

iV. XU

<^k s:

Fig. 4. Rekonstruktion nach einem 6,7 mm langen Speiiingsembryo; dorsale
Ansicht. 42 X 1.

vorher und scheint durch die 4. Kiemenbogenarterie bedingt, die dort
ihren Platz hat. Der postbranchiale Körper ist deutlich schmäler,
aber auch etwas länger auf der rechten als auf der hnken Seite ; er zeigt
andauernd auf beiden Seiten ein enges Lumen.

Die mediane Thyreoideaanlage ist paarig gespalten in zwei sym-
metrische runde Bälle, die beiderseits von der Medianebene in gleicher
Höhe mit dem postbranchialen Körper einander ziemUch nahe liegen.
Der Ductus thyreoglossus ist verschwunden.

159

5. Embryo 6,7 mm. (= Nr, 29 in K. u. A.) Fig. 4.

Der Kiemengang (D. br. II) hat sich hier noch weiter in die Läng©
gezogen und zeigt andauernd ein wenn auch stellenweise kaum wahr-
nehmbares Lumen; eine Grenze zwischen dem Ekto- und dem Ento-
derm in seiner Wand ist auch hier nicht zu entdecken. — Die Thymus-
anlage, die nur in ihrem kaudalsten Teil ein unbedeutendes Lumen auf-
weist, hat ihre Entwicklung in kranialer Eichtung fortgesetzt. Sie
liegt ungefähr in gleicher Höhe mit dem Ganglion nodosum nervi
vagi (N. X) und unmittelbar vor der Vena jugularis (Ven. jug.). Bei
der Verdickung der Körperwand ist sie in medialer Eichtung verschoben
worden, d.h. sie hat sich von dem Sinus praecervicalis (Sin. pre.) entfernt.
A'^on diesem letzteren aus erstreckt sich jedoch andauernd der Ductus
^ctobranchialis III (D. ect. br. III) als ein schmaler Zellenstrang
direkt nach der lateralen Wand der Thymusanlage hin und legt sich
an dieselbe gerade an der Grenze zwischen Thymus und Parathyreo-
idea III an. Diese letztere (Pt. III) hat ungefähr dieselbe Lage und
dasselbe Aussehen wie im vorigen Modell.

Die Parathyreoidea IV (Pt. IV) hat sich in laterokranialer Eich-
tung verlängert und reicht nun bis zur Thymus empor. Sie hängt
andauernd durch eine schmale Brücke mit dem postbranchialen
Körper (Pb.) zusammen. Die Verbindung mit dem im übrigen per-
sistierenden Ductus ectobranchialis IV (D. ect. br. IV) ist auch hier
unterbrochen, und gerade an der Unterbrechungsstelle hat der Hypo-
glossusbogen (N. XII) nun seinen Platz. Der postbranchiale Körper
(Pb.) ist auf der hnken Seite in der Entwicklung fortgeschritten und
hat dort das Aussehen einer runden, dickwandigen Blase. Auf der
rechten Seite ist er mehr langgestreckt und hat die Form eines ziemlich
schmalen Eohres.

Die Ductus entobranchiales III und IV (D. ent. br. III, IV)
^persistieren in ihrer ganzen Länge und vereinigen sich zur Bildung des
nun kurz röhrenförmigen Ductus entobranchialis communis (D. ent.
br. c), der frei in den Schlund mündet.

6. Embryo 7,5 mm. (= Nr. 30 in K. u. A.) Fig. 5.

Der Ductus branchiahs II (D. br. II) ist hier beträchtlich atro-
pliiert, und an einer Stelle auf der rechten Seite zeigt er an seiner
Mitte eine Unterbrechung der Kontinuität. Die Ductus ectobranchi-
ales III und IV sind vollständig verschwunden, wodurch die Schlund-
spaltenderivate ihre Verbindung mit der Oberfläche verloren haben,
wo der Sinus praecervicaUs (Sin. pre.) immer noch tief und wohl-
nciarkiert ist.

160

Die Thymusanlage (Thym.) ist länger als vorher und reicbt höher
hinauf; sie ist jetzt vollständig solid; ihr kranialster Teil hat sich
knospenartig verdickt und von innen her über den Hypoglossusbogen
(N. XII) gelegt. Dieser Thymusteil reitet somit auf dem genannten
Nervenbogen.

Auch die Parathyreoidea III (Pt. III) hat an Größe zugenommen ;
ihre Lage im Verhältnis zur Thymus hat sich geändert. Während ihr
oberes Ende andauernd hauptsächlich medianwärts von der Thymus

D. br. I

Pt. Ill .

Fig. 5. Rekonstruktion nach einem 7,5 mm längen Speilingsembryo; dorsale
Ansicht. 42 X 1-

liegt, erstreckt sie sich mit ihrem voluminösesten unteren Teil in kau-
daler Eichtung an derselben vorbei.

Auf der rechten Seite ist der Ductus entobranchialis III (D. ent.
br. III) atrophiert, während er auf der linken Seite noch als ein un-
bedeutender Zellenstrang vorhanden ist, der das Organ der 3. Kiemen-
tasche mit dem nunmehr bedeutend verlängerten, rohrförmigen Ductus
entobranchiahs communis III et IV (D. ent. br. c.) vereinigt.

Der postbranchiale Körper (Pb.) zeigt auf beiden Seiten das gleiche

161

"Verhältnis wie im vorigen Stadium. Er scheint sich jedoch etwas den
medialen Thyreoidealappen genähert zu haben. Die Parathyreoidea IV
(rt. IV) entbehrt allen Zusammenhanges mit dem postbranchialen
Körper und liegt also vollständig frei im Bindegewebe, obwohl sich
dicht an den genannten Körper anschließend.

7. Embryo 8,7 mm. (= Nr. 31 in K. u. A.) Fig. 6.
Dieser Embryo repräsentiert ein ziemlich weit vorgeschrittenes
Stadium in der Entwicklung der Halsorgane. Besonders die Thymus
(Thym.) hat hier große Veränderungen erfahren. Sie besteht nun aus
zwei Abteilungen. Die

in der vorhergehen- -'^'f' D.em.ör.c.

den Serie beschriebe-
ne kraniale Thymus-
knospe, die auf dem

Hypoglossusbogen
ritt, hat sich nun voll-
ständig von der übri-
gen Thymus abge-
trennt ; die Verbin-
dung ist von demHy-
poglossus (N. XII)
durchschnitten wor-
den. Hierdurch ist
das knospenförmige
Kränialende der Thy-
mus als ein besonde-
rer, der Form nach
runderThymuslappen
abgetrennt worden,
der auf der ventro-
lateralen Seite der
Vena jugularis (Ven.

jug.) liegt, von dieser durch den Hypoglossusbogen geschieden. Der
andere Thymusteil ist sehr langgestreckt und hat die Form eines nach
unten zu sich etwas verschmälernden Stranges, der nahezu 3 mal so lang
ist wie die Thymusanlage des vorigen Stadiums, kaum aber mehr als den
halben Dickendurchmesser dieser letzteren besitzt. Sein unteres Ende
geht kontinuierlich in die Parathyreoidea III (Pt. III) über, die nun
vollständig kaudalwärts von der Thymus liegt und gleichsam einen

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 11

Thym. - -<

Ven. fug.

Pt. III

Thvm.

Pt. Hl

-' Tlivr.

Fig. 6. Rekonstruktion nacli einem 8,7 mm langen
Sperlingsembryo; ventrale Ansicht. '42 X 1-

162

knospenförmigen Abschluß derselben bildet. Der strangförmige Teil:
der Thymus Hegt dicht an die Vena jugularis gedrückt, oben auf derert

■•V

o»-

lateraler Seite, zieht sich aber dann in schwacher Spirale etwas auf
die vordere Seite derselben hinüber. Das obere Ende Hegt in gleicher
Höhe mit dem Sinus pyriformis, an welchem jederseits ein kurzer

163

zapfenartiger Eest des Ductus eutobranchialis communis die einzigen
in diesem Stadium noch vorhandenen Eeminiszenzen an die Ductus
branchiales darstellen. Abwärts erstreckt sich die Th^anus fast bis
zur Verzweigungsstelle der Luftröhre hinab. Es ist klar, daß die
Längenzunahme der Thymus bislang noch gleichen Schritt mit der des
Halses gehalten hat, der zu dieser Zeit eine rasche Verlängerung zu
zeigen begonnen hat, die in den folgenden Stadien weiter fortschreitet.
Etwas unterhalb der Parathyreoidea III, in dem Winkel zwischen der
Vena jugularis und dem Ganglion nodosum nervi vagi (N. X), liegt die
Parathyreoidea IV (Pt. IV), völhg getrennt von den übrigen Organen.
Sie hat besonders auf der rechten Seite eine runde Form und zeigt
keine Andeutung einer Teilung. Der postbranchiale Körper (Pb.) ist
auf der rechten Seite fast vollständig atrophiert mit Ausnahme einiger
Zellenstränge. Auf der linken Seite hat er ungefähr seine frühere
Größe und seinen Charakter einer einfachen Blase beibehalten.

Die Thyreoidealappen (Thyr.) hegen zwischen Trachea und Öso-
phagus dicht oberhalb der Bifurkationsstelle. Kaudalwärts und etwas
lateralwärts von jedem der beiden Thyreoidealappen Hegt der je-
weilige postbranchiale Körper, getrennt von ersterem durch eine
unbedeutende Mesenchymschicht. ■

Der Sinus praecervicalis ist seichter geworden; er zeigt keine An-
deutung von Verwachsung oder Obliteration, sondern scheint sich
gleichsam von seinem Boden her auszufüllen, um schließlich spurlos
zu verschwinden.

Der Halsteil des Oesophagus zeigt hier eine schwache bogenförmige
Deviation nach der rechten Seite.

8. und 9. Embryonen 10,2 und 12 mm. (= Nr. 32 bzw. 34
in K. u. A.)

Diese Stadien bieten einige interessante Details betreffs det
Thymus dar; sie gehen mit genügender Deutlichkeit aus den Schnitt-
serien hervor, weshalb ich die fraglichen Stadien nicht rekonstruiert
habe.

Die Thymus ist in dem 12-mm-Embryo auf jeder Körperseite
durch sechs Abteilungen oder Lappen repräsentiert. Die obere und
größte derselben entspricht dem im vorigen bereits gebildeten, durch
den Hypoglossusbogen abgetrennten Lappen. Die übrigen fünf
Lappen sind offenbar aus dem zuvor beschriebenen strangförmigen
Tbymusteil dadurch hervorgegangen, daß die ventralen Äste der
Zervikalnerven bei ihrer Passage am Eande der Vena jugularis vorbei,

11*

164

wo diese längs der Thymus belegen ist, gleichsam dieselbe durchschnitten
haben. Dieser Prozeß scheint in dem älteren Stadium abgeschlossen
zu sein; in dem jüngeren Stadium (10,2 mm) aber sieht man den Pro-
zeß in seiner Entwicklung; die Abschnürungsstellen sind hier durch
Furchen an den Stellen markiert, wo die Nerven passieren. Die
Thymuslappen Hegen auf die gleiche Weise wie vorher die strang-
förmige Thymus, d. h. in schwacher Spirale längs der Vena jugularis.
Von dem letzten Thymuslappen aus geht in beiden Stadien ein schma-
ler Zellenstrang an der lateralen Wand der Vena jugularis (Ven. jug.,
Fig. 7) entlang in der Eichtung nach vorn-unten und verbindet die
Thymus (Thym.) mit der Parathyreoidea III (Pt. III). Durch Atrophie
des kaudalen Endes der Thymus steht also die genannte Parathyreoidea-
drüse im Begriff, sich von der Thymus freizumachen.^)

10. Embryo 14 mm. (= Nr. 35 in K. u. A.) Fig. 8.

Die Thymus besteht hier auf der rechten Seite aus 11 völhg ge-
trennten Lappen; auf der linken Seite finden sich nur 4, diese weisen
jedoch deutliche Zeichen fortgesetzter Abschnürung durch Furchen
auf, in denen man auch hier ventrale Zweige der Zervikalnerven (N. c.)
liegend findet. Auch an dem zweitobersten Lappen auf der rechten
Seite findet sich eine ähnliche Einschnürung. Berücksichtigt man auch
diese unvollständige Segmentierung, so kann man auf der linken Seite
bis zu 8 Lappen zählen. Die Thymuslappen folgen der Krümmung des
Halses und liegen den ganzen Weg hin dicht an der Vena jugularis
(Ven. jug.), oben längs der lateralen, unten mehr längs der dorsalen
Wand des Gefäßes. Die kranialen Lappen sind bedeutend größer und
liegen unmittelbar unter der Basis cranii Der vorderste und größte
von ihnen zeigt eine beginnende Lobulierung durch einwachsende
gefäßhaltige Bindegewebssepta. Die Lappen nehmen nach hinten zu

•) In früheren Stadien sind 2 bilateral sj'm metrische Arteriae carotides
gefunden worden. In den hier beschriebenen Stadien trifft man nicht mehr
die rechte Art. carotis am oberen Teil des Halses an. Sie scheint hier atro-
phiert zu sein und nur noch als einige kleinere Äste am unteren Teile des
Halses vorhanden zu sein. Die Art. carotis sin. (Fig. 7) dagegen hat sich nicht
weit nach vorn von der "Wirbelsäule gelegt; dicht unter der Basis cranii
teilt sie sich gabelföi'mig nach vorn zu in zwei symmetrische Äste, einen nach
jeder Seite hin (vgl. Fig. 8). Das gleiche Verhältnis kehrt in den folgenden
Stadien wieder. Die Vena jugularis scheint dagegen den entgegengesetzten
Entwicklungsverlauf zu zeigen, d. h. sie entwickelt sich bedeutend stärker
auf der rechten Seite, und an einem erwachsenen Exemplar vom Sperling
habe ich überhaupt keine Vena jugularis sin. entdecken können.

165

beträchtlich an Größe ab; der hinterste und kleinste befindet sich
jederseits in gleicher Höhe mit dem oberen Eande der Schilddrüse,
nicht weit nach vorn von der Gabelungsstelle der Luftröhre. Dadurch
daß der Oesophagus (Oe) sich in einem Bogen nach der rechten Seite
hinübergelegt hat und die Vena jugularis (Yen. jug.) stärker in dieser
Körperhälfte entwickelt ist, sind die Thymuslappen auf dieser Seite

Car. dx.

Fig. 8. Eekonstruktion nach einem 14 mm langen Sperlingsfötus; Ansicht
von links und hinten. 42 X 1-

nach hinten geschoben worden und haben hier ihren Platz neben der
Wirbelsäule erhalten, während die linksseitige Kette von Thymuslappen
andauernd mehr ventralwärts liegt.

Die beiden Glandulae thyreoideae (Thyr.) liegen nun ziemlich

16fi

weit voneinander beiderseits von der Trachea in gleicher Höhe mit der
Bifurkationsstelle.

Der postbranchiale Körper ist auf der rechten Seite vollständig
atrophiert, ohne irgendwelche Beste zurückgelassen zu haben. Auf
der linken Seite hat er den Charakter einer trabekulären Drüse (Pb.)
und Hegt nicht weit unter der Thyreoidea, durch die Art. carotis
(Art. c.) von dieser geschieden.

DieParathyreoidea III (Pt. III) ist nun vollständig von der Thymus
getrennt und liegt in recht bedeutendem Abstände von dem untersten
Thj-muslappen in der Nähe der unteren lateralen Ecke der Thyreoidea,
jedoch ohne näheren Zusammenhang mit dieser. Auf der linken
Seite liegt sie dicht neben dem postbranchialen Körper.

In derselben Gegend, gleich kaudomedial von der Parathy-
reoidea III hat die Parathyreoidea IV (Pt. IV) ihren Platz. Auf der
rechten Seite hat sie eine mehr freie Lage und ist hier vollständig in
zwei runde Lappen geteilt; auf der linken Seite liegt sie dem post-
branchialen Körper an und ist ungeteilt. Während letzterer in diesem
Stadium noch jeder Andeutung einer Bindegewebskapsel entbehrt,
tritt eine deutlich differenzierte Kapsel dieser Art um jede der fünf
Parathyreoideadrüsen hervor. Die Struktur ist bei diesen sämtlichen
letzteren Drüsen die gleiche mit trabekulärer Anordnung der Paren-
chymzellen, aber sehr spärlichem Bindegewebe und nur feinen Ge-
fäßen, wodurch das Organ ein auffälhg kompaktes Aussehen zeigt.

Dies ist das älteste Stadium, das ich rekonstruiert habe. Ich
habe indessen die Halspartie bei einigen weiteren Embryonen, die teils
von ungefähr derselben Größe, teils größer, bis fast reif, waren, unter-
sucht und bei allen prinzipiell dieselben Verhältnisse gefunden. Die
Anzahl der Thymuslappen scheint zwischen 8 und 11 zu variieren und
ungefähr dieselbe Lage zu haben, wie sie hier zuletzt beschrieben
worden ist.

Ausgewachsene Individuen.

An einem ausgewachsenen Exemplar von Passer domesticus habe
ich nach vorsichtigem Abpräparieren der Halshaut die Thymuslappen
als ein Band mit bloßem Auge wahrnehmbarer Perlen dem ganzen
Halse entlang von der Basis cranii bis zur Brustapertur hin liegend
gefunden. Von dieser Halspartie habe ich sodann eine Schnittserie
(12 und 18 [J-) angefertigt. Die oberen Thymuslappen, die auch hier
die entschieden größten sind, hegen am hinteren Rande des Unter-
kiefers dicht neben der Basis cranii. Die asymmetrische Thymuslage,

167

mehr dorsal auf der rechten als auf der linken Körperhälfte, findet
«ich auch hier wieder. Ferner habe ich auch hier mehr Lappen auf
der rechten als auf der linken Seite (8 bzw. 6) gefunden.

Unterhalb der Thymusdrüsen, gleichfalls weit nach hinten, Hegen
die Glandulae thvreoideae, eine auf jeder Seite, und unterhalb dieser
die Glandulae parathyreoideae III und IV. Auf der rechten Seite fand
ich drei Parathyreoideadrüsen. Die beiden kaudalen liegen in unge-
fähr derselben Höhe, die eine mit einer mehr ventrolateralen, die andere
mit einer mehr dorsomedialen Lage. Sie liegen in größerem Abstände
voneinander als die beiden rechtsseitigen Parathyreoidea IV-Drüsen
in dem 14 mm langen Embryo. Im Anschluß an die Verhältnisse in
diesem letztgenannten deute ich hier die beiden unteren Parathyreo-
ideadrüsen als durch sekundäre Teilung aus der ursprünglich einheit-
lichen Parathyreoidea IV dextra hervorgegangen.

Vor der Glandula parathyreoidea IV sin. liegt der wenig umfang-
Teiche postbranchiale Körper als eine abgeplattete halbmondförmige
Scheibe aus trabekulärer Drüsensubstanz.

Diese meine Beobachtungen weichen in gewissen Hinsichten von
den wenigen und kurzen Andeutungen ab, die ich in der Literatur be-
treffs der Thymus des ausgewachsenen Sperlings gefunden habe.
CuENOT (1889) hat beim Sperling 5 — G Drüsen angetroffen, von denen
■die an der Basis des Halses belegenen besonders groß sein sollen.
Pensa (190'2) hat bei einigen Passeres die Thymusdrüsen sehr klein
gefunden, bei anderen dagegen hat er keine Spur einer Thymus wahr-
genommen.

Aus obigem geht hervor, daß die Thymus beim Sperling rein
•entodermaler Herstammung ist. Die Bildungen, Ductus und Vesicula
ectodermalis communis (praecervicalis), aus denen die Thymus ecto-
dermalis bei gewissen Säugern — Maulwurf (Rabl), Schwein (Zotter-
man), Meerschweinchen (Rabl und Ruben), Tarsius und Nycticebus
(NiERSTRASz) — hervorgeht, kommen beim Sperling überhaupt nie
2ur Entwicklung. Der Sinus praecervicalis behält hier ohne jede Ab-
schnürung seinen ursprünglichen oberflächlichen Charakter bei.
Er bildet an dem Übergange zwischen Hals und Brust eine quer-
verlaufende Rinne, die nach vorn zu von dem aus dem 2. Kiemen-
bogen hervorgegangenen Kiemendeckelfortsatz begrenzt wird, und
die mit der Vergrößerung dieses Fortsatzes eine Vertiefung erfährt.
Bei der weiteren Entwicklung des Halses wird diese Rinne wieder

168

seichter nicht durch Verwachsung, sondern ganz einfach dadurch,
daß ihr Boden sich alhnähhch nach der Oberfläche zu hebt, bis die
Rinne schheiSHch verwischt ist.

In diese Rinne münden je für sich alle die drei Gänge, die Ductus
ectobranchiales II — IV, die aus der Verengerung und Vertiefung der
Kiemenfurchen hervorgehen. Ob der Ductus branchialis II rein
ektodermaler Natur ist, erlauben die Verhältnisse jedoch nicht zu ent-
scheiden, da durch das (partielle) Verschwinden der Kiemenmembran
die Grenze zwischen dem äußeren und dem inneren Fruchtblatt schon
in einem frühen Stadium innerhalb der 2. Kiemenspalte verwischt
worden ist. Der Ductus ectobranchialis III ist eine Bildung, der bei
den Säugern, deren Entwicklung in dieser Hinsicht studiert worden
ist, nichts entspricht. Während der Kontakt zwischen den Organen
der 3. Kiemenspalte und dem Sinus praecervicalis bei den Säugern
dadurch lange bestehen bleibt, daß der genannte Sinus in die Tiefe
versenkt und abgeschnürt wird, wird beim Sperling die Verbindung
zwischen dem oberflächlich gelegenen Sinusektoderm und dem
Thymuskomplex durch die röhrenförmig vertiefte 3. Kiemenfurche
vermittelt. Die Grenze zwischen Ekto- und Entoderm tritt hier deut-
lich an der äußeren Seite der Thymusanlage hervor; es unterliegt
keinem Zweifel, daß der ektodermale Teil nach außen von dieser
Grenze vollständig atrophiert und nicht an der Thyniusbildung teil-
nimmt. Eine ähnliche deutliche Abgrenzung gegen die Parathyreo-
idea IV zeigt der Ductus ectobranchiahs IV, und auch hier ist die Atro-
phie vollständig. Zu diesem Gange findet sich eine entsprechende
Bildung beim Menschen (Hammar) und Kaninchen (Hanson) und
ist hier unter dem Namen Ductus thyreocervicalis beschrieben. Das
äußere Ende geht indessen dort nicht zur Körperoberfläche, sondern
zur Vesicula ectobranchiahs communis.

Die Thymus des Sperlings stammt vollständig von der 3. Kiemen-
tasche her. Die Verlängerungen oder Divertikel, die sich ebenso-
gut an den übrigen Kiementaschen wie an der 3. bilden, ver-
schwinden spurlos — wenn ich von der dorsalen Verlängerung an der
1. Kiementasche absehe, die an der Bildung der Paukenhöhle teil-
nimmt — ohne eine Umwandlung in der Richtung auf eine Thymus-
bildung hin gezeigt zu haben. Dieser Ursprung der Thymus allein
aus der 3. Kiementasche erinnert an das, was Mall für das Huhn be-
schrieben hat, weicht aber von dem ab, was die meisten Untersucher
für dieses letztere Untersuchungsobjekt angegeben haben.

169

Die einfache Beschaffenheit der Thymus jeder Körperseite ist
um so leichter festzustellen, als das Organ verhältnismäßig lange
während der Entwicklung diesen seinen einheitlichen Charakter be-
wahrt, bis es schließlich auf jeder der beiden Seiten zu einem relativ
langen Strange ausgewachsen ist, der die ganze Länge des Halses ein-
nimmt. Bemerkenswert ist die Rolle, die bei der darauf eintretenden
Zerstückelung des Organs in eine Kette nacheinander in der Längs-
richtung des Halses liegender Lappen die umgebenden Nerven spielen.
Der oberste und voluminöseste der Thymuslappen wird also durch den
Hjpoglossusbogen bei dessen kranialer ,, Wanderung" abgeschnitten.
Bei der Abschnürung der übrigen scheinen die ventralen Aste der
Zervikalnerven eine ähnliche eingreifende Rolle zu spielen. Ob das
Auseinanderrücken, das die verschiedenen Thymuslappen auf jeder
Seite sehr bald nach der Teilung zeigen, ausschließlich auf dem raschen
Längenwachstum des Halses beruht, oder ob auch eine Atrophie ge-
wisser intermediärer Strecken der strangförmigen Thymus stattfindet,
ist schwer zu entscheiden. Sicher ist, daß, den Verhältnissen in den
Embryonen Nr. 8 und 9 nach zu urteilen, die lange bestehende Ver-
bindung zwischen Thymus und Parathyreoidea III schließlich im
Zusammenhang mit einer Atrophie des kaudalen Thymusendes ge-
löst wird.

Von nicht geringem Interesse scheint endlich die primäre Orien-
tierung der Thymusanlage innerhalb der Kiementasche und im Ver-
hältnis zur Parathyreoidea III zu sein. Die Thymusanlage umfaßt
nämlich nicht nur das dorsale Divertikel der 3. Kiementasche, sondern
die ganze Tasche, soweit diese nicht für die Parathyreoideabildung in
Anspruch genommen wird. In die Thymusanlage ist mithin auch die
ganze ventrale, schwach ausgebuchtete Wand der Kiementasche ein-
begriffen. Andererseits wird die Parathyreoidea III auch an der
dorsalen Wand der Kiementasche angelegt, nicht an ihrer ventralen,
wie man früher die Sache beschrieben hat. Die Thymus erstreckt
sich auf diese Weise mit ihrem unteren Ende zunächst ventralwärts
von der Parathyreoidea, und das Verhältnis erinnert offenbar in recht
hohem Grade an dasjenige, das nach Ruben's Beschreibung und Mo-
dellen beim Meerschweinchen herrscht. In keinem der beiden Fälle
läßt sich ein mit indifferentem Epithel ausgestattetes, nicht organ-
bildendes Gebiet der Kiementasche, ein ,,Kiementaschenrest", nach-
weisen. Der Unterschied in der genannten Hinsicht zwischen dem
Sperling und dem Meerschweinchen wird durch die fortgesetzte Ent-

170

Wicklung bedingt. Während das Wachstum beim Meerschweinchen
den Charakter einer allseitigen Vergrößerung zu einer runden Organform
hat, betrifft es beim Sperling von Anfang an den dorsalen Teil der An-
lage und führt auf solche Weise zur Entstehung eines dorsokranial
hegenden langgestreckten Organs. Erst mit diesem Wachstum tritt
auch eine Verschiebung ein. die die Parathyreoidea III sich ventro-
kaudal von der Thj-mus legen, d. h. die Lage einnehmen läßt, die für
das Huhn als primär besehrieben wird.

Betreffs der Verhältnisse der 4. Kiementasche und des post-
branchialen Körpers habe ich nichts über das hinaus hinzuzufügen,
was aus der Stadienbeschreibung und der nachstehenden Zusammen-
fassung hervorgeht.

Zusammenfassung.

1. Die Thymus beim Sperhng ist eine reine Thymus entoder-
malis, die sich aus dem ganzen Umfange der 3. Kiementasche, d. h.
sowohl aus deren ventralen wie aus deren dorsalen Wand, entwickelt,
wenn man von dem medialsten Teil der dorsalen Wand, der die
Parathyreoidea III bildet, absieht. Bei der Umwandlung der
Kiementasche in eine Thymusblase legt sich zwar der Ductus ecto-
branchialis III mit seinem inneren Ende dicht an dieselbe an; er
atrophiert aber, ohne an der Thymusbildung teilzunehmen. Die
Thymusanlage behält relativ lange ihren einheithchen Charakter
und wächst zu einem langen Strang aus, dessen Teilung in von-
einander getrennte iVbteilungen durch in den Strang einschneidende
Kerven (X. hypoglossus und die ventralen Halsnerven) bedingt ist.
Erst mit dem W^achstum der Thymus nimmt die dorsal angelegte
Parathyreoidea III der Thymus gegenüber die ventrale Lage ein,
welche für das Huhn als primär beschrieben worden ist.

2. Der laterale Teil der 4. Kiementasche wird unter Bildung der
Parathj-reoidea IV abgeschnürt. An dieselbe legt sich die Spitze
des Ductus ectobranchialis IV an; auch dieser atrophiert spurlos.

3. Der postbranchiale Körper wird von einem Gebiete aus
gebildet, das in den Präparaten als der mediale Teil der 4. Kiementasche
hervortritt. Er atrophiert auf der rechten Seite, woselbst er bereits
izn 14 mm- Stadium vollständig verschwunden ist. Auf der hnken
Seite wird er noch bei dem ausijewachsenen Individuum, wenn aucli

171

jiur als eine ziemlich dünne Platte von trabekulärer Drüsensubstanz,
angetroffen. An der Bildung der Glandula thyreoidea nimmt er auf
keiner der beiden Seiten teil.

Upsala im Dezember 1912.

Literaturverzeichnis.

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172

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et les kj'stes qui en derivent. Compt. rend. soc. biol. Paris. Ser. 10,
T. 3.

23. Derselbe, 1898, 2. Contributions ä l'etude des derives branchiaux chez
les Vertebres superieurs. These. Toulouse.

24. ZoTTERMAN, A., 1911, Die Schweinethymus als eine Thymus ekto-ento-
dermalis. Anat. Anz., Bd. 38.

Nachdruck verboten.

Die Crlandula na^is lateralis und das Nasoturbinale
beim Menschen.

Von Prof. Dr. Otto Grosser, Prag.

Mit 10 Abbildungen.

Unter den Drüsen der Nasenhöhle ist wohl bei den meisten Säuge-
tieren die von Steno (Stenson) zuerst beschriebene Glandula nasalis
lateralis die größte. Sie ist namentlich bei Huftieren, Nagern und
Eaubtieren, aber auch bei Insektivoren und Chiropteren^) schon
wiederholt anatomisch, histologisch, embryologisch und physiologisch
untersucht worden (Kangro, Schwink, Grosser, Tschaganaksky,
Meyer, Schmidt, Trautmann, Gylek). Eine wahrscheinhch homo-
loge Drüse findet sich bei den Keptilien, ja vielleicht selbst bei Amphi-
bien. Für den Menschen ist das Vorkommen von Jacobson zuerst
behauptet worden; die Angabe wurde von Johannes Müller und
später von Kangro wiederholt, von Schwink und von Peter aber
auf Grund eigener Untersuchungen bestritten. Allerdings Heß
Schwink die Möglichkeit offen, daß die Drüse vorübergehend beim
menschlichen Embryo angelegt werde.

1) Nach Jacobson kommt die Drüse auch beim Känguruh, den Eden-
taten, dem Elefanten und Flußpferd, den Makis und einzelnen Affen vor.
Über alle diese Spezies fehlen bisher genaue Angaben.

173

Der Irrtum Jacobsons wurde auch bereits von Schwink seiner
Genese nach aufgeklärt. Für die Homologie der Drüse ist weniger
die Lage des Drüsenkörpers (im Sinus maxillaris oder an der korre-
spondierenden Stelle der lateralen Nasenwand) maßgebend, als das
Verhalten des Ausführungsganges. Dieser mündet stets weit vorn
in der Nasenhöhle, unmittelbar hinter dem Vestibulum, meist am
lateralen Abhänge des Nasoturbinale oder sogar vor demselben. Der
Gang hat also einen ziemlich langen Verlauf, der bei langschnauzigen

A A

Figur 1. Querschnitt durch die Nasenhöhle des Embryo Wij (14,2 mm. S.-Stl.).
Vergr. 30 X- Für sämtliche Figuren gültige Bezeichnungen: Q. n. l. = Glandula
nasalis lateralis, J. 0. = jACOBSox'sches Organ, Mt. ^ Maxilloturbinale, Nt. =
Nasoturbinale, Pa. = Parotis, Pa. acc. = Parotis accessoria, s. Dr. = septale
Nasendrüse. Sämtliche Figuren sind Mikrophotogramme.

Tieren eine Strecke weit dem Tränennasengang parallel geht. Eine
Besonderheit der Drüse ist ferner, daß sie beim Embryo frühzeitig,
noch vor dem Schlüsse des sekundären Gaumens, als stets hohle Aus-
sprossung des Nasenepithels angelegt wird (Kangro), während z. B.
die Speicheldrüsen immer als solide Sprossen erscheinen. Beim Men-
schen kommen wohl Drüsen in der Nasenhöhle vor, sowohl in der Wand
des Sinus maxillaris als in der Umgebung seines Einganges, die topo-
graphisch der Glandula nasalis lateralis entsprechen; deren Ausfüh-

174

G.n.l.

Mt.

ruiigsgänge münden aber stets in der Nähe des Drüsenkörpers aus.
Die Drüsen treten auch relativ spät auf und haben zur Stenson-
schen Drüse keine genetische Beziehung.

Nun heßen aber das phylogenetische Alter der Drüse und ihre
weite Verbreitung bei Säugetieren doch ihr Auftreten auch beim
Menschen vermuten, und tatsächlich hatte eine Untersuchung der
Embryonalstadien, innerhalb Avelcher die großen Drüsen der Mund-
höhle erscheinen, Erfolg. Die Drüsenanlage fand sich beiden meisten
untersuchten Embryonen innerhalb gewisser Altersgrenzen an typi-
scher Stelle und in typischer Form; es konnte aber auch die Kück-
bildung der Anlage bis zu einem gewissen Grade verfolgt werden.
Bei einem Embryo von 14,2 mm Scheitel- Steißlänge (Embryo
Wig, entspricht NT. Nr. 61 — 62^); das Entwicklungsstadium kann

auch nach Fig. 1 beurteilt
~ - werden, doch fällt der abge-

bildete Schnitt hinter die Ee-
gion, in der die Drüsenanlage
zu erwarten wäre) ist von
unserer Drüse noch nichts
nachweisbar. Bei demselben
Embryo sind Parotis und Sub-
maxillaris als massive Zapfen
angelegt, die letztere weiter
entwickelt als die erstere und
mit erster Andeutung von
Sprossenbildung versehen.
Eine SublinguaHs fehlt.

Bei einem Embryo von
18 mm Scheitel- Steißlänge
(Embryo Klg, ähnlich NT. Nr. 69) ist die Drüsenanlage bereits als kurze
hohle Ausstülpung des Epithels zu erkennen (Fig. 2). Sie steht senk-
recht auf der Schleimhautoberfläche und erstreckt sich über 7 Schnitte
(ä 10 [j.), die Lichtung über 4 Schnitte; die Anlage findet sich knapp
hinter dem Epithelpfropf, der die äußere Nasenöffnung verschließt und
in unserer Figur beiderseits (besonders aber rechts) an der ventralen
Seite der Nasenhöhle zu sehen ist. Der Schnitt ist leicht schräg zur
Symmetrieebene und auch etwas schräg zur Frontalebene geführt.

Figur 2. Schnitt durch die Nase des
Embryo Klg (18 mm), knapp hinter dem
Vestibuluni. Vergr. 30 x.

Ij Bei einer derartigen Angabe ist hier und im Folgenden immer die
Numerierung der KEiBEL-ELZE'sclien Normentafel des Menschen gemeint.

175

Über die Entwicklimgsstufe der Parotis bei demselben Embryo
gibt Fig. 3 Auskmift. Die Parotis ist ein solider plumper Zapfen;
medial von ihr findet sich ein zweiter kleinerer Epithelzapfen, der wahr-
scheinlich der von Elisabeth Weishaupt beschriebenen Nebendrüse
der Parotis entspricht. Die Submaxillaris ist wieder größer als die
Parotis und weist bereits beginnende Sprossenbildung auf. Eine
Sublingualisanlage ist nicht ganz sicher festzustellen.

Pa.acc. Pa. Fig. 4

Fig. 3.
Figur 3. Sclinitt derselben Serie wie Fig. 2, im Bereiche der Mundhöhle,
470 ^ hinter Fig. 2. Vergr. 30 X-

Figur 4. Schnitt durch die Nase des Embryo Pj (22,2 mm S.-Stl.), knapp
hinter dem Vestibulum. Vergr. 30X-

Ein Embryo von 18,5 mm Scheitel- Steißlänge (Embryo Klje),
der übrigens weniger gut konserviert ist als der vorige, läßt eine
Drüsenanlage nicht erkennen.

Nur wenig weiter entwickelt als bei dem Embryo Klg ist die seit-
liche Nasendrüse bei einem Embryo von 22,2 mm Scheitel- Steißlänge
(Embryo Pj, ähnhch NT. Nr. 77—78). Auch hier (Fig. 4) ist die Drüse
eine ganz kurze, hohle Epithelausstülpung am Nasendach, noch senk-
recht auf die Schleimhaut gestellt, ja sogar ein wenig rostralwärts ge-

176

bogen, knapp hinter dem Epithelpfropf der äußeren Nasenöffnung. Die
Dimensionen sind dieselben wie im vorigen Stadium. Die Anlage ist
übrigens etwas näher an das Septum gerückt als bei dem Embryo Klg
(vgl. Fig. 2 und 4). Bei Embryo P^ zeigt die lumenlose Parotis be-
ginnende Sprossenbildung, die Submaxillaris deutUche Sprossen und
sowohl im distalen Teile des Hauptganges als in einzelnen Seiten-
sprossen ein Lumen. Die Sublingualis besteht aus einem sehr kleinen
und einem etwas größeren Epithelsproß; im Zentrum des letzteren
ist eine Aufhellung wie beginnende Lumenbildung zu bemerken.

J. 0.

G. n. l.

Figur 5. Schnitt durch die Nasenhöhle des Embryo Schg (22 mm S.-Stl.),
schräg nach hinten abfallend. Dorsal trifft der Schnitt die Region knapp hinter dem
Vestibulum. Vergr. 30 X-

Schärfer abgegrenzt erscheint die Anlage der Stenson' sehen
Drüse bei einem nur wenig älteren Embryo (Embryo Schg, 22 mm
Scheitel-Steißlänge, ähnhch NT. Nr. 79). Die Drüsenanlage (Fig. 5)
erstreckt sich über 9, das Lumen über 6 Schnitte (zu je 10 [j.), die
Anlage ist nunmehr kaudalwärts gewendet und schiebt sich zwischen
Epithel und Knorpel der Nase ins Bindegewebe hinein ; sie erscheint
als hohle Ausstülpung des ganzen Epithels, nicht bloß der basalen
Schicht. Bei demselben Embryo hat die Submaxillaris lange Seiten-
sprossen und einen hohlen Ausführungsgang, die Parotis einzelne
kurze Lappen und an einer Stelle in der Mitte des ziemlich langen
Ausführungsganges ein Lumen. Die Sublingualis, weniger weit ent-

177

wickelt als bei Embryo Pj, besteht nur aus einigen ganz kurzen soli-
den Epithelsprossen,

Kleiner ist die Nasendrüse bei einem Embryo von 30,3 mm
Scheitel-Steißlänge (Embryo Kl,„ etwas älter als der älteste Embryo
der NT.). Die Anlage erstreckt sich nur über 5, das Lumen gar
nur über 2 Schnitte ä 10 [x, und die Zellen erscheinen besonders
an der Kuppe der Anlage auffallend klein, die Kerne dadurch dicht
gedrängt und intensiv gefärbt, pykno tisch. Die Anlage ist offenbar
bereits in Eückbildung begriffen. Sie liegt wieder ziemhch nahe am
Septum, so wie bei Embryo Pj. Vergleichsweise sei angeführt, daß
bei demselben Em-
bryo die Parotis spar- .,
hebe Zweige besitzt,
deren Gänge hohl
sind, ebenso wie der
distale Teil des Duc-
tus parotideus, wäh-
rend die Submaxilla-
ris reich verästelt ist
und die Lumina be-
reits weit in die Sei-
tenäste hineinreichen.
Die Sublingualis be-
steht auch hier nur aus
einigen unscheinbaren
Epithelsprossen.

Bei einem Em-
bryo von 39 mm
Scheitel - Steißlänge
(Embryo Pr) findet

sich keine Drüsenanlage. An der charakteristischen Stelle ist nur
eine gedrängte Anordnung der basalen Epithelzellen sichtbar, die
Deutung des Befundes bleibt aber unsicher.

Bei einem Embryo von 42 mm Scheitel- Steißlänge (Embryo He
des Wiener ersten Anatomischen Institutes)^) ist die Anlage der
Drüse (Fig. 7) zwar absolut genommen etwas größer als in den bisher
beschriebenen Fällen (die Vergrößerung der Figur ist nur halb so stark

1) Herrn Kollegen Tandler in Wien bin ich für die Gelegenheit, drei
Serien seines Institutes benutzen zu können, sehr zu Danke verpflichtet.

tr

N1.

J. O.

..^M

Figur 6.

Schnitt 130^ hinter dem der Figur 5.
Vergr. 30 X-

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze.

178

als die der vorhergehenden), aber sie hat kein Lumen. Ihre Lage ist
die typische, an dem etwas schräg zur Symmetrieebene geführten
Frontalschnitt der Figur sieht man das linke Nasenlumen fast ganz,
das rechte in seinem ventralen Teil durch die Epithelwucherung
des Vestibulums verlegt.

Ganz ähnlich verhält sich ein Embryo von ca. 45 mm Seiten-
Steißlänge (Embryo KI^q) ; auch hier ist an der entsprechenden Stelle
nur ein kurzer, intensiv gefärbter Epithelzapfen vorhanden.

Bei dem Embryo W des Wiener ersten Anatomischen Institutes
mit 50 mm Scheitel- Steißlänge findet sich nur ein ganz kleiner Epithel-
zapfen (Fig. 8) am hinteren Rande der das Vestibulum kennzeich«

G. n. i.

G. n. l.

Fiff.

Fisr. 8.

Figur 7. Frontalschnitt durch die Nase des Embryo He (42 mm S.-Stl.), an
der Grenze des Vestibulum. Vergr. 15 X-

Figur 8. Horizontalschnitt durch die Nase des Embryo W (50 mm S.-Stl.),
nahe dem Nasendach. Vergr. 15 X.

nenden Epithelverdickung. Linkerseits hegt der Zapfen etwas weiter
kaudal, gerade außerhalb der Zone der Epithelverdickung und ist
noch etwas kleiner.

Ein zweiter Embryo von 50 mm (Embryo R) zeigt in der frag-
lichen Gegend beiderseits einen kurzen soliden Epithelzapfen, der
sich über 30 — 40 [j. erstreckt; die Entscheidung, ob es sich hier um
einen degenerierenden Rest der STENSOX'schen Drüse oder um die
Anlage einer kleinen Nasendrüse handelt, ist hier nicht sicher zu
treffen. Bei dem Embryo R treten nunmehr auch anderweitig in
der Nasenhöhle fast gleich aussehende Drüsenanlagen auf.

179

Ähnliches gilt für den noch etwas weiter entwickelten Embryo
Kljg, bei dem gleichfalls an der typischen Stelle, aber nur links, zwei
kurze solide Epithelzapfen in einigen Schnitten Abstand vorhanden
sind. Hier ist die Deutung derselben als Anlagen kleiner Drüsen die
wahrscheinlichere.

Der Embryo Z des Wiener ersten Anatomischen Institutes mit
60 mm Seiten- Steißlänge zeigt an der fraglichen Stelle keinerlei
Drüsenanlage.

Ein charakteristisches Bild gibt ein Embryo von 74,2 mm Scheitel-
Steißlänge (Embryo Ehg, von Prof. Hochstetter in Wien freund-
lichst zur Verfügung gestellt). In der Nasenschleimhaut, die bereits
zahlreiche Drüsenanlagen besitzt, findet sich typisch gelagert jeder-
seits ein Bläschen, das offen in die Nasenhöhle mündet; sein Epithel
ist dasselbe wie das in der Umgebung der Mündung. Das Bläschen
erstreckt sich rechts über 9, links über 5 Schnitte; der Querdurch-
messer beträgt rund 100 [j.. Jederseits entspringt aus dieser Anlage
ein kurzer Drüsengang, und zwar rechts nahe der Mündung, links
an der Kuj^pe. Das ganze Gebilde macht fast den Eindruck eines
kleinen Divertikels der Nasenschleimhaut; daß es eine Anlage der
SxENSON'schen Drüse darstellt, ist kaum zu bezweifeln.

Der größte untersuchte Embryo ist der Embryo Hb mit 80 mm
Scheitel- Steißlänge. Die Nasenschleimhaut desselben enthält zahl-
reiche Drüsenanlagen, in denen vielfach schon Lumina auftreten,
aber sie zeigt nichts, was sich zu unserer Drüse in Beziehung bringen
ließe.

Überblickt man das bearbeitete Material von 15 Embryonen, so er-
gibt sich vor allem, daß die Anlage recht häufig beobachtet wurde,
nämlich 9 mal (beiderseits) mit ziemlicher Sicherheit, 2 Fälle sind frag-
ilch.i) 4 sind negativ, von diesen ist aber Fall 1 wohl abzuziehen, weil
der betreffende Embryo mit 14,2 mm wahrscheinHch noch zu jung ist.
Als ganz sicher können allerdings wohl nur die Fälle mit hohler An-
lage bezeichnet werden, es sind die Embryonen Klg, Pj, Seh 5, KI9 und
Ehg mit 18, 22,2, 22, 30 und 74,2 mm Länge. Bei den Embryonen
He, KliQ, W und E mit 42, 45, 50 und 50 mm Länge fehlt der Anlage
diese wesentliche Eigenschaft, und nur ihre Lage spricht für ihre

1) Die Zahlen sind deshalb auffallend, weil ein so ausgezeichneter
Kenner der Nasenhöhle wie Peter in Hertwigs Handbuch ausdrücklich sagt,
daß er an seinem Material vom Menschen keine Andeutung der Drüse er-
kennen konnte.

180

Identität mit der Stensox 'sehen Drüse. Man muß dann annehmen,
daß in diesem Stadium die Anlage schon in Eückbildung begriffen
ist und ihr Lumen verloren hat. Damit würde einerseits übereinstimmen,
daß eine Reduktion im Laufe der Ontogenese a priori wahrscheinlich
ist, und andererseits, daß die hohle Anlage sich mit einer Ausnahme
bei den kleineren Embryonen bis zu 30 mm Länge, die solide aber
nur bei solchen über -10 mm Länge findet; von diesen wieder hat unter
8 Individuen ein einziges eine hohle Anlage, während unter 5 Embry-
onen zwischen 18 und 30 mm 4 eine hohle und keiner eine solide An-
lage besitzen. Die hohle Anlage unterscheidet sich übrigens (und
dies gilt für alle Säugetiere) von einer anderen Drüsenanlage stets
dadurch, daß sie nicht nur aus der basalen Epithelschicht hervorgeht.

G. n. l.

G. n. l.

Fig. 9. Fig. 10.

Figur 9. Schnitt durch die Nase eines 12 mm langen Embryo von Sorex
vulgaris, knapp hinter dem Vestibulum. Vergr. 30 X-

Figur 10. Schnitt durch die Nase eines 7^8 nim langen Embryo von Rhino-
lophus hipposideros im Bereiche des SxENSON'schen Ganges. Vergr. 30 X.

sondern alle Schichten des Epithels umfaßt, also ein Divertikel der
Nasenschleimhaut darstellt. Offenbar wird zunächst nur der Gang
angelegt; er hat einen weiten Weg zu durchlaufen und nimmt dabei
das eigentliche Drüsenmaterial zunächst in ganz undifferenziertem
Zustande mit.

Die Anlage tritt stets unmittelbar hinter dem Vestibulum auf,
an der lateralen Wand der Nasenhöhle, nicht weit von der dorsalen
Kante der letzteren, da, wo die Anlage des Nasoturbinale zu erwarten
wäre. Gewisse Schwankungen in der Entfernung vom Septum sind
vorhanden; so liegt die Anlage bei den Embryonen Pj and Klg sehr
nahe am Septum, wie bei manchen Tieren, z. B. den Chiropteren
(vgl. Fig. 10). Gelegenthches gänzliches Fehlen der Anlage (das in

181

dem Material eines anderen Beobachters vielleicht noch viel häufiger
vorkommen würde) ist bei einem so stark rudimentären Organ fast
selbstverständlich.

Zum Vergleich mit dem Tier seien hier noch zwei Bilder gegeben :
ein Schnitt durch die Nase eines 12 mm langen Embryo von Sorex
vulgaris (geschenkt von Prof. J. Schaffer) und einer durch einen
7^/2 mm langen Embryo von Ehinolophus hipposideros (Fig. 9 und 10).
Bei Sorex, welche Spezies bisher nicht abgebildet wurde, liegt die
Ausmündungsstelle der Drüse etwas weiter ventral als bei den meisten
Säugetieren, aber trotzdem noch am medialen Abhang^) des vorne
schon ziemlich rudimentären Nasoturbinale, das gleichfalls an der
lateralen Wand der Nasenhöhle ventralwärts verschoben ist. Der
Embryo ist schon ziemlich weit entwickelt, die Sinushaare der Ober-
lippe sind im Begriff, durch die Haut durchzubrechen. Der Embryo
hat dementsprechend auch schon mehrfach Anlagen kleiner Nasen-
drü«!en. Bei einem 6 mm langen Embryo einer anderen Spitzmaus,
Orocidura araneus, und bei einem halbwüchsigen Exemplar derselben
Art mündet die Drüse rostral vom Nasoturbinale. Bei Ehinolophus
liegt die Mündung am lateralen Abhang des vordersten Endes der
Muschel (vgl. Grosser).

Interessant ist, daß das einzige Säugetier, dem nach Jacobson
eine laterale Nasendrüse fehlen sollte, das Eind, nach den Befunden
von ScHWiNK fast genau so wie der Mensch eine sehr bald rückgebildete
Drüsenanlage, einen Hohlsproß an typischer Stelle, besitzt ; auch die
Größenordnung des einzigen Embryo, bei dem eine Anlage sicher
gefunden wurde (42 mm), stimmt annähernd mit der der entsprechen-

1) Diese im allgemeinen ungewöhnliche Lage zum Nasoturbinale kommt
auch beim Elen (Kangro) und dem Hirsch (Meyee) vor. Bei der Maus ent-
steht die Drüse vor dem Nasoturbinale, .,,an der medialen, dorsalen Ecke des
vorderen Abschnittes der Nasenhöhle" (Schmidt). Es sind dies Lageverschie-
denheiten, welche der beim Menschen beobachteten Variabilität der Lage der
Drüsenanlage (s. oben) entsprechen. Kangro drückt die Lagebeziehung so aus,
daß er sagt, die Drüse münde in den oberen statt in den mittleren Nasen-
gang; diese Formulierung macht es begreiflich, daß Peter die Angabe in
Hkrtwigs Handbuch nur mit Reserve zitiert. Doch ergibt Kangbos Abbildung,
daß die Verhältnisse beim Elen tatsächlich so liegen wie bei Sorex; im Be-
reiche der Drüsenmündung ist das Nasoturbinale nur mehr eine niedrige
Schleimhautfalte ohne Knorpelstütze, und diese Falte nimmt sicher ein kleineres
Areale der Nasenwand ein als in den Fällen kräftiger Entwicklung. Durch
die Reduktion der Muschel verschiebt sich die Drüsenmündung bald schein-
bar, bald effektiv.

182

den menschlichen Embryonen überein. Nach der ScHwiNK'schen Ab-
bildung mag der betreffende Embryo auf einer Entwicklungsstufe
etwa gleich unserem 30,3 mm langen Embryo gestanden sein. Bei
einem Eindsembryo von 130 mm Körperlänge ist nach Schwink
von der Drüse nichts mehr zu sehen, während bei einem Embryo
von 36 mm vielleicht (die Angaben Schwinks sind diesbezüglich
nicht ganz klar) ,,eine, wenn auch nur rudimentäre Anlage" vor-
handen war. Bei einem 30 mm langen Embryo fehlte die Anlage.
Kangro hat (mit negativem Erfolg) nur zwei ältere, nicht näher
gekennzeichnete Eindsembryonen untersucht.

Die nahen Beziehungen, die das Nasoturbinale bei den meisten
Säugetieren zur seitlichen Nasendrüse hat, gaben Veranlassung, auch
auf diese Muschel bei der Durchsicht der Schrüttserien menschlicher
Embryonen zu achten. Peter hat vor wenigen Monaten nachgewiesen,
daß das Nasoturbinale beim Menschen an typischer Stelle angelegt
wird, aber sehr bald wieder vollkommen verschwindet; der Agger
nasi tritt dann später wieder selbständig an der Stelle, die vorher
vom Nasoturbinale eingenommen war, auf. Peter fand die Anlage
des Nasoturbinale bei zwei Embryonen von 15 mm Seh eitel- Steißlänge,
aber schon bei einem dritten gleichlangen und nur etwas weiter ent-
wickelten nicht mehr; der Agger nasi erscheint erst bei einem 40 mm
langen Embryo. Unsere diesbezüglichen Befunde sind die folgenden :
Das Querschnittsbild des ersten in diesem Aufsatze angeführten
Embryo (Fig. 1, Embryo Wi^, 14,2 mm Scheitel- Steißlänge) ist der
PETER'schen Textfigur I sehr ähnlich. Die Anlage reicht bei dem
Embryo nicht bis an das Vestibulum nach vorn, sondern endet
mindestens 180 — 200 p. früher; scharfe Grenzen sind allerdings nicht
anzugeben. Aber auch später konnten wir noch einige Male An-
deutungen der Muschel nachweisen, so z. B. einen flachen Wulst an
dem in Fig. 5 abgebildeten Schnitt durch einen Embryo von 22 mm
Seh eitel- Steißlänge; freilich ist der Wulst nur einseitig vorhanden.
An sich ist verschieden lange Persistenz eines rudimentären Organes
gewiß nichts auffälhges; immerhin läßt sich (betreffs unserer eigenen
Befunde) nicht verkennen, daß ganz sichere Angaben ohne Eekon-
struktionen, die hier nicht ausgeführt wurden, nicht zu machen sind.
Zumindest können Erhebungen, die am Modell ganz unscheinbar
sind, durch die Schnittrichtung übertrieben deutlich gemacht werden.

183

Dieses rudimentäre Nasoturbinale liegt nun stets kaudal von der
Anlage der lateralen Nasendrüse; so liegt der Schnitt der Fig. 5 130 [j.
kaudal von dem der Fig. 4. Der Mensch hat schon in der Anlage den-
selben Grad der Eeduktion der Muschel erreicht, den z. B. unter den
Fledermäusen die Vespertilioniden im erwachsenen Zustand auf-
weisen. Dort (vgl. Grosser, S. 23) mündet die Drüse bei ihrem Auf-
treten am lateralen Abhang der Muschel, in späteren Embrjonal-
stadien aber und beim Erwachsenen rostral von ihr. Der vorderste
Teil des Nasoturbinale, der die Drüsenmündung tragen sollte, wird
beim Menschen überhaupt nicht mehr angelegt. Und diese weit-
gehende Eeduktion der Muschel mag auch die Ursache für die Schwan-
kungen (vgl. S. 180) sein, welche der Abstand der Drüsenanlage vom
Septum aufweist.

Literatur.

Grosser, 0., Zur Anatomie der Nasenhöhle und des Rachens der einheimischen
Chiropteren. Morphol. Jahrbuch, Bd. 29, 1900.

Gylek, f., Untersuchungen über das Planum nasale der Hauscarnivoren und
den Befeuchtungsmodus an demselben. Anatom. Anzeiger, Bd. 40, 1912.

Jacobson, L., Sur une glande conglomeree appartenant ä la cavite nasale.
Nouv. Bull. Sc. Soc. Philom. T. 3, Paris 1813 (zit. nach Kangro).

Xanc4ro,C., Über Entwicklung und Bau der SxENo'schen Nasendrüse der Säuge-
tiere. Dissertation Dorpat, 1884.

Meyer, W., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der lateralen
Nasendrüse. Anatom. Anzeiger Bd. 24, 1904 (auch Dissert. Zürich 1903).

Müller, Johannes, De glandularum secernentium structura penitiori earumque
prima formatione in homine atque animalibus. Lipsiae 1830. Zit. nach Kangro.

Peter, K., Die Entwicklung des Geruchsorgans, in Hertwigs Handbuch der
vergl. u. exp. Entwicklungslehre der Wirbeltiere, Bd. II, 1901.

Peter, K., Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren.
IL Entwicklung der Nasenmuscheln beim Menschen. Archiv für mikrosk.
Anatomie, Bd. 80, 1912.

Schmidt, V., Zur Präge über die laterale Nasendrüse bei Säugetieren. Anatom.
Anzeiger, Bd. 25, 1904.

ScHWiNK, F., Über den Zwischenkiefer und seine Nachbarorgane bei Säuge-
tieren. München 1888.

Traütmänn, A., Zur Frage der Herkunft des Nasenspiegelsekretes des Hundes.
Arch. f. d. ges. Physiologie 1911.

Tschaganaksky, N., Zur Frage über den anatomisch-histologischen Bau der
Haut des Sinus maxillaris bei Säugetieren, 190ü, russisch; Übersetzung in
dem Aufsatz von V. Schmidt (s. oben).

Weishaüpt, E., Ein rudimentärer Seitengang des Ductus parotideus (Pamus
mandibularis ductus parotidei). Beitrag zur vergleichenden Entwicklungs-
geschichte der Mundspeicheldrüsen. Archiv für Anat. und Entwlcklungs-
gesch., Jahrgang 1911.

184

Nachdruck verboten.

Neryen und Arterien des Armes.
Ein topographisches Modell.

Von Privatdozent Dr. Brodersen, Münster i. W.
Mit einer Abbildung (Figur 1 der Tafel).

Es war meine Absicht, das möglichst naturgetreue Modell eines
menschlichen Armes aus Gips darzustellen. Es sollten an ihm die
Muskeln ihre der Stellung der Gelenke entsprechende richtige Form,
die Nerven und Gefäße ihre richtige Lage erhalten und es sollten
einzelne Muskeln und Muskelgruppen abnehmbar sein, damit man den
ganzen Verlauf der Nerven und Gefäße übersehen könnte, ohne sie
aus ihrer topographisch richtigen Lage entfernen zu müssen.

Ich glaube, daß ein solches Modell besonders in der systematischen
Vorlesung von Nutzen sein kann und zwar neben dem Präparat. Im
Präparat können weder Muskeln noch Nerven noch Arterien bei der
Demonstration in ihrer Lage erhalten werden, und doch ist es m. E.
wächtig, daß der Studierende schon bei Beginn des Studiums richtige
Lage- und Formbilder in sich aufnimmt, immer eins der schönsten
Ziele seiner anatomischen Beschäftigung vor Augen, sich den Körper
durchsichtig zu machen, eine schnelle und sichere Orientierung am
Lebenden zu gewinnen. Außerdem aber wird er aus der Kenntnis
der Lage die Verzweigung der Nerven und Gefäße besser begreifen
und behalten.

Topographische Präparate machen das Modell weder überflüssig,
noch können sie es in seinem Unterrichtswert ganz ersetzen.

Das Modell gestattet eine bequeme und schnelle Übersicht über
alle Teile. Nicht nur ein Bild, eine Ansicht kann ich an ihm be-
trachten, sondern indem ich es hin- und herwende, viele, fast alle.
Gerade dieses Hin- und Herwenden, dieses Auf- und Abbauen der
Teile kommt der räumlichen Anschauung sehr zugute. Schneller
wird der Studierende mit einem Modell als mit sechzig Zeichnungen
und Präparaten vertraut, und gerade darauf, daß er in relativ wenigen
und festsitzenden Anschauungen, die ihm das Gedächtnis immer leicht
wieder zur Verfügung stellt, den Gi'und seiner anatomischen Kennt-
nisse findet, ist doch besonderer Wert zu legen.

185

Infolge dieser Erwägungen habe ich Herrn Bildhauer A. Mazzotti
veranlaßt, mit mir zusammen ein derartiges Armmodell herzustellen.

Durch die Güte des Institutsdirektors, Herrn Prof. Dr. med. et
phil. E. Ballowitz wurde mir der rechte Arm von der Leiche eines
kräftigen 39 jährigen Schreiners überlassen.

Ich injizierte ihn von der Arteria anonyma aus mit WEBER'scher
Masse, enthäutete ihn nach einigen Tagen vorsichtig und legte ihn
an Schulterblatt und Daumen wagerecht aufgehängt in vierprozentige
Formollösung. Soweit es möglich war, brachte ich die Gelenke in
Mittelstellung.

Nach anderthalb Monaten entfernte ich die Brustkorbhälfte und
folgende Muskeln: 1. Pectoralis major mit minor; 2. deltoides; 3. biceps
mit coracobrachialis, soweit er den N. musculo - cutaneus deckt;
4. brachioradialis mit extensor carpi radialis longus; 5. flexor digito-
rura sublimis mit darüber liegenden Muskeln ; 6. extensor digitorum
communis. Ferner Teile vom infraspinatus (7.), triceps (8.) und flexor
digitorum profundus (9.) Zuerst wurde von der Oberfläche dieser
Muskeln eine genaue Form gemacht; dann schnitt ich sie am Ursprung,
Ansatz und da, wo die Gefäße und Nerven in sie eintreten, ab und
ließ sie nun auf der vorher gewonnenen Unterlage ganz abformen.

Die so erhaltenen Gipsmodelle der Muskeln legte ich auf den
übrigbleibenden Stamm, sodaß die Schnittenden genau paßten, ent-
fernte sie wieder und ließ Hinterseite sowohl wie Vorderseite des
Stammes formen und gießen.

Die zehn einzelnen Teile wurden unter Kontrolle des Präparates
durchgearbeitet und mit dünner Ölfarbe koloriert, wobei auf die Dar-
stellung der Sehnenverhältnisse besonderes Gewicht gelegt wurde.

Das Modell ist im Handel zu haben bei Herrn P. Mazzotti,
Münster i. W.

Ich habe mich auf die Beifügung einer Abbildung beschränken
müssen, weil die Photographie weder die Formverhältnisse mit der
Klarheit, wie das Modell sie zeigt, wiedergeben, noch einen Begriff
von der technischen Ausführung liefern konnte. Die Abbildung stellt
den Unterarm von der radialen Seite dar, nachdem der M. brachio-
radialis und extensor carpi radialis longus fortgenommen waren und
läßt den Verlauf des Nervus radialis überblicken, wogegen die ganz
schwarz gewordenen Arterien leider im Halbdunkel verschwinden.

186

Nachdruck verboten.

Modell der oberen Bauchorgane.

Von Privatdozent Dr. Brodersen, Münster i. W.
Mit 2 Abbildungen (Figur 2 u. 3 der Tafel).

In der Vorlesung über den Situs viscerum des Menschen em-
pfand ich das Bedürfnis, von den oberen Bauchorganen und ihren
Blutgefäßen ein klar durchgearbeitetes, topographisches Modell zu
zeigen, das in keiner Weise schematisiert sein sollte.

Dem Entgegenkommen des Institutsdirektors Herrn Prof. Dr. med.
et phil. Ballowitz verdanke ich es, daß mir dazu die Leiche eines
24jährigen Enthaupteten zur Verfügung gestellt wurde.

Eine halbe Stunde nach der Hinrichtung ließ ich in die rechte
Carotis der Leiche etwa körperwarmes Wasser einfließen, bis es aus
den Venen fast klar ablief und schickte dann lOproz, Formollösung
nach. Der Irrigator stand 1,5 m höher als die Leiche.

Die Muskeln gerieten schon bei der Wasserinjektion teils ganz,
teils bündelweis in Zuckungen, die sich während der Formolinjektion
verstärkten, dann aber bald aufhörten. Die Bauchdecken, die vorher
eingesunken waren, spannten sich, aus der Blase trat wenig Urin
heraus, die Haut nahm das Aussehen der Gänsehaut an. Nach
2V2 Stunden war der Körper bretthart geworden und ließ sich un-
verändert in die hiesige Anatomie bringen.

Ich konnte nun Bauchhöhle und Brusthöhle weit eröffnen, ohne
daß darunter die Lageverhältnisse der Organe litten. Nach Entfernung
des Dünndarmes machte der Bildhauer Herr Mazzotti von der Vorder-
seite des übrigen Komplexes der Eingeweide eine Gipsform. Dann
wurden sowohl die seitliche und hintere Bauchwand entfernt bis auf
ein etwa 20 cm breites Rückenstück als auch die Brustorgane. Die
Bauchorgane wurden vorsichtig herausgehoben und in die vorher er-
haltene Form gelegt. Nun mußte von der Rückseite des Organpakets
wieder eine Form gemacht werden, die später zum Wiederaufbau der
getrennten Organe benutzt werden sollte. Nachdem beide Formen
angelegt waren, ließ ich in den Dickdarm nachträglich Gips einlaufen
und injizierte die Gefäße ebenfalls mit Gips.

Anatomischer Anzeiger Bd. 43.

Br od er sen, Nerven und Arterien des Armes — Bauchorgane.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

187

Nacheinander wurden dann präpariert, herausgenommen und ab-
geformt: 1. und 2. die Nieren, 3. die Aorta und Vena cava inferior,
4. die Milz, 5. der Magen mit Duodenum, Pankreas, linker Neben-
niere und den vorbeiziehenden Blutgefäßen, 6. die Leber mit rechter
Nebenniere und 7. der Dickdarm.

So erhielt ich sieben Einzelmodelle, die genau nach dem Präparat
durchgearbeitet, naturgetreu angemalt und dann mit Hilfe der Formen
zu zwei größeren Modellen zusammengefügt wurden. Auf drehbaren
Nickelstativen steht erstens der ganze Eingeweidekomplex, zweitens
Magen mit Duodenum, Pankreas, linker Nebenniere und Milz. Selbst-
verständlich lassen sich noch andere Zusammensetzungen machen.
Mir schien, daß diese beide genügten, um eine klare topographische
Vorstellung zu vermitteln. Sie sind im Handel bei Herrn P. Mazzotti
in Münster i. W. zu haben.

Auf folgende Besonderheiten des Präparates oder des Modells
möchte ich aufmerksam machen.

Der Magen ist über dem geringen Inhalt kräftig zusammen-
gezogen und ist ähnlich demjenigen eines 26jährigeu Erschossenen,
den His abbildet (Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte,
Jahrgang 1903). Nur die Pars pylorica ist nicht kontrahiert und
setzt sich durch eine schwache Furche gegen das Corpus ab. Der
ganz geschlossene Pylorus gibt seine Lage durch eine tiefe Ring-
furche zu erkennen. Er liegt 1 cm von der linken Längsfurche der
Leber entfernt noch auf dem Tuber omentale. Besonders übersicht-
lich sind am gehobenen Magen die Gefäßverhältnisse.

Die Pars horizontalis superior duodeni biegt sich um ein geringes
gegen den Lobus quadratus aufwärts und drückt die Gallenblase zur
hinteren Hälfte ein. Die Pars descendens verläuft ziemlich gerade,
aber nicht vertikal abwärts, sondern nähert sich da, wo sie in die
kurze Pars horizontalis inferior umbiegt, so bedeutend der Median-
ebene, daß sie mit ihr einen Winkel von etwa 45" bildet. Die Pars
ascendens kommt wieder bis auf 4 cm an den Pylorus heran.

Das Pankreas ist kräftig s-förmig geschwungen. Auf seinem Tuber
omentale ruht die Pars pylorica des Magens: die tiefe von Corpus
und Cauda gebildete Konkavität wird von einer Schlinge des Colon
transversum ausgefüllt.

Die Arteria pancreatico-duodenalis superior läuft über den Kopf
des Pankreas zur Furche zwischen Pars descendens duodeni und der
Drüse, um sich hinter den Mesenterialgefäßen und hinter dem Processus

188

uncinatus mit der Arteria pancreatico-duodenalis inferior zu vereinigen.
Diese kommt von der Arteria mesenterica superior, gibt aber an der
Hinterseite des Pankreas einen bogenförmigen Ast nach oben hin ab,
der zwischen Ductus choledochus und Pars horizontalis superior
duodeni nach vorn zieht und hier mit der Arteria gastro-duodenalis
anastomosiert.

Die linke Nebenniere ist an ihrem oberen Pol eingekerbt und
liegt so hinter dem Pankreas, daß ihre obere Hälfte nicht vom Magen,
ihre untere dagegen vom Anfang des Jejunums berührt wird.

Die Milz liegt nur mit der halben Facies gastrica dem Magen-
fundus an und ist mit ihrem Längsdurchmesser horizontal gestellt.
Diese Hebung der Milz, die sich, wenn auch nicht so ausgesprochen,
ebenfalls an den Magenmodellen von His findet, dürfte auf die Kon-
traktion des Magens zurückzuführen sein. Dickdarm und Milz werden
bei der Hebung der großen Kurvatur ebenfalls mitgehoben.

Da das Colon transversum 72 cm lang ist, so verläuft es nicht
bogenförmig, sondern wirft Schlingen und eine von diesen hat sich
in den Kaum zwischen Magen, Milz und Pankreas hinaufgeschoben,
so daß an die linke Zwerchfellkuppe angrenzen: Leber, Magen, Colon,
und das im Modell nicht dargestellte fettarme Netz, das im Präparat
nach oben zurückgedrängt war.

Bis zur Flexura coli sinistra war der Dickdarm mit Kot und Gasen
angefüllt ; das erhaltene Stück des Colon descendens war völlig leer
und auf Daumendicke zusammengezogen. Das Colon ascendens mißt
am Umfang 22 cm, das descendens 7 cm.

An der Leber ist die Hinterfläche besonders gut, sowohl am
linken als am rechten Lappen ausgeprägt. Die Impressio duodenalis
liegt jedoch, wenn man so sagen darf, auf der Gallenblase, und diese
überragt nicht mit ihrem Fundus den unteren Leberrand. Der Ansatz
des Ligamentum falciforme liegt etwa 4-5 cm rechts von der Mittel-
linie. An der Konvexität sind die Abdrücke der Rippen und des
Rippenbogens gerade sichtbar.

Die Nieren zeigen noch Andeutungen der Reneuli; die rechte
ist ohrförmig, die linke bohnenförmig.

Bei der topographischen Beschreibung der mehr oder minder
beweglichen und in ihrer Form veränderlichen Bauchorgane geht man
gewöhnlich von der Gestalt des Magens bei mittlerer Füllung aus.
Man wünscht die Form des Magens, die er als aufgeblasenes Trocken-
präparat zeigt, wieder zu erkennen und müßte darum eigentlich vom

189

überfüllten Magen ausgehen. Das wieder ist nicht rationell, weil er
es im normalen Zustande nicht ist. Beschreibt man nun aber die
Lagebeziehungen des Magens in seinem mittleren Füllungszustand, so
ist erstens der Begriff „mittlerer Füllungszustand" nicht genau zu be-
stimmen, zweitens aber kommt es vielfach vor, daß man sich auf
diese Beschreibung beschränkt und damit im Zuhörer ein festes un-
verrückbares Magensitusbild erzeugt, wo doch fast ständig wechselnde
Verhältnisse vorliegen. Mir will es daher am richtigsten scheinen,
wenn man die Formveränderung des Magens und die Änderung in
seinen topographischen Beziehungen so beschreibt, daß man vom
kontrahierten Zustand ausgeht. Mit Fundus und Vorderfläche liegt
er dann der Zwerchfellkuppe und der Unterseite des linken Leber-
lappens an. Beide kann man, wenn von den Respirationsbewegungen
abgesehen wird, als relativ unveränderlich annehmen^ so daß der
Magen sich nach rechts, oben und vorn nicht viel ausdehnen kann.
Die große Kurvatur sieht nach vorn und der ihr anliegende Teil des
Colon transversum ist so hochgezogen, daß er die Zwerchfellkuppe
ebenfalls berührt. Die Milz ist in gleicher Weise gehoben. Die Aus-
dehnung des Magens findet nach unten und links hin statt. Er ent-
faltet allmählich an der ünterfläche der Leber gleitend seine kleine
Kurvatur, die vorher scharf geknickt war, bis das Tuber omentale
des Pankreas über ihr erscheint und schiebt den Pylorus nach rechts.
Die große Kurvatur rückt abwärts, drängt das Colon transversum eben-
falls abwärts, stellt die Milz schräger, wodurch sie in ausgedehntere
Berührung sowohl mit dem Magen als mit der linken Niere kommt
und füllt nun allein mit ihr und dem linken Leberlappen die linke
Zwerchfellkuppe aus. Die Hinterfläche des Magens legt sich in die
Konkavität des Pankreas. Die Vorderfläche schiebt sich au die vordere
Bauchwand heran und erscheint unter dem Rippenbogen.

Otto Schoetensack f.

Ein Nachruf von J. Sobotta.

Am 23. Dezember 1912 ist in Ospedaletti an der Riviera Otto
Schoetensack, der bekannte Heidelberger Anthropologe plötzlich an
den Folgen eines Schlaganfalles verstorben. 1850 als Sohn des Sprach-
forschers Prof. Dr. Heinrich August Schoetensack geboren, wandte
sich Schoetensack anfangs der Chemie zu und war auch einige Zeit
hindurch praktisch als Chemiker tätig, um jedoch diesen Beruf bald
mit dem der Anthropologie, seinem Lieblingsfach, zu vertauschen.

190

Zunächst machte Schoetensack medizinische, naturwissenschattliclie
und philosophische Studien an den Universitäten Freiburg und Straß-
burg, um 1884 die Leitung der von Ecker gegründeten anthropolo-
gischen und ethnologischen Sammlung der Universität Fi-eiburg zu
übernehmen. Ein chronisches Halsleiden zwang ihn jedoch, das rauhere
Freiburger Klima zu meiden und nach Heidelberg überzusiedeln, wo
ScHOETENSACK lange Jahre als Privatgelehrter wirkte, mit anthropolo-
gischen und ethnologischen Studien beschäftigt. Als solcher nahm er
auch Pfingsten 1903 an der Anatomenversammlung in Heidelberg teil.

Erst im späteren Mannesalter ließ sich Schoetensack bestimmen,
seine reichen Kenntnisse und Erfahrungen in anthropologischer und
ethnologischer Hinsicht auch der Allgemeinheit nutzbar zu machen,
und sich in der naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität
Heidelberg als Privatdozent zu habilitieren (1904). Bald darauf wurde
er zum außerordentlichen Professor ernannt.

ScHOETENSACKS Nauieu drang in weiteste Kreise, als es ihm ge-
lang, aus den Sauden von Mauer bei Heidelberg das Fossil eines
frühdiluvialen Unterkiefers eines Urmenschen zu erhalten und in
mustergültiger Weise wissenschaftlich zu verwerten. Mit der seinem
ganzen Wesen und Forschen eigenen Gewissenhaftigkeit sorgte Schoeten-
SACK zunächst für eine Sicherung der geologischen Fundstätte durch
Aufstellung eines Sandsteinblockes, durch protokollarische Festlegung
der Aussagen der Arbeiter, die das Fossil fanden usw. Wer die
Streitigkeiten kennt, welche die Bestimmung des geologischen Alters
des leider weniger sorgsam geborgenen Neanderthalfossils hervorge-
rufen haben, wird das Verdienst von Schoetensack in dieser Hinsicht
zu würdigen wissen. Vor allem aber hat Schoetensack seinem Fund
ein Denkmal gesetzt in Gestalt einer mustergültigen, reich ausgestatte-
ten Veröffentlichung, die eine für ein rein wissenschaftliches Werk
außerordentliche Verbreitung gefunden hat. Seiner zweiten Heimat-
stadt zu Ehren taufte er das Fossil: Homo Heidelbergensis.

Wenn Schoetensack den Unterkiefer von Mauer auch nicht selbst
ausgegraben hat, so darf er doch insofern als dessen Entdecker gelten,
als er den Besitzer der Sandgrube von Mauer, die bereits zahlreiche
Reste einer frühdiluvialen und spättertiären Säugetierfauna geliefert
hatte (Elephas antiquus, Rhinocerus etruscus) seit 20 Jahren auf die
Möglichkeit, menschliche Fossilien in den Maurer Sauden aufzufinden vor-
bereitet hatte. Ohne diese dauernd fortgesetzten Anregungen Schoeten-
SACKS wäre die Mandibula vielleicht achtlos fortgeworfen worden.

Zum Glück für die paläontologische Wissenschaft ist dieses älteste
menschliche Fossil Europas in die richtigen Hände gelangt, denn wem
anders hätte man die wissenschaftliche Bearbeitung des Fundes besser
anvertrauen können als dem unermüdlichen Forscher, der 20 Jahre
lang auf sein Erscheinen gewartet hatte.

Seine Lehrtätigkeit in Heidelberg konnte Schoetensack nicht un-
unterbrochen ausüben, da ihn das gleiche Leiden, das ihn bereits von
Freiburg nach Heidelberg führte, nötigte, die Wintermonate an der

191

italienischen Riviera zuzubringen, wo ihn diesmal völlig unerwarteter-
weise der Tod ereilt hat. Während seiner Heidelberger Zeit trat
ScHOETENSACK in innige freundschaftliche und wissenschaftliche Be-
ziehungen zu H. Klaatsch. Beide Forscher hatten einander durch
gegenseitigen Ideenaustausch mancherlei zu verdanken.

Die Anthropologie verliert in Otto Schoetensack einen erfahrenen,
überaus sachlichen und gewissenhaften Forscher, dessen Gründlichkeit
ihn von jeglicher übertriebenen Verallgemeinerung anthropologischer
Forschungsresultate, Avie sie in der populären Publizistik des Gebietes
so oft zutage treten, durchaus fernhielt.

Wer Schoetensack in seiner Eigenschaft als Mensch näher ge-
treten ist, hat in ihm einen höchst uneigennützigen und vornehmen
Charakter kennen gelernt, einen großen Naturfreund, einen Mann von
vielseitiger Begabung und allgemeinen Kenntnissen (Kunst, Musik,
Philosophie). Schoetensack war Ehrenmitglied der Societe odonto-
logique de France, Membre titulaire der Societe imperiale des amis
des sciences naturelles, d'anthropologie et d'ethnographie in Moskau,
korrespondierendes Mitglied der Societä italiana d'antropologia in
Florenz, der Societe d'Anthropologie in Brüssel, der Societe d'anthro-
pologie de France und Mitglied der städtischen Altertumskommission
in Heidelberg. Auch der Anatomischen Gesellschaft gehörte Schoeten-
sack als Mitglied an.

Schoetensacks Veröffentlichungen bewegen sich der Mehrzahl
nach auf dem Gebiete der Anthropologie und Ethnologie, namentlich
der mittleren und jüngeren Steinzeit. Sie sind meist in der Zeit-
schrift für Ethnologie und den Verhandlungen des Naturh. mediz.
Vereins zu Heidelberg erschienen. Hier seien folgende namentlich
aufgezählt :

1. Die megalithischen Gräber Deutschlands. 1893.

2. Diluvialfunde von Taubach bei Weimar. Erste Mitteilung
über einen in dem dortigen Kalktuff aufgefundenen menschlichen
Milchbackenzahn. Zeitschr. f. Ethnol., 1895.

3. Vor- und Frühgeschichtliches aus dem italienischen Süden. 1897.

4. Die neolithische Niederlassung bei Heidelberg. Zeitschr. für
Ethnol., 1899.

5. Die Bedeutung Australiens für die Heranbildung des Menschen
aus einer niederen Form, Zeitschr. f. Ethnol. u. Naturh. med. Verein
Heidelberg, 1901.

6. Über paläolithische Funde in der Gegend von Heidelberg.
Bericht d. Oberrh. Geolog. Vereins, 1902.

7. Beiträge zur Kenntnis der neolithischen Fauna Mitteleuropas
mit besonderer Berücksichtigung der Funde am Mittelrhein. Verh.
d. naturh. med. Vereins Heidelberg, 1904.

8. Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sauden
von Mauer bei Heidelberg. Leipzig 1908.

192
Bücheranzeigen.

Human Embryology and Morphology. By Arthur Keith. 3. ed., revised and
enlarged, illustr. with 542 Fig. (125 new) London, Edward Arnold, 1913.
VIII, 425 pp. 15 sh.

Diese dritte Auflage des KEiTHschen Werkes ist vollständig umgearbeitet
und mit 125 neuen Abbildungen versehen worden. Das Buch stellt eine
Vereinigung der Entwicklungsgeschichte (üntogenie) des Menschen mit der
vergleichenden Morphologie desselben dar in einer in dieser Art neuen Form,
die gewiß für Lernende sehr praktisch und anregend ist. — Auf Einzelheiten
soll hier nicht eingegangen werden, nur möchte Kezensent "Widerspruch gegen
Fig. 419 einlegen, wo das Hand- und Fußskelet einer Schildkröte in der
Art dargestellt ist, daß ülna (Fibula) dem Carpäle und Metacarpale 1, Radius
(Tibia) dem Carpale und Metacarpale 5 entsprechen sollen, Radiale (Tibiale)
und Ulnare (Fibulare) sind aber richtig gelagert oder bezeichnet. — Im
übrigen steht das Buch ganz auf der Höhe der Zeit, die Literatur ist bis in
die neueste Zeit benutzt. Auch hat Verfasser eigene Beobachtungen und
solche von englischen Kollegen mit verarbeitet. — Die Abbildungen sind sehr
zahlreich; die Technik der Wiedergabe scheint nicht ganz den modernen An-
forderungen, zumal nach der ästhetischen Seite hin, genügend. Sie bringen
aber — auch für Kenner — manches Neue und zeugen von originaler Auf-
fassung der Vorgänge und gründlichem Nachdenken über die Probleme. —
Der Preis ist mäßig. B.

Anatomische Gesellschaft.

Den Jahresbeitrag für 1913 zahlten (s. Nr. 1 d. Z.) die Herren:
Auerbach, Brodersen, Jacobsohn, Brodmann, Baum, Drüner, Gedoelst,
Ludwig, Greil, Holmgren, Martens, Neumayer, Prenant, Voit, Ellen-
berger 13. 14, Fürbringer 13. 14, Jolly 12. 13, Spengel 13. 14,
A. Zimmermann, Grobben, Frohse, Hein, Krauss, Weissenberg, Dissel-
horst, Schaxel, Stilling, Tornier, Wetzel, Lachi, Ganfini, Leche, Spe-
MANN, MoLLiER, Thilenius, Simonetta, Langelaan, Thoma, V. Alten, Levi,
Sieglbauer, Crozel, Mingazzini, Howden, f.. Martin, Mouchet 12, Pardi,
Lubosch, Geo. E. Mcholls (?) in Bombay, NM. 13, Ariens Kappers,
Kronthal, .Sala, Stoss, Veit, Anderson 14. 15, v. Genersich, R. Martin,
Martinotti, Bartels, Kajava, Cori, Swaen, Cristiani 12, Paladino,
DE Galtani, Röscher, Apolant, Sterzi, Moser, Elze, Held.

Die Zahlung der Beiträge löste durch einmalige Zahlung von
75 Mark ab : Herr Muthmann (jetzt in Rostock).

Als unbestellbar sind zurückgekommen die Karten an die Herren
H. Richter in München und Ruppricht in Bern.

Der ständige Schriftführer :
K. V. Bardeleben.
Abgeschlossen am 9. Februar 1913.

Weimar. — Druck von R. Wag-ner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag? von Gustav Fischer in Jena.

Der ^Anatomische Anzeiger" erscheiut in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 28. Februar 1913. ^ No. 8/9.

Inhalt. Aufsätze. Otto Zacharias, Über den feineren Bau der Eiröhren
von Ascaris megalocephala, insbesondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte
in denselben. Mit einer Tafel u. 2 Abbild, im Text. p. 193 — 211. — Otto Aichel,
Über das Verhalten des Zellprotoplasma der Blastomeren und der Zellen er-
wachsener Tiere gegenüber Kieselsäure, p. 212—220. — Giuseppe Sterzi,
Intorno alle meningi midollari ed al legamento denticolato degli ofidi. Con
2 figure, p. 220 — 227. — Max Kraßnig, Eine seltene Varietät der A. pul-
monalis bei einem Hühner-Embryo. Mit 2 Abbildungen, p. 227 — 230. —
R. Broom, On the Origin of the Mammalian Digital Formula. With one Figure,
p. 230—232. — Leggett u. Lintz, Eine Varietät eines Teiles des N. femoralis.
p. 232—233. — Heinrich Illig, Beitrag zur Kenntnis der Nebenhöhlen der
Nase der Haussäuger. Mit einer Abbildung, p. 233—235. — P. Adloff, Zur
Frage der prälaktealen Anlagen, p. 236—238.

Bücheranzeigen, Zoologische Annalen. p. 238.

Anatomische Gesellschaft, Quittungen, neue Mitglieder, Vorträge und
Demonstrationen, p. 239 — 240.

Personalia, p. 240.

An die Herren Mitarbeiter des Anatomischien Anzeigers, p. 240.

Berichtigang, p. 240.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Über den feineren Bau der Eiröhren von Ascaris megalocephala,
insbesondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte in denselben.

Von Prof. Dr. Otto Zacharias, Plön.

Mit einer Tafel und 2 Abbildungen im Text.

Für histologische Untersuchungszwecke und für Studien auf dem
Gebiete der Zellenkunde dürfte es tatsächlich nur wenige Objekte
geben, die ebenso bequem zu erlangen und in gleich hohem Grade
ausgiebig sind, wie der große Spulwurm des Pferdes. Man kann
"wohl sagen, daß er sich beider Eigenschaften halber einer von Jahr

Anat Anz. Bd. 43. Aufsätze. 13

194

zu Jahr zunehmenden Behebtheit als Forschungsgegenstand erfreut,
und daß ein reichhcher Vorrat von Ascaris megalocephala gegen-
wärtig zum ständigen Arbeitsmaterial in jedem Laboratorium gehört,
wo man sich in vergleichender Hinsicht mit Cytologie und Gewebs-
lehre beschäftigt. Der im folgenden erstattete Bericht über eine
Untersuchung, welche ich in den letztverflossenen Monaten über
den genannten Nematoden ausgeführt habe, wird aufs neue den Be-
weis dafür liefern, daß noch vieles an ihm zu erforschen ist, was trotz
der allgemein geschätzten Arbeiten Ed. Van Benedens und Th.
BovERis bislang unergründet bHeb.

Da ich an bereits Bekanntes anknüpfen muß, so ist es nicht zu
umgehen, daß ich damit beginne, dem Leser einiges in Betreff der
gröberen und feineren Anatomie unseres Objekts in die Erinnerung
zurückzurufen. Öffnet man die Leibeshöhle eines ausgewachsenen
Ascaris-Weibchens (unter Wasser) durch einen Scheerenschnitt, der
vom hinteren bis zum vorderen Körperende reicht, so tritt dem Be-
schauer sofort das Konvolut derEiröhren entgegen, die in zahlreichen
Schhngen über und unter dem Magendarme liegen. Bei recht großen
Weibchen (d. h. bei solchen von 30 — 34 cm Länge) besitzen diese
Schläuche eine erstaunliche Ausdehnung. Es sind ihrer zwei, und
jeder davon mißt 4 — 5 Meter, wovon der Hauptanteil auf den Keim-
stock entfällt. Letzterer ist eine äußerst feine Eöhre, die in der Nähe
ihres oberen (blinden) Endes nicht mehr als 35 — 40 \x. Durchmesser
hat. In ihrem weiteren Verlaufe nimmt sie fortgesetzt an Stärke zu
und bekommt weiterhin eine hneare Dicke von 100, 150, 200 und 300 [x.

Dann folgt der Eileiter (Ovidukt) mit 10 — 12 cm Länge und 500
bis 600 [X Dicke. Zuletzt der über 20 — 25 cm sich erstreckende Uterus
mit einem Durchmesser von 2,5 — 3 mm.- Beide Uteri konvergieren
mit ihren untersten Partien zu einander und bilden hier ein gemein-
sames Mittelstück, an welches sich der ungefähr 2 cm lange Scheiden-
kanal anschließt; dieser mündet in 5 — 6 cm Entfernung vom Kopf-
ende des Wurms auf der Ventralseite desselben nach außen.

Selbstverständlich sind Ovarium, Ovidukt und Uterus in morpho-
logischer Hinsicht nicht scharf von einander zu trennen; es geht
vielmehr eine Eegion des Eischlauches in die andere über, so daß
z. B. der untere Teil des Ovidukts in seinem feineren Bau noch uterus-
ähnhch ist, wogegen er in seiner oberen Partie fast unmerklich in den
Keimstock übergeht. Als den Anfang des Eileiters betrachte ich
(mit Van Beneden) denjenigen Teil der Eiröhre, worin sich die keulen-

195

förmigen Eier von der Ehachis loslösen und allgemach die bekannte
ellipsoidische oder zuweilen nahezu kugelige Gestalt annehmen, die
jedem Ascaris-Untersucher hinlänglich bekannt ist.

In dem langen oberen Abschnitte des Eischlauches, welcher den
Keimstock enthält, sind die Ova um einen zarten in der Mitte des
Eohres verlaufenden Strang von dichterem Plasma gruppiert, der
als Ehachis bezeichnet wird. Auf Querschnitten gesehen, machen die
Eier den Eindruck von-4ireissektoren und in ihrem breiteren Teile
liegt konstant der bläschenförmige Kern. Von der Basalf lache an-
geschaut (z. B. in einem Quetschpräparat) nehmen sich die Eier
hingegen (weil sie dicht aneinander geschmiegt sind) mit ihren 5- oder
6eckigen Konturen wie Bienenzellen aus, und erinnern lebhaft an das
Bild einer Wabe. Weiter nach unten zu erweitert sich der ovariale
Teil des Eischlauches immer mehr und dementsprechend sind auch
die darin befindlichen Eier größer. Letztere behalten aber ihre
Keulenform noch weiter bei. Inzwischen hat auch die Ehachis selbst
an Masse und Qmfang zugenommen, so daß ihr Durchmesser nunmehr
30 — 40 [X beträgt. Übt man einen raschen, dabei abei doch mäßigen
Druck mit einer Nadel auf das Deckgläschen aus, so gelingt es meist,
ein erhebliches Stück der im Keim schlauch enthaltenen Eiersäule
in toto herauszupressen. Die Ova bleiben aber in diesem Falle sämt-
lich beieinander, weil sie mit ihrem verjüngt zulaufenden Ende an
dem zentralen Ehachisstrange festsitzen.

Die drei Hauptabschnitte der langen Eiröhre lassen sich übrigens
schon bei Lupenvergrößerung ziemlich sicher von einander unter-
scheiden. Das Ovarium (also der eigentliche Keimstock) ist infolge
der dichten Anfüllung mit Eiern ganz undurchsichtig und besitzt
(im optischen Längsschnitt betrachtet) auf lange Strecken hinaus
völlig parallele und glatte Eänder. Nähern wir uns aber dem Ovidukt
(d. h. demjenigen Teile des Schlauches, worin sich die Eier von der
Ehachis ablösen), so wird der ungefähr 4 cm lange Übergangsteil
zwischen Eileiter und Ovarium von einem Eöhrenstück gebildet,
welches dicht aufeinanderfolgende (transversal gerichtete) Wülste
und Eiefen zeigt, die dem Untersucher sofort auffallen müssen. Dann
aber werden die beiden Konturen des Schlauches wieder so glatt
wie vorher, und erst 5 — 6 cm vordem Uterus machen sich verschiedene
kleine Einschnürungen am Eileiter bemerklich, und markieren die
Stelle, wo die durch die Scheidenöffnung eingedrungenen Spermien
sich anhäufen, um den herangereiften zahlreichen Eiern zu begegnen,
bzw. um mit diesen in Kopulation zu treten. Von E. Leuckart

13*

196

wurde darum dieser Abschnitt ganz passend als „Kopulationstasche"
bezeichnet.

Im Uterus umgeben sich schUeßlich die Eier mit der ersten und
zweiten DotteiTaembran, bilden die Pronuklei in ihrem Plasma aus
und sind dann bereit, bei hinreichender Zufuhr von Wärme in den
Furchungsprozeß einzutreten. Alle diese Einzelheiten sind zuerst
durch Ed. Van Beneden in seiner berühmten Monographie über die
Eireifung und Befruchtung bei Ascaris megalocephala festgestellt
worden.^) Nicht minder verdanken wir diesem Forscher die erste
umfassende Beschreibung vom mikroskopischen Bau der Eischläuche
bei demselben Wurme, der ihm viele Jahre hindurch als bevorzugtes
Untersuchungsobjekt diente. In bewunderungswürdiger Weise hat
der belgische Histolog diese Organe studiert und eine bis auf die
geringsten Details sich erstreckende Analyse derselben geliefert, die
wir im Eingangskapitel (S. 1 — 45) der zitierten Abhandlung (nebst
Abbildungstafel) mitgeteilt finden. Immerhin aber bleibt noch
Verschiedenes nachzutragen übrig, was Prof. Van Beneden in seiner
ausgezeichneten Monographie nicht berücksichtigt hat.

Zunächst konstatieren wir bei der mikroskopischen Analyse,
daß der ganze röhrenförmige Geschlechtsapparat von oben bis unten
hin mit einer strukturlosen Membran (Membrane anhyste) überzogen
ist, als deren Matrix die darunter liegende feinkörnige Protoplasma-
schicht zu gelten hat, welche durch Quer- und Längsschnitte als
überall vorhanden nachgewiesen werden kann. Wir haben es also in
dieser dünnen Hülle mit einer wirklichen Kutikula zu tun, die Van
Beneden seinerseits als Tunica propria qualifiziert. Diese den
Schlauch umhüllende Haut ist nicht überall von gleicher Stärke;
ich habe Strecken im Eileiter vorgefunden, wo sie bis zu 8 p. dick war.
Im allgemeinen aber besitzt sie bloß den vierten Teil von diesem
Höchstbetrage an Massigkeit. Besonders mächtig (und dazu von sehr
eigentümhcher Beschaffenheit) ist sie stets an der bereits erwähnten
Übergangsstelle zwischen Eileiter und Ovarium, wovon nachher
noch speziell die Eede sein wird. Dicht unter der Kutikula und in
deren Matrix eingebettet liegt die von Van Beneden als Tunica
muscularis bezeichnete einfache Schicht von Längsmuskeln, die schon
von den meisten älteren Autoren bemerkt, aber ihrer wahren Natur nach
nicht immer erkannt worden ist. Dagegen hat E. Leuci^rt seiner-
zeit schon mit klaren Worten ausgesprochen, daß sie große Ähnlich-^

^) ßecherches sur la maturation de l'oeuf, la fecondation et la division
cellulaire. 1883.

197

keit mit den glatten Muskelfasern besäßen. In der Gegend des oberen
Endes vom Ovarium sind diese Muskelstreifen (bandelettes) sehr schmal,
nämlich nur 4 — 6 p, breit. Im Eileiter hingegen erreichen sie einen
Quermesser von 10 — VZ [jl. Mit der Immersion angesehen bestehen
sie aus lauter zarten Fibrillen und beherbergen längliche (6 [x große)
Kerne, die in gewissen Abständen auf einander folgen. Die einzelnen
Streifengebilde sind durch eben noch sichtbare helle Zwischenräume
von einander getrennt, die von einer plasmatischen Substanz aus-
gefüllt werden; letztere ist der ganzen Länge nach mit glänzenden
Körnchen durchstreut. Ähnhche Granula sind aber auch in der
ganzen Mittelhnie der Muskelstreifen zu sehen. Ich habe diese
Struktur besonders dann deutlich wahrgenommen, wenn ich die
Schläuche tagelang mit einer schwachen Lösung von Hämalaun tin-
gierte und dann in Glyzerin einlegte.

Im Anschluß hieran mag gleich hervorgehoben sein, daß die
Eiröhren-Muskularis sowohl wie auch die sie umschließende Kutikula
eine auffälhg große Färbbarkeit bezügHch der meisten Tinktions-
mittel und namentlich gegenüber den Anilinfarben bekunden. Ver-
senkt man die in Alkohol konservierten Schläuche in eine nur mäßig
konzentrierte (wässerige) Lösung von Fuchsin, Safranin, RosaniHn
oder Gen tiana violett, so werden sich diese Organe schon binnen
wenigen Minuten intensiv färben, und die nähere Untersuchung er-
gibt dann sofort, daß es namentlich die genannten Gewebspartien
sind, welche den Farbstoff so rasch an sich gezogen haben. Bei
längerem Verweilen der Eiröhren in der betreffenden Lösung färbt
sich natürlich auch das Chromatin in den jüngeren und älteren Ei-
zellen sehr intensiv.

Jene Längsmuskelstreifen treten im untersten Drittel des Ei-
leiters mit Querbändem (d. h. ringförmigen und dabei breiteren
Streifen) kombiniert auf, und im Uterus selbst gewinnen letztere
vollständig die Oberhand. Längsfasern sind in diesem Abschnitt
des Geschlechtsapparates nicht mehr zu finden ; wenigstens ist es mir
nicht gelungen, ihre Anwesenheit in eben dieser Region nachzuweisen.
Von der im Uterus zur ausgiebigen Entfaltung gelangten Ring-
muskulatur, die aus 30 — 40 jx breiten (in sich geschlossenen) Bändern
besteht, werde ich weiter unten eine nähere Beschreibung geben,
wenn ich den mit ihr in engster Verbindung stehenden Nervenplexus
bespreche, welcher sich zwischen dieser Muskelschicht und dem
Drüsenepithel ausbreitet, womit das Lumen der Uterusröhren aus-
gekleidet ist.

198

Zunächst komme ich, wie schon oben in Aussicht genommen,
nochmals auf jenen gerieften Abschnitt des Eischlauches zurück,
welcher zwischen dessen ovarialer Partie und dem eigentlichen Ovi-
dukt eingeschaltet ist. Betrachtet man sich dieses nur wenige Zenti-
meter lange Stück bei Dunkelfeldbeleuchtung (unter Benutzung
eines schwächeren Linsensystems wie z. B. Objektiv B (von Zeiß),
so sieht man die dicht auf einander folgenden Wülste und Riefen
vollkommen plastisch vor sich. Ich habe diese Röhrenstrecke an
eigenen Präparaten studiert, welche mit Orange(G)-Lösung vor-
gefärbt und (nach gründhchem Auswaschen in schwachem Alkohol)
mit Hämalaun kräftig nachtingiert waren. Es ergaben sich bei diesem
Verfahren (nach Einschluß der Objekte in Xylolbalsam wohldiffe-
renzierte mikroskopische Bilder, die ich mir nur wie folgt deuten kann.
Die Wülste (bourrelets bei Van Beneden) halte ich nach dem, was
ich vor mir sehe, für Verdickungen der Kutikula des Schlauches.
Dieselben sind aber keine in sich zurücklaufenden ringförmigen Ge-
bilde, wie man auf den ersten Anblick hin annehmen möchte, sondern
sie bilden dicht nebeneinander angeordnet eine zusammenhängende
Spirale von geringer Steigung: etwa so wie das bei der Chitin-
leiste der Fall ist, welche die Tracheenstämme der Insekten in engen
Touren umwindet. An Quetschpräparaten kann man nämUch deut-
lich erkennen, daß die vermeintlichen (im Präparate gelb tingierten)
Ringe auseinanderweichen, wobei dann zu Tage tritt, daß die Um-
gänge nicht in sich zurückkehren, sondern offene Enden besitzen,
welche auf der nächsten ,, Wulst" übergreifen, so daß die Spiralform
der ganzen Anordnung deuthch zum Vorschein kommt. Ich habe,
um einer Selbsttäuschung vorzubeugen, meine Präparate mehrfach
von solchen Personen beschauen lassen, die unmöghch wissen konnten,
auf welchen Entscheid es mir ankam. Sie soUten mir nur die Frage
beantworten, welche Art von Gebilden die mit Orange gelb gefärbten,
zunächst wie Ringreihen sich ausnehmenden Objekte seien, mit
denen sie durch meine Demonstration bekannt wurden. Die Mehrzahl
der Befragten erklärte ohne weiteres, daß es sich dabei um eine etwas
in die Länge gezogene Spirale handele; andere behaupteten aber,
daß es durch einander geworfene gelbe Ringe auf rötlich-blauem
Grunde seien. Ich selbst hatte mich unter dem Zwange des mir vor-
hegenden mikroskopischen Bildes schon längst für das Vorhandensein
einer spirahgen Verdickungsleiste in der Kutikula entschieden und
glaubte — soweit ich es bei abwechselnder Hebung und Senkung

199

des Tubus zu erkennen vermochte — daß diese Leiste auf der dem
Schlauchlumen zugekehrten Seite eine kontinuierHche, bald mehr
bald weniger vertiefte Rinne besitze. Auch waren die Touren des
Spiralbandes nicht immer von gleicher Breite, und so wurden mir die
bald stärker bald schwächer hervortretenden Querwülste, die bei
auffallendem Lichte besonders klar zu sehen waren, begreifhch. Von
innen her sind nun diese im normalen (ungequetschten) Präparate
dicht beieinander stehenden Spiralringe mit den parallel zu einander
laufenden (3,5 — 4 [x breiten) Längsmuskeln austapeziert, welche die
ganzen Eiröhren bis zum Uterus hin durchziehen, aber in diesen selbst
nicht eintreten. Anscheinend senken sich die Muskelbänder da, wo
sie an die Rinne der Leiste kommen, in letztere hinein, um dann bis
zur nächsten Vertiefung weiterzugehen, so daß sie durchweg in diesem
Teile des Schlauches einen ausgesprochenen wellenförmigen Verlauf
einhalten. Ich fand übrigens, daß die (mit Hämalaun lebhaft tin-
gierten) Stabkerne der Muskelbänder hier gestreckter waren (12
bis 16 p,) und dichter aufeinander folgten, als im ovarialen Teile der
Röhre und im eigenthchen Ovidukt. Das, was Van Beneden in
seinen „Recherches" (auf Taf. III, Fig. 4) dargestellt hat, gibt un-
gefähr eine Ansicht davon, wie die Muskelzüge über die Rinnen laufen
und diese manchmal bloß überbrücken, anstatt — wie es die Regel
ist — sich in dieselben einzusenken. Die wie die Tritte einer Strick-
leiter aussehenden kurzen und parallelen Muskelstränge nennt der
belgische Autor „tigelles", deutet aber in seiner Zeichnung durchaus
nicht an, daß diese ,, Sprossen" bloß Teilstücke der kontinuierhch
den Schlauch durchziehenden Fasern der Tunica muscularis sind.
Gelegentlich unterbleibt auch, wie ich öfters wahrgenommen habe,
die Sprossenbildung und die Längsmuskelbänder rücken innerhalb
der Rinne so dicht zusammen, daß sie nicht mehr wie Leitertritte,
sondern eher wie eine Reihe von Klaviertasten sich ausnehmen. Von
einer spirahgen Leiste innerhalb der Kutikula erwähnt Van Beneden
keine Silbe: er spricht nur von Querfalten in der Membrane anhyste
(la tunique propre est plissee transversalement) und von einer großen
Anzahl Riefen (on constate la presence d'un grand nombre de siUons
transversalement diriges). Im übrigen hat er aber, wie seine detail-
lierte Beschreibung zeigt, im wesentHchen genau dieselben Bauver-
hältnisse festgestellt, die ich meinerseits im vorstehenden zu schildern
versucht habe. Zweifellos ist eine mikroskopische Analyse der be-
treffenden Schlauchpartie schwierig und ein Irrtum in der Deutung

200

der Einzelheiten nicht ausgeschlossen. Wie es scheint haben sich
bisher auch nur sehr wenige Untersucher von Ascaris megalocephala
mit dieser zuerst von Van Beneden ermittelten charakteristischen
Strecke der weiblichen Eiröhre beschäftigt. Mit der sonst vielfach
zur Klarheit führenden Schnittmethode ist in diesem Falle, wie ich
erprobt habe, weniger auszurichten, als mit Zupf- und Quetsch-
präparaten.

ImUterus kommt, wie schon erwähnt, keine Längsmuskulatur mehr
vor; dafür treten aber breite Gürtelbänder von gleichfalls fibrillärem
Bau auf, die sich dicht aneinander reihen, aber nicht anastomosieren,
wie Van Beneden beobachtet zu haben glaubt. Ich sah niemals
irgendwelchen histologischen Zusammenhang zwischen diesen Ring-
muskelbändern. Dieselben haben eine Breite von 30 — 40 ^ und auf
Querschnitten eine Dicke von 10 — 12 ^. Sie bestehen aus einer
größeren Anzahl von primären Fasern, welche durch eine plasmatische
Substanz zusammengehalten und wie zu einem Bündel vereinigt
sind. Ich zählte auf tingierten Querschnitten 50 — 60 Pünktchen,
wovon jedes einer solitären Fibrille entspricht. Verfolgt man an
diesen hinlänglich aufgehellten Muskelstreifen deren zelluläre Textur,
so gewahrt man, daß jeder einzelne derselben (irgendwo in seinem
Verlaufe) einen scharf umrandeten ellipsoidischen Kern von 16 — 20 ^,
(in der Längsachse gemessen) besitzt, der ganz oberflächhch gelegen
und mit einer Portion Plasma umhüllt erscheint. Man sieht ihn
genau so, wie er von Van Beneden in Fig. 17 auf Taf. III der schon
wiederholt von mir zitierten großen Abhandlung veranschaulicht
wird. Wie beiden sogenannten glatten Muskelfasern der höheren Tiere,
so sind offenbar auch die in den Muskelbändern des Ascaris-Uterus
enthaltenen Fasergebilde als Differenzierungen des Zellplasmas zu
betrachten.

Auf die Ringmuskelschicht folgt nun nach innen zu das bekannte
Drüsenepithel, dessen Sekret der eigentümhche zähe Schleim ist,
mit welchem die einzelnen Eier im Uterus zusammengeklebt sind.
Dieses Epithel liegt aber nicht unmittelbar dem Muskelbelag auf,
sondern ist von diesem durch eine fast homogen aussehende (20 jx
starke) Zwischenschicht getrennt, für welche Van Beneden den
Namen assise basilaire gewählt hat. Dann erst folgen die zapfen-
förmigen Epithelzellen, die zwar zu Tausenden dicht beieinander

201

stehen, aber immerhin — dank der sockelartigen polj-gonalen Er-
höhung, worauf jede einzelne gestellt ist — an ihrer Basis soviel Raum
frei lassen, daß ein wahres Kanalnetz auf diese Weise gebildet wird,
in welchem die Spermien weiter nach oben (längs der Eiröhre) vor-
dringen und das untere Drittel des Ovidukts erreichen können, um
sich hier mit den befruchtungsfähigen Eiern zu begegnen. Van
Beneden hat 11 Maschen dieses Netzes in seiner Fig. 14 (1. c. Taf. III)
so, wie es sich bei mäßiger Vergrößerung (Objektiv Zeiß B) dem beob-
achtenden Auge darbietet, in einer Skizze zur Anschauung gebracht.
Ebenso in Fig. 10 vier papillentragende Epithelzellen aus dem unter-
sten Drittel des Eileiters. Jede solche Zelle ist 60 — 70 [J- lang. In
der Mitte des Uterus koinmen aber auch noch Epithelzellen von be-
sonderem Charakter hinzu, nämlich solche, die außer der gewöhnlichen
Papille, welche durch eine Einschnürung vom eigentlichen Zellkörper
sich absetzt, überdies noch eine von Van Beneden als Endpapille
(PapiUe terminale) bezeichnete Verlängerung tragen, die gewöhnlich
etwas schief gegen die Querachse des Uterus gerichtet ist. Dieser
merkwürdige Ansatz hat gewöhnlich Keulenform; zuweilen besitzt
er aber das Aussehen von mehreren dicht hintereinander aufgereihten
Perlen und ist somit rosenkranzartig gestaltet (siehe Fig. 15, 1. c.
Taf. III. Van Beneden). Gewöhnhch besitzt jede solche Epithel-
zelle nahe an ihrer Basis einen großen runden (oder auch ellipsoidi-
schen) Kern, der einen scharf umschriebenen Kontour zeigt und mit
einem hellen Hofe umgeben ist, durch den er sich in auffälliger Weise
vom Zellplasma abhebt. Letzteres habe ich aber nie so körnig struk-
turiert gefunden, wie es Van Beneden (1. c. Fig. 16) abbildet, sondern
stets schaumig und vakuolenreich. Im Innern der papillentragenden
Uteruszellen habe ich übrigens an einem bestimmten Material fast durch-
gängig ein kleines, scharf kontouriertes aber sehr winziges Körper-
chen vorgefunden, welches immer seinen Platz dicht unterhalb der Ein-
schnürung hatte, durch welche die PapiUe zustande kommt. Es unter-
liegt nicht dem geringsten Zweifel, daß es sich bei diesem Zellbestand-
teil um ein Zentriol handelt, welches bisher offenbar übersehen worden
ist. Auch Van Beneden gedenkt der Anwesenheit eines solchen
mit keinem Worte. Diese vom Kern relativ weit entfernte Stellung
des Zentriols findet sich auch in den Geweben höherer Organismen
realisiert; so z. B. in den Epithelzellen des Vorderdarms von jungen
Entenembryonen und in den Urwirbelzellen solcher. Nicht minder
in den Nierenzellen von Proteus, im Oberflächenepithel des mensch-

202

liehen Magens und ebenso im Darmepithel aus dem Kolon.^) In
mehreren Fällen sah ich in dem Drüsenepithel von Ascaris doppelte
(d. h. dicht beieinander liegende) Zentriolen und gelegentlich er-
blickte ich zwei derartige Körnchen, welche durch eine kurze Brücke
hanteiförmig verbunden waren. Nach Heidenhain sollen solche
Zentriolenzwillinge für Zylinderepithelzellen typisch sein; sie kommen
aber, wie man sieht, auch in notorischen Drüsenzellen vor. Ihre Auf-
findung in letzteren bei einem so niedrig stehenden Tiere, wie es der
findung in letzteren oei einem so niedrig stehenden Tiere, wie es der
Pferdespulwurm ist, hat entschieden noch ein besonderes anatomisch-
biologisches Interesse, weil hiermit eine weitreichende Einheitüchkeit
im feineren Bau des Zell Organismus frappant zu Tage tritt. Denn
überzeugendei kann die tiefe elementare Verwandtschaft, welche in
mikromorphologischer Hinsicht zwischen äußerlich ganz differenten
und im System weit von einander getrennten Lebewesen besteht,
nicht illustriert und bezeugt werden, als dadurch: daß selbst die
minutiösesten Organ eilen (wie eben die Zentriolen) in den Zellen von
beiderlei Gruppen wiederkehren, und zwar — was besonders zu denken
gibt — nicht nur in der nämlichen Anzahl, sondern auch mit einer
identischen Orientierung im Plasma, d. h. im gleichen Abstände von
Kern und Zellperipherie. Unter dem Einflüsse solcher Wahrnehmun-
gen wird die alte Lehre vom Bauplan, welche durch die entwicklungs-
theoretischen Spekulationen des vorigen Jahrhunderts endgültig
abgetan schien, wieder in unserem Geiste lebendig, aber nicht in
der früheren, sondern in einer neuen und präziseren Form. Wir
werden fürderhin (mögen wir uns drehen und wenden, wie wir wollen)
in der Zelle selbst ein organisches Gebilde von ursprünghch stabilem
Charakter erbhcken müssen, welches auf Grund seiner uns zum größ-
ten Teil noch unenthüllten Bauverhältnisse, den bunten Gestalten-
wechsel im Organismenreiche überdauert und in morphologischer
Hinsicht wirklich den ruhenden Pol in den Erscheinungen Flucht
darstellt. Im Fortschreiten der cytologischen Wissenschaft (und mit
Beihilfe unserer verbesserten Untersuchungsmethoden) werden wir
von Tag zu Tag immer mehr in der Überzeugung bestärkt: Erstens,
daß die Zelle in ihrem feinsten mikroskopischen Bau bei weitem kom-
phzierter ist, als es sich die Zeitgenossen von Schwann und Schleiden
jemals vorzustellen erkühnt haben würden; und zweitens, daß ver-
glf^ichende Studien, die schon die überraschendsten Ergebnisse ge-

') Vergl. M. Hkidenhain, Plasma und Zelle 1907. S, 246—256.

203

zeitigt haben, fortgesetzt weiter dazu führen werden, in den Zellen
der verschiedenartigsten Gewebe die gleichen wesentlichen Mikro-
strukturen zu erkennen, wobei sich — wie man jetzt schon mit Sicher-
heit prognostizieren darf — auch eine sehr weitgehende Überein-
stimmung des zellulären Protozoenkörpers mit dem durchgängigen
Bauplane der Metazoenzelle herausstellen wird, ja in Betreff vieler
Punkte sich bereits herausgestellt hat.

Nach diesem Ausblicke, der sich völlig ungesucht bei der näheren
Untersuchung des Drüsenepithels ergab, mit dem der Uterusschlauch
ausgekleidet ist, möchte ich jetzt zum Schluß noch die Frage an-
schneiden: Wie steht es wohl mit der Innervation der gesamten Ei-
röhre ? Sind in dem Geschlechtsapparat des Pferdespulwurms irgend-
welche Nervenverzweigungen nachweisba • und welchen Verlauf
nehmen dieselben?

Bei einer Umschau in der einschlägigen Literatur finde ich
keinerlei Anhaltspunkte für eine Beantwortung dieser Frage, und auch
in den umfangreichen Abhandlungen von E. Goldschmidt^) und
D. Deineka^) über die Nervenverhältnisse bei Ascaris megalocephala
finde ich keine Andeutung darüber, wie es in dieser Beziehung mit den
Eischläuchen bestellt ist.

Um darüber Klarheit zu erlangen, bediente ich mich zunächst
der gewöhnhchen Versilberungsmethode von Eecklinghausen und
des allbekannten Vergoldungs Verfahrens nach Cohnheim. Das be-
zügliche Material behandelte ich vorher einige Stunden lang mit
einer Mischung von Ameisensäure und Wasser zu gleichen Teilen.
Die beiden Metallsalze ließ ich 24 Stunden einwirken. Die Silber-
reduktion erzielte ich mit stark verdünnter Pyrogallussäure und die
des Goldes durch allmähHch ansteigende Erwärmung bis zu 30^ C.
Bei dieser Temperatur wurden die Schläuche (ohne vorhergehende
Behchtung) hellsepiabraun. Bei Anwendung dieser sehr einfachen
Prozeduren traten alsbald einzelne Teile des in den Eiröhren vorhande-
nen Nervenplexus deutlich hervor und ich sah im Mikroskop ver-
schiedene Strecken der Nervenverästelung in schwarzer, bzw. bräun-
licher Zeichnung: Aber es glückte mir auf diese Art doch nicht,

>) Goldschmidt : Das Nervensystem von Ascaris lumbricoides und megalo-
cephala. II. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 92. Br. 1909. Mit 3 Tafeln.

-) Deineka: Das Nervensystem von Ascaris. Ibidem 89. B. 1908. Mit
8 Tafeln.

204

einen vollständigen Betriff von dem ganzen Plexus und seiner Aus-
dehnung in den verschiedenen Abschnitten des Eischlauches zu ge-
winnen. Dieses erreichte ich erst mit folgender Methode, die — so-
viel ich urteilen kann — eine recht brauchbare Modifikation der
üblichen Imprägnationsweise mit Gold- und Silbersalzen ist. Nach-
dem mir nämlich bekannt geworden war, daß Wl. Gariaeff^) im
Zool. Laboratorium zu Villafranca die Eadiumbestrahlung mit gün-
stigstem Erfolg bei den der Silbermethode (von Eamön y Cajal)
unterworfenen Objekten zur Anwendung gebracht hatte (insofern
er viel bessere Bilder vom Nervenverlauf dadurch erhielt), kam ich
auf den naheliegenden Gedanken, mein Ascaris-Material vorher mit
einer Lösung von radioaktiven Salzen zu behandeln und ich wählte
dazu das Nitrat und Chlorat vom Uranium, welche beide als gelblich-
grüne Kristalle im Handel zu haben sind. Dann erst brachte ich die
Eiröhren in die Höllensteinlösung, bzw. in das Goldbad. Zu letzte-
rem verwandte ich weder Goldchlorid noch Goldchloridkalium,
sondern das bisher weit seltener zu Imprägnationsz wecken verwendete
Goldchloridnatrium, das sich besser bewährte als die beiden anderen
gebräuchlicheren Goldpräparate, die ich natürhch gleichfalls genau er-
probt habe. Ich erhielt aber mit ersterem stets die besten Effekte.
Ich begnüge mich hier damit, das Prinzip meines neuen Verfahrens
kundzugeben und erspare mir die spezielle Darlegung desselben auf
eine nächste Gelegenheit. Inzwischen werde ich die exzentrischen
Launen, die ihm ebenso wie den meisten anderen Silber- und Gold-
methoden anhaften, in möglichst enge Grenzen zu bannen suchen,
um seine Erfolge tunhchst sicher und konstant zu machen. Was es
aber schon unter den jetzigen Umständen zu leisten vermag, dürfte
für jeden Sachkenner aus der beifolgenden Tafel hervorgehen, auf
der ich fünf Mikrophotogramme abgebildet habe, die ich mit der be-
kannten trefflichen Apochromatimmersion von Zeiß (N. A. 1,3)
in Kombination mit dem Kompens. -Okular Nr. 4 (bei einer Expositions-
zeit von 3 Minuten) in meinem Laboratorium hergestellt habe. Dem
Leser durch eine (wenn auch noch so geschickt ausgeführte) Tusche-
zeichnung eine adäquate Vorstellung von der Verwickeltheit dieses
Nervengeflechts zu geben, wäre ein Ding purer Unmöglichkeit ge-
wesen. Ich weiß es daher der Verlagshandlung großen Dank, daß sie

') Vergl. Gariaeff: Zur Histologie des zentralen Nervensystems der
Cephalopoden (Octopus vulgaris.) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 92. B. 1909. S. 152.

205

sich dafür geneigt zeigte, meine photographischen Aufnahmen im
Original zu reproduzieren. Vor Abschluß dieser vorläufigen PubH?
kation möchte ich übrigens nicht unerwähnt lassen, daß ich ganz
neuerdings die allerbesten Besultate bei der Nervensichtbarmachung
nicht mit den schwachen Goldsalzlösungen, sondern mit einer ziem-
lich kräftigen (3 prozentigen) HöUensteinsolution erhalten habe.
Aber auch diese wurde mit dem Urannitrat kombiniert.

Um nun das so behandelte Material für die mikroskopische Unter-
suchung zu verwerten, habe ich die dünnsten Eiröhren von 200 — 250 [x
Durchmesser (nach der Aufhellung mit Kreosot) in Xylolbalsam ein-
geschlossen und das Deckglas stets mit leichtem Fingerdruck auf-
gelegt, damit das Objekt etwas durchscheinender würde. Die dickeren
Schläuche (von 1 — 2 mm) und namentlich die Uteri (von 2 — 3 mm)
habe ich meist in Stücke zerteilt und diese der Länge nach aufge-
schnitten. Dann kann man die Eier mit einer Nadel ohne weiteres
entfernen und das Schlauchfragment in einer Ebene ausbreiten.
Es empfiehlt sich natürlich von derselben Eegion des Eirohres immer
zwei Präparate herzustellen : eins, bei dem die Innenwand der ersteren
nach oben gekehrt ist und ein anderes, in welchem die Außenseite
des Schlauches diese Lage einnimmt.

Noch praktischer ist es, die Uteri vor der Versilberung oder Ver-
goldung in eine 15- bis 20 proz. Mischung von Salpetersäure und
Wasser (die Nacht über) einzulegen. Hierbei löst sich der Schleim,
der die Eier zusammenkittet und letztere können nun ohne Schwierig-
keit aus den Schläuchen herausgespült werden. Auf diese Weise
bekommt man stets die klarsten Ansichten von der Nervenaus-
breitung.

An den zahlreichen von mir angefertigten Präparaten sah ich
nun folgendes. Im Uterus und im Eileiter ist der Eeichtum an
Nerven am größten; von da an (ovarialwärts) nimmt er ab und in
den Schläuchen von 30 — 100 [x Durchmesser ist nur da und dort
noch ein zarter Strang oder eine vereinzelte Verzweigung zu ent-
decken. Im Gegensatz zu den dickeren Bohren ist aber an den fei-
neren stets auch ein sie äußerlich umhüllendes Gespinnst von
intensiv geschwärzten Fädchen wahrzunehmen, welche möglicher-
weise die nervösen Verbindungen zwischen dem Geschlechtsapparat
und dem übrigen Wurmkörper darstellen. Denn offenbar wäre es
doch höchst imwahrscheinlich, daß ein solcher Zusammenhang der
Eiröhren mit den anderen Organen von Ascaris megalocephala fehlte.

206

Diese allerdünnsten Nervenfäden, welche von den Eischläuclien durch
die Leibeshöhle zur inneren Körperwand des Tieres hinziehen, zer-
reißen selbstverständlich beim Herauspräparieren der Geschlechts-
röhren und demgemäß bleiben nur die abgerissenen Enden solcher
Nerven an den ersteren hängen und werden dadurch Gegenstand
unserer Beobachtung. Mit diesen Verbindungsfäden, die sich von
außen her an die dünnsten Teile des Ovarialschlauches ansetzen und
ihn auf große Strecken hin umspinnen, habe ich mich nicht weiter
abgegeben. Ich konzentrierte mein Interesse vielmehr auf das im
Innern des Eileiters und des Uterus frappant zu Tage tretende höchst
komplizierte Geflecht, welches den Eindruck eines in sich geschlosse-
nen Ganzen macht und dabei eine sehr charakteristische Zusammen-
setzung aus Strängen, netzartigen Gebilden, durchlöcherten Platten,
Ganglienzellen und zarten Fibrillen aufweist. Ein Blick auf unsere
Mikrophotogramme 1 — 5 verschafft dem Leser bloß eine ungefähre
Vorstellung von dem, was das Mikroskop zeigt ; über die Einzelheiten
und ihren Konnex kann man sich nur durch ein genaues Studium der
vorliegenden Präparate orientieren. Und auch dann ist es keine
leichte Sache, sich in dem Gewirr dieser höchst verwickelten Struk-
turen zurechtzufinden. Ich erhebe in dieser kurzen Abhandlung
keineswegs den Anspruch, die mikroskopische Anatomie dieses
wundervollen Nervengeflechts im Detail zu enträtseln, sondern be-
schränke mich darauf, den Leser mit den Hauptmerkmalen desselben
bekannt zu machen. Vor allem möchte ich es als sehr wahrschein-
hch hinstellen, daß nicht bloß ein einziger Plexus in den Ascaris-
Eischläuchen vorhanden ist, sondern vielmehr deren zwei, nämlich
ein dicht unter der Kutikula befindhcher und ein mehr in der Tiefe
sich ausbreitender.

Bringt man nämUch ein nach meiner modifizierten Silber-
methode präpariertes (mindestens 400 bis 450 (jl dickes) Schlauch -
stück unter das Mikroskop, so sieht man schon bei ganz mäßiger
Vergrößerung (Objektiv Zeiß B) an dem frei (d. h. ohne Deckglas)
daliegenden Objekte, daß große, aber sich einfach verzweigende
Nervenfasern dicht unter der Tunica propria (Kutikula) auftreten,
und zwar ist die Hauptrichtung des Verlaufs dieser Fasern eine aus-
gesprochen transversale. Auf Querschnitten ist nichts davon zu er-
keimen und es ist daher ausgeschlossen, das Niveau, in dem diese
Fasernetze liegen, exakt zu bestimmen. Sie repräsentieren sich als
rotbraune oder pechschwarze Verästelungen auf ockergelbem Grunde.

207

Vielfach kommt es auch vor, daß ein starker Längsstrang durch diese
Verzweigungssysteme hindurchläuft, welcher quergerichtete Fasern
ausstrahlt (Fig. 3 auf der Tafel) . Durch kontrollierendes Heben und
Senken des Tubus läßt sich mit Sicherheit konstatieren, daß dieses
oberflächliche Fasernetz den ganzen Schlauch umwindet und daß es
unzweifelhaft ganz dicht unter der Matrix der Tunika gelegen ist.
Diesen Nervenverlauf konnte ich ausnahmslos und in besonders schöner
Entfaltung bei Schläuchen von 400 — 450 f^i Durchmesser (also im
unteren Teile des Ovidukts) vorfinden. Er setzt sich auch stets un-
unterbrochen bis ans Ende des Uterus fort. In diesem subkutiku-
laren Geflecht habe ich aber bisher niemals die Anwesenheit von
GangHenzellen festzustellen vermocht.

Ein Plexus ganz anderer Art läßt sich nun aber in einer tiefer
liegenden Schicht der Schlauchwand (von Eileiter und Uterus) ent-
decken, und zwar ist derselbe, deutlich wahrnehmbar, zwischen der
Basallamelle (assise basilaire) des Drüsenzellenepithels und den
dicht aufeinanderfolgenden Gürtelstreifen (anneaux) der Eingmusku-
latur jener Abschnitte der Eiröhre gelegen. Wenn ich einem Laien
auf histologischem Gebiet dieses weit komphziertere Geflecht kurz
beschreiben sollte, so würde ich keinen passenderen Vergleichs-
gegenstand dazu finden können, als das natürliche Arrangement
wohlausgebildeter ,, Eisblumen" auf einem gefrorenen Glasfenster.
Da sieht man Achsengebilde, die auf beiden Seiten dicht gefiedert
sind und dazwischen Bezirke, die mit phantastisch durch einander
geschlungenen Pflanzenfiguren bedeckt erscheinen, Linienzüge ver-
schiedenster Art, die weder einen Anfang noch ein Ende besitzen und
dergleichen mehr. Jeder erinnert sich dieser mannigfaltigen Zeich-
nungen, ohne ihre Kontouren mit dem Stifte wiedergeben zu können.
Das ist nun auch der Fall bei diesem zweiten Plexus, der einen förm-
lichen Urwald von Quer- und Längsfasern darstellt, die noch dazu
in ganz verschiedenen Ebenen des Sehfeldes durcheinander laufen.

Es scheint übrigens, daß auch Van Beneden gelegenthch Teile
dieses Nervenplexus gesehen, aber seiner wahren Natur nach nicht
erkannt hat. Als er nämHch das in seinem Bau etwas von dem ute-
rinen Drüsenzellenepithel abweichende des Eileiters untersuchte,
meinte er in der von ihm sogenannten blassen protoplasmatischen
Zone, worin nur Kerne und einige spärHche Gruppen von Drüsenzellen
enthalten sind, eine deutlich ausgesprochen faserige Struktur zu er-
kennen. Nach seiner Beschreibung (1. c. S. 24 — 25) waren die Fi-

208

brillen zu Bündeln vereinigt und in ihrem Verlaufe parallel gerichtet.
Er will sie auch auf beträchtliche Strecken hin im Auge behalten
haben und meint, daß sie sich schließlich teilten, ja sogar pinselförmig
auffaserten. Dann sagt er wörtlich: ,,die Systeme dieser Fibrillen
kreuzten sich nach allen Eichtungen, bildeten auf diese Art ein un-
entwirrbares Netz und trugen eine Anordnimg zur Schau, die man
nicht definieren kann." Im Original ist folgender Satz zu lesen:
,, Les systemes de fibrilles s'entrecroisent dans tous les sens et forment
ainsi un reseau inextricable; ils n'affectent aucune disposition que
Ton puisse definir."

Diese Beschreibung paßt ganz ausgezeichnet auf den submus-
kularen Nervenplexus, und es ist stark zu vermuten, daß Van Beneden
Teile desselben durch die Drüsenepithelschicht, welche in der be-
treffenden Gegend ziemlich transparent ist, wahrgenommen hat.
Über die histologische Qualität der gesehenen Fibrillenstrukturen
äußert er sich aber mit keinem Worte. Aus einer späteren Andeutung
(im 2, Absätze auf S. 44, 1. c.) kann man jedoch entnehmen, daß er
sie für Differenzierungen der Bindesubstanz hielt. An meinen gut
versilberten Präparaten springt aber die nervöse Natur dieser Ge-
websschicht sofort in die Augen. Quer- und längsgerichtete Fasern
kreuzen sich massenhaft unter schiefen Winkeln, so daß ein förmliches
Dickicht dadurch entsteht. Vielfach begegnet man bei der mikrosko-
pischen Durchmusterung desselben auch drei- und mehrzipfeligen
Ganglienzellen (mit deutlich hervorschimmerndem Kern), von denen die
größeren eine Länge von 60 [j. haben. Diese Zellen waren von matt-
grauer Färbung und ihre Mehrzahl erwies sich als bipolar, wenn
auch multipolare nicht allzu selten dazwischen vorkamen. Ich habe
in beistehender Fig. 1 ein Stück des Plexus mit derartigen Ganglien-
zellen abgebildet ; man sieht, wie die feineren Fasern sich von ihnen aus
auf weite Strecken verbreiten. Zuweilen erblickt man auch stärkere,
(der Schlauchachse parallel laufende) Stränge, wovon beiderseits dün-
nere Fortsätze abgehen, so daß sich das Ganze wie eine Federfahne
ausnimmt. Immer aber gehen von den massigeren Gebilden feinste
Fasern (einzeha oder in förmlichen Scharen) aus, die ihrerseits wieder
mit plattenartigen oder netzähnlichen Formationen in Verbindung
treten. Man kann nur den allgemeinen Charakter dieses verwickelten
Geflechts schildern, denn es übersteigt jede Möglichkeit, eine zutref-
fende Beschreibung davon in Worten zu geben. Mit Hilfe der Sprache
läßt sich diese ungeheure Mannigfaltigkeit nicht im entferntesten

A)tatoniischer Anzeiger Bd. 43

Zacharias , Äscaris megalocephala.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

209

erschöpfen. Wohl aber gibt die beigefügte Tafel in ihren Photogrammen
eine annähernde Vorstellung von den Strukturen, die uns das Mi-
kroskop zeigt; namentlich ist dies der Fall hinsichtlich der kompli-
zierten Fasernetze und der siebartig mit ovalen Löchern versehenen
Platten. Besonders sind es die letzteren, die einen befremdhchen
Eindruck auf den Beschauer machen. Ich sah auch Kerne durch diese
Platten zerstreut, welche genau so beschaffen waren, wie diejenigen
von notorischen Ganglienzellen, so daß es mir als nicht unberechtigt
erscheint, eben diese
Platten als ein Synzy-
tium von zellulären
Einzelwesen der ge-
nannten Gattung zu
betrachten. Einen auf-
fälligen äußerlichen
Charakter besitzen die
in Bede stehenden
Platten auch noch
darin, daß sie häufig
einen welligen Verlauf,
also rhythmisch auf
einander folgende Bie-
gungen ihrerOberfläche
zeigen. Darin erinnern
sie bemerkenswerter-
weise an die sogenann-
ten ,, Kaskadenfasern",
welche nicht bloß in
den Sehzentren des

Menschen, sondern auch in denen der Würmer, Insekten und Krebstiere
zu finden sind . ^) Auch bei diesen die Seh Wahrnehmung vermitteln-
den Fasergebilden trifft man eine solche gewellte Verlaufsart an,
ohne daß wir bis jetzt eine Ahnung davon haben, welchem physio-
logischen Zwecke dieser Umstand dienen oder förderlich sein mag.
Da die feineren Nervenfibrillen durch die Versilberung eine
tief schwarze Färbung bekommen, so ist es möghch, ihre Eichtung
in manchen Fällen ganz genau zu verfolgen, und so gelang es mir

Fig. 1. Zwei Ganglienzellen mit feineren Fortsätzen.

1) Em. Eadl: Neue Lehre vom zentalen Nervensystem, 1912. S. 337 u. ff.
Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 14

210

auch, die Endigung einiger solcher Fasern an den Muskelbändern
zu sehen.

Diese Abbildung (Fig. 2) erklärt sich eigentlich selbst. Links er-
kennt man einen starken Nervenstanini, der aus vielen Einzelfasern
besteht. Dieser gibt auf der in der Figur dargestellten Strecke zwei
feinste Fibrillen an die bandförmige Eingmuskelzelle ab, und zwar
geschieht dies genau in der Mittellinie der letzteren. Da, wo die
Elementarfaser das gleichfalls fibrilläre Band der kontraktilen Zelle
berührt, ist der Kontaktpunkt mit einem kleinen, weißen Hofe um-
geben, welcher unregelmäßige Kontouren zeigt. Die Nervenendigung

am Muskel (resp. seinem Äquivalent)
findet also in der Tunica nmscularis des
Ascaris-Uterus in der nämlichen Weise
statt, wie es G. Eetzius^) hinsichtlich
der quergestreiften Muskelfasern des
Eegenwurmes und des Flußkrebses bei
seinen grundlegenden Arbeiten über das
Nervensystem dieser Tiere bereits fest-
gestellt hat.

Zum Schluß resümiere ich das
Hauptresultat meiner Untersuchung
dahin, daß ich durch dieselbe zwei ver-
schiedene (aber wahrscheinlicli innig
zusammenhängende) Nervengeflechte in
den Eiröhren von Ascaris megalo-
cephala nachgewiesen habe. Erstens
einen Plexus subcuticularis, der in den
Schläuchen dicht unter der Tunica
propria situiert ist, und zweitens einen
Plexus submuscularis von viel komph-
zierterer Beschaffenheit, der unmittelbar
auf die aus flachen Bändern zusammengesetzte Eingmuskulatur folgt
und so weit in seiner Ausdehnung reicht, als sich die letztere erstreckt.
Was diesen zweiten Plexus in seinem histologischen Verhältnis zur
Muskelschicht anbetrifft, so ist nicht zu verkennen, daß zwischen
beiden Strukturen in mikroskopisch-anatomischer Hinsicht eine
wechselseitige Beziehung besteht, die aufs Lebhafteste an die Be-

') Retzids: Das Nervensystem der Lumbrieineii. Biol. Untersuchungen.
III. 1892. — Ibid. Zur Kenntniß des Nervensystem der Crustaceen, I.

Fig. 2. Innervation einer Muskel

fibrille von dem links davon ge

legenen Nervenstarame aus.

211

funde bei manchen Coelenteraten (z. B. bei Aurelia aurita) erinnert.
Dicht unter dem Subumbrellar-Muskehietze breitet sich bei dieser
Qualle ein ganz ähnlich kompliziertes und mit Ganglienzellen durch-
setztes Nervengeflecht aus, wie es im Ovidukt und Uterus des Pferde-
spulwurms vorliegt, und man kann in beiden Fällen von einem
wahren Nervenepithel sprechen, welches bei Ascaris der gleichfalls
in epithelialer Form angeordneten Eingmuskulatur dieser Abschnitte
genau so entspricht, wie der Nervenplexus des Schirmes der ihn über-
lagernden Muskelschicht bei der genannten akraspedoten Meduse.
Es ist als sehr wahrscheinlich anzunehmen, daß sich auch bei anderen
Nematoden (in deren Eischläuchen) ähnliche Nervengeflechte vor-
finden werden, wenn man diese Würmer unter Anwendung des Ver-
silberungs- oder Vergoldungsverfahrens näher untersucht, was allem
Anschein nach hinsichtlich von deren Sexualröhren bisher noch nicht
geschehen ist.

Zusatz bei der Korrektur. Bei Gelegenheit der Herstel-
lung neuer Präparate, die besonders günstig ausfielen, wurde auch noch
ein Gespinnst feinster Nervenfasern entdeckt, die mit der Basis
der Drüsenepithel-Zellen in innigem Kontakt zu stehen schienen, so
daß ein direkter Zusammenhang zwischen dem Plasma dieser großen
Zellen und den zartesten Ausläufern des submuskularen Plexus
durchaus wahrscheinhch gemacht wird. — Ferner verzeichnete ich
die Wahrnehmung, daß der schlaffwandige Magendarm von Ascaris
megalocephala bei der Behandlung mit meiner Versilberungsmethode
stets nur ganz spärliche Nervenverzweigungen erkennen ließ. Dieser
Umstand und die eigenartige Beschaffenheit seines Epithels, welches
Zeichen einer offenbaren Degeneration an sich trägt, legt den Ge-
danken nahe, daß sich der Pferdespulwurm gegenwärtig wohl vor-
wiegend dadurch ernährt, daß er die im Darm seines Wohntiers
gelöst vorhandenen organischen Stoffe mehr durch Osmose mit seiner
gesamten Körperoberfläche als durch seinen Mund aufnimmt, sodaß
er in ernährungsphysiologischer Hinsicht den Band- und Eiemen-
würmern sich annähert. Man könnte sich hierdurch am besten
erklären, daß ein in Betreff seiner eigentlichen Funktion brach Hegender
Magen mit der Zeit spärHcher innerviert vnrd und daß auch das
die verdauende Kavität auskleidende Epithel den Eindruck von zu-
nehmender Entartung macht. Z.

14*

212

Nachdruck verboten.

Über das Yerhalten des Zellprotoplasma der Blastomeren und
der Zellen erwachsener Tiere gegenüber Kieselsäure.

Von Prof. Dr. med. et phil. Otto Aichel.

Aus dem anatomischen Institut der Universität Halle a. S.

Yeranlassung zu Studien über das Verhalten des Zellprotoplasma
den Kieselskeletten gegenüber gaben zunächst anthropologische Über-
legungen, die bekannte Tatsache, daß Kieselgur wie auch andere
Erden von primitiven ausgestorbenen Eassen und modernen Völkern,
z. T. sogar hochstehenden (Schweden), aus Liebhaberei oder aus Not
(30 jähriger Krieg) als Nahrungsmittel verwertet wurden.

Man sollte zwar eigentlich nicht annehmen, daß der Darm imstande
sei, Kieselsäure, auch wenn sie sich wie es bei den Kieselskeletten der
Fall ist im kolloidalen Zustand befindet, zu resorbieren. Denn be-
kannthch erkennt man die verschiedenen Guanosorten daran, daß
in ihnen verschiedene Diatomeenpanzer enthalten sind. Diese gehen
also zweifellos durch eine ganze Eeihe von Tierdärmen (Würmer,
Fische, Vögel) ohne eine Änderung zu erfahren, hindurch. Immerhin
ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß nur ein Teil der Kiesel-
skelette zur Verdauung gelangt, während der Best, vielleicht der
größere, unverdaut zur Ausscheidung gelangt.

So schien es mir von Bedeutung zunächst festzustehen, ob das
Zellprotoplasma Kieselskelette auflöst. Ich beobachtete eine große
Beihe von Meerschweinchen, bei denen, ich die bekannten Eiesen-
zellentumoren der Bauchhöhle durch Injektion von Kieselgur in diese
erzeugt hatte, längere Zeit hindurch. Es war eine Abnahme und ein
schließliches Verschwinden der Tumoren nachzuweisen, so daß kein
Zweifel darüber besteht, daß das Zellprotoplasma Kieselskelette in
kolloidale Lösungen überführt und diese verarbeitet.

Ich bemerke, daß die durch Kieselskelette erzeugten sogenannten
Tumoren mit echten Geschwülsten nichts zu tun haben, es handelt
sich ledighch um Anhäufungen von Eiesenzellen, die den Fremd-
körperriesenzellen gleichwertig sind. Daß Gestaltungen entstehen,
welche Tumoren äußerlich ähnlich sind, liegt einerseits an der durch

213

die Darmperistaltik veranlaßten Zusamnienballung der injizierten
Masse nach Eesorption der die Kieselgur suspendierenden Flüssigkeit,
andererseits daran, daß es sich nicht um einen soliden Fremdkörper,
sondern um Anhäufung von Massen kleinster Fremdkörper handelt,
die von Gefäßen durchflochten werden und so eine völlige Durch-
setzung von Eiesenzellen erfahren ; auf diese Massen wirkt die Darm-
peristaltik wiederum formend.

Es ist anzunehmen, daß die Kieselskelette nicht so sehr durch
mechanische als vielmehr durch chemische Einwirkung die besondere
Bildung der Eiesenzellen veranlassen, denn auf rein mechanische Ver-
anlassung hätte auch eine kleinzelhge Infiltration entstehen können.
Es ist bekannt, daß gerade chemische Einflüsse bei Eiern in der
Entwicklung zur Bildung der sogenannten ,,Synkaryonten" führen,
welche den Eiesenzellen gleichzusetzen sind. Auch Gasresorption
führt zu Eiesenzellenbildung (Kolpitis emphysematosa, Colitis emphy-
sematosa).

Hiermit will ich nicht gesagt haben, daß bei kleinzelliger Infil-
tration eine chemische Einwirkung nicht bestände, aber doch wohl
eine andere als bei Eiesenzellenbildung.

Jede Eiesenzelle ist imstande, eine ganze Anzahl von Diatomeen-
panzern in ihren Zelleib aufzunehmen und wie wir sehen werden, sind
wir gezwungen anzunehmen, daß die peripheren Abschnitte des Zell-
protoplasma nicht in der gleichen Weise wirken wie die zentralen.
Gewiß sind die Eiesenzellen besser als Eundzellen in der Lage, durch
Aufnahme von kleinen Fremdkörpern in den Zelleib und Umschheßung
größerer, wie dieses von den Amoeben so eingehend untersucht ist,
die besonderen wirksamen Protoplasmaabschnitte mit dem Fremd-
körper in Berührung zu bringen. Ich möchte aber damit nicht gesagt
haben, daß dieses rein mechanische Moment der einzige Unterschied
zwischen Eundzellen und Eiesenzelleninfiltration sei.

Zu weiterer Klärung des Verhaltens des Protoplasma gegenüber
Kieselsäure machte ich im Frühjahr 1912 eine Eeihe von Versuchen
an Froscheiern. Ich ging hierbei von der Überlegung aus, daß bei den
größeren Zellverhältnissen bei Blastomeren die Einzelheiten leichter
zu übersehen sein würden. Im Falle, daß auch das Protoplasma der
Blastomeren des Froscheies die Kieselskelette in kolloidale Lösung
überführen würde, wäre die erste Versuchsreihe in ihren Ergebnissen
erhärtet worden. Zugleich erwartete ich, daß in diesem Falle die ver-
änderten chemischen Bedingungen des Protoplasma den Entwicklungs-

214

gang des Eies vielleicht vom typischen oder normalen Gestaltmigs-
weg ablenken würden.

Oder aber es war mit der Möglichkeit zu rechnen, daß das Proto-
plasma der Blastomeren nicht imstande sei, die Kieselskelette zu ver-
ändern. In dem Falle hoffte ich aus dem Verbleib der Kieselskelette
in dem sich entwickelnden Ei Schlußfolgerungen ziehen zu können.

Diese Möglichkeit trat aber — wie ja auch zu erwarten war —
nicht ein. die Kieselskelette wurden vom Protoplasma aufgelöst.

Ich liatte mir an einem Ende äußerst fein ausgezogene Glasröhren
von etwa 6 cm Länge hergestellt. Dadurch, daß man ein Glasrohr
über der Flamme bis zum Schmelzpunkt des Glases erhitzt und nun
in wagerechtei Ebene rasch auszieht, erhält die Spitze von selbst
eine Krümmung, die sie zur Operation sehr handlich macht.

Es wurde zu den Experimenten die gewöhnliche Kieselgur ver-
wendet, die Merck zum Verpacken benutzt. Durch Schütteln in
Wasser und Abguß der oberen Schicht, nachdem die groben Elemente
sich gesetzt hatten, wurde eine Suspension von Skeletten in Wasser
erhalten, welche die Röhre nicht verstopften. Doch ist es empfehlens-
wert, die Glasröhre, nachdem sie mit einer Spritze vom breiten Ende
aus teilweise gefüllt war, sofort zu verwenden, da die geringste Ver-
dunstung an der feinen Spitze eine Verstopfung verursacht, was auch
schon durch das Niedersinken der Skelette in den Trichter bewirkt
wird. Ein leises Auflegen des Daumens auf das hintere Ende des
zwischen Mittel und Zeigefinger gehaltenen Glasinstruments genügt,
um durch den Luftdruck eine kleine Menge Flüssigkeit mit Kiesel-
skeletten aus der Spitze hervorquellen zu lassen.

Es wurden nun befruchtete Eier auf Objektträgern in sehr ge-
ringem Zwang gehalten (nach Roux durch geringes Trockenhalten)
und im Stadium der ersten Furche die feine Glasspitze in eine Elasto-
mere versenkt und eine minimale Menge Flüssigkeit eingelassen, die
aber immer noch nach vielen Hunderten zu zählende Skelette ent-
hielt, wovon man sich leicht durch Untersuchung einer Portion
Flüssigkeit überzeugen konnte.

Daß bei diesem immerhin rohen Eingriff Mengen von Versuchs-
objekten abgetötet wurden, ist natürlich. Immerhin konnten, ab-
gesehen von jüngeren Stadien, die zur Untersuchung konserviert
wurden, 14 Eier gewonnen werden, die sich total weiterfurchten und
mehrere Dutzend von Eiern, bei denen nur eine Elastomere sich ent-
wickelte.

215

Untei' diesen letzten Fällen waren solche, bei denen sich die
nicht angestochene Elastomere — was das häufigere Vorkommnis
ist — entwickelte, von anderen Eiern zu unterscheiden, bei denen sich
nur die angestochene Elastomere furchte. Das Absterben der un-
berührten Elastomere ist in diesen Fällen jedenfalls darauf zurück-
zuführen, daß die Öffnung der Spitze des Instrumentes — auch die
Richtung spielt gewiß eine Rolle — an die Grenze der Blastomeren
zu liegen kam, so daß die Flüssigkeit in beide eindrang und in der
äußerlich Unverletzten der Kern zerstört oder gestört wurde.

In Eiern, die sofort nach der Injektion konserviert wurden, war
deuthch nachzuweisen, daß es bei größter Vorsicht nicht möglich ist,
die Skelette auf eine Elastomere zu beschränken. Die beiden Elasto-
meren sind eben trotz der einschneidenden ersten Furche noch eins,
weil die Furche noch nicht durchgeschnitten hatte. Elieben bei dem
Eingriff die Kerne beider Elastomeren intakt, so entwickelten sich
beide. ObAvohl die Injektion nur in eine beabsichtigt war, fanden sich
doch in beiden Kieselskelette.

Erst unabsichtlich und später absichtlich wurde auch so gestochen,
daß die Spitze des Instrumentes die eine Elastomere in schräger
Richtung durchstach und die Öffnung in die Randpartie der zweiten
zu liegen kam, in diese also die Infusorienerde abgelagert wurde.
Doch auch in diesen Fällen enthielt die erste Kieselskelette, wohl
solche, die beim Herausziehen des Instrumentes noch entleert wurden.
In diesen Fällen entwickelte sich meist die zweite Elastomere, wäh-
rend die angestochene, die am Extraovat leicht erkennbar ist, abstarb.

Außerdem wurden bei einer Reihe von Eiern die Kieselskelette
zwischen Ei und Eihaut eingespritzt, um zu erfahren, ob die Ober-
fläche der Elastomeren die Skelette verändern könne oder diese einen
Einfluß auf den Entwicklungsgang ausüben würden. Keine dieser
Möglichkeiten erfüllte sich, die Kieselskelette blieben unverändert
liegen und das Ei entwickelte sich in normaler Weise.

Gleichgültig nun, ob sich beide oder nur eine Elastomere ent-
wickelte, stets wurden bei den folgenden Zellteilungen die Kiesel-
skelette in alle Zellen verteilt.

Es ist also anzunehmen, daß die spezifisch leichten Skelette mit
Protoplasmaströmungen (nicht Dottermaterial), welche bei der Zell-
teilung sieh bilden, verschleppt werden. Ich verstehe hier beim
Froschei unter Protoplasmaströmungen eine Hand in Hand mit der
Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen einhergehende

216

Verteilung des Protoplasma, wobei die Dotterelemente entsprechend
ihrem verschiedenem Gewicht ruhig liegen bleiben. Die Protoplasma-
strömungen bei der Zellteilung sind unseren Untersuchungen nicht
so einfach zugänglich wie die Chromosomenverteilung, dafür aber
daß solche existieren, sehe ich einen Beweis in der gleichmäßigen
Verteilung der Kieselskelette auf alle Blastomeren, die selbst im Sta-
dium der Blastula nachweisbar ist.

Die Kieselskelette werden nach der Injektion unter der Einwir-
kung des Protoplasma durchsichtiger und verschwinden schließhch
dem Auge. Nach einigen Zellteilungen aber beobachtet man, daß in
den Blastomeren Vakuolen gebildet werden, in welche die Kieselsäure
als lichtbrechende Bröckel abgelagert wird. Man gewinnt aus den
Reihenbeobachtungen verschiedener Stadien — eine direkte Beobach-
tung ist ja nicht möglich — den Eindruck, daß die in Vakuolen ab-
gelagerte Kieselsäure vor der Zellteilung immer wieder gelöst wird,
um nach der Teilung im Ruhezustand wieder in Vakuolen abgelagert
zu werden. So erklärt es sich, daß obwohl in allen Abschnitten
einer Morula oder Blastula Vakuolen in großer Zahl gefunden werden,
doch dazwischen auch vakuolenfreie Blastomeren liegen können.

In den einzelnen Zellen treten eine, zwei und auch zahlreiche
Vakuolen auf.

Die Tätigkeit der Auflösung der Skelette, die Abscheidung der
Kieselsäure in Vakuolen, das Wiederlösen und so fort beeinflußt die
ersten Furchungen in ihrem typischen oder normalen Geschehen nicht.
Die Bildung der Morula und Blastula, wenn letztere auftrat — bei den
Halbbildungen bildeten sich nur Hemiblastulae — geschah in normaler
Weise, aber — obwohl die quantitative Teilungsfähigkeit der Blasto-
meren nicht gestört war, da sie durchaus Schritt mit den normalen
Kontrolleiern hielt — waren die formativen Faktoren, welche die
Blastulahöhlenbildung, bzw. den Einst iilpungsprozeß bei der Gas-
trulabildung vermitteln, gehemmt oder völhg aufgehoben.

Während nämlich die Kontrolleier längst eine Gastrula gebildet
hatten oder gar schon die Medullarplatte zeigten, blieben die Kiesel-
säure verarbeitenden Eier auf dem Morula- bzw. Blastulastadium
stehen, obwohl die Zellenzahl und die Größe der Blastomeren den schon
hoch entwickelten Kontrolleiern mit Medullarplatte entsprach.

Es kamen also die operierten Eier über das Blastulastadium nicht
hinaus, einige bildeten nicht einmal diese Stufe, sondern sogenannte
,,Stereoblastulae" mit ganz kleinen und gewiß mindestens der zehn-

217

fachen Zahl von Zellen, welche die normale Morula zusammensetzen,
also Gebilde ohne Blastulahöhle.

Nur bei zwei Hemiblastulae war der Beginn einer Gastrulabildung
anzunehmen und gerade bei diesen war die Menge der Vakuolen mit
Kieselsäureablagerung sehr gering. Je mehr Kieselsäure injiziert
wurde, desto niedriger die Formbildungsfähigkeit.

Auf diesen Entwicklungsstadien angelangt, starben die Eier ab.
Der Tod der Zellen aber erfolgte nicht gleichzeitig, sondern zu verschie-
denen Zeiten an verschiedenen Bezirken der Oberfläche oder im
Innern.

Es war nun sehr interessant zu beobachten, daß nach dem Ab-
sterben einer oder weniger benachbarter Zellen, die nicht der Ober^
fläche angehörten, die umgebenden Zellen sich sofort epithelartig
um die toten anordnen. Die Nachbarzellen gehen aus der poly-
edrischen Form in kubische Form über, sie legen sich dicht aneinander
und bilden an der Oberfläche des Defektes eine Ebene, umschließen
also eine Höhle in glatter Fläche.

Sterben Zellen an der Oberfläche des Eies ab, so wird der De-
fekt nicht etwa dadurch geheilt, daß die benachbarten Oberflächen-
zellen herüberwachsen, wie dieses bei einer Hautwunde der Fall
ist, sondern auch hier nehmen die den toten Zellen benachbarten
Zellen Epithelform an und grenzen so epithelartig die abgestorbenen
Zellen ab. Zerfallen diese, so wird der Defekt von den benachbarten
lebenden Zellen nicht ausgefüllt, sondern es bleiben gleichsam finger-
förmige Eindrücke stehen, deren Wand von epithelartigen Zellen be-
grenzt ist. In diesem Stadium sind also alle Zellen fähig, sich zu
Epithelzellen zu differenzieren, unter dem Einfluß der Kieselsäure
verlieren sie aber die Fähigkeit der Regeneration.

Abgesehen hiervon war das Studium dieser Verhältnisse noch von
Wichtigkeit aus einem anderen Grunde. Nach völligem Zerfall der
toten Zellen — Dottermaterial in mehr oder weniger guter Erhaltung
war stets in den durch Zellzerfall entstehenden Räumen zu erkennen,
auch wird der eingetretene Tod einer Blastomere schon daran sichtbar,
daß die Interferenzerscheinungen am Rande der Dotterkörperchen
bei Färbung z. B. mit Hämatoxylin abgeschwächt werden — kann
man zunächst geneigt sein, die im Innern des Eies entstehenden Höhlen
als Blastulahöhlen, die von der Oberfläche aus entstehenden ins Lmere
hineinragenden von epithelartigen Zellen begrenzten Einstülpungen
als Gastrulabildung aufzufassen.

218

Die Untersuchung in Serienschnitten, die Kichtung der in diesen
Fällen vorgetäuschten Einstülpung, ihre fast immer kreisrunde Form
des Querschnittes, die Überbleibsel an Dotterkörperchen im Kanal,
die Tatsache, daß meist mehrere solche Kanäle an einem Ei nachweis-
bar sind, schützen vor Verwechslung mit Gastrulabeginn oder Gastrula-
bildung. Nur wenn es sich um den Zerfall nur einer oder einiger ober-
flächlicher Zellen handelt, ist die Unterscheidung von beginnender
Gastrula schwer, glücklicherweise aber bleibt meistens die tote Zelle
lange im Zusammenhang mit dem Ei.

Die Unterscheidung einer auf dem besprochenen Wege im Ei ent-
stehenden Höhle von der Blastulahöhle gelingt stets dadurch, daß
zerfallende Dotterkörperchen in der durch Zellzerfall entstandenen
Höhle zu finden sind. Der Inhalt ist eine trübe zerfallene grobkörnige
Masse mit Dotterkörperchen. In der Blastulahöhle dagegen ist stets
ein klarer, flüssiger Inhalt, der im Mikroskop an gefärbten Präpa-
raten diffus feinkörnig erscheint, enthalten, auch wenn einmal eine
abgestoßene Elastomere freischwimmend darin gefunden wird, die
darum nicht abzusterben braucht. Der flüssige eiweißhaltige Inhalt
der Blastulahöhle, der sich bei gewissen Farbstoffen mitfärbt, ist ein
Sekret der Blastomeren selbst. Defekthöhlen und Blastulahöhle
sind außerdem auch bei Untersuchung von Eeihenschnitten durch die
Lage im ganzen Ei zu unterscheiden.

Aus diesen Untersuchungen ergibt sich daher folgendes:

1. Kolloidale Kieselsäure selbst in Form eines festeren Gels wie
sie die Diatomeenpanzer der Kieselgur darstellen, ist vom Protoplasma
der Zellen erwachsener Tiere und auch der Blastomeren des Wirbel-
tiereies lösbar.

2. Die äußeren Protoplasmaabschnitte der Zelle haben diese
Fähigkeit nicht, denn nur die im Inneren der Zelle befindlichen
Kieselskelette werden verändert, der Zelle anliegende Kieselskelette
werden nicht verändert.

3. Hieraus wird die Bildung der auf chemische Einflüsse hin
erfolgende Fremdkörperriesenzellbildung — Synkaryonten — ver-
ständlich, da diese es ermöglichen, größere Abschnitte des lösungs-
fähigen Protoplasma mit den aufzunehmenden Stoffen in Berührung
zu bringen, sei es durch Aufnahme von Fremdkörpern in den Zelleib,
oder durch Umschließung nach Art der Amoeben.

4. Es ist nach meinen Untersuchungen über die verschiedene
Resorptionsfähigkeit verschiedener Protoplasmaabsclmitte im Zell-

219

leib wahrscheinlich, daß die amöboide Bewegung der einzelligen Tiere
und die entsprechende Bewegung mancher Zellen der Metazoen
(Wanderzellen) nur eine sichtbare Erscheinung dafür ist, daß resorp-
tionsfähiges Protoplasma mit auf dieses chemisch wirkenden Stoffen,
welche außerhalb des Zelleibs liegen (Nahrungsstoffe, Fremdkörper
aller Art), in Berührung tritt, die amöboide Bewegung wäre nur eine
Teilerscheinung der Einwirkung chemisch wirkender Stoffe auf leben-
des Protoplasma; sie können anziehend und abstoßend wirken.

o. Die Fähigkeit der Zellteilung der Blastomeren des Frosch-
eies wird durch die Einverleibung von Kieselskeletten und
die enorme Inanspruchnahme durch Lösung der Skelette, ferner
durch die sodann folgende Ablagerung der Kieselsäure in Vakuolen,
Wiederlösung u. s. f. nicht aufgehoben oder geschwächt.

6. Durch die künstliche Ablenkung der Blastomeren und der
Zellen des Tieres bei Einverleibung von Kieselsäure in den Zelleib
werden die iii der Zelle liegenden als ererbt zu betrachtenden Faktoren,
welche die typische und normale Formgestaltung bei Blastomeren
bewirken bzw. bei Tieren erhalten, zeitweise oder dauernd behindert
in Kraft zu treten. Es unterbleibt daher beim Kieselsäure verarbeiten-
den Ei die Blastula- oder die Gastrulabildung. Beim Tier entstehen
geschwulstartige Bildungen, die sogenannten ,,Eiesenzellentumoren".
Diese Erscheinung hat aber mit den echten malignen Geschwülsten
des Tierkörpers nichts zu tun, ebensowenig wie die Nichtbildung
der Blastula und Gastrula mit den durch Zellverschmelzung mit
qualitativ abnormer Chromosomenverteilung entstehenden Bildungen
(Blastulom, Gastrulom) zu vergleichen ist (siehe Aichel, Vorträge und
Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, Heft XIII, S.89).

7. Die Umgrenzung der durch partiellen Zelltod verursachten
inneren und von der Oberfläche ausgehenden Defekte durch epi-
thelial sich anordnende Zellen beweist, daß im Stadium der Morula
und Blastula allen Zellen des Froscheies die Fähigkeit zukommt,
auf entsprechende Einwirkungen hin sich epithelial zusammenzu-
schließen.

8. Die durch partiellen Zelltod bei Kieselsäureaufnahme ent-
standenen Defekte im Ei werden in dem besonderen Fall der Inan-
spruchnahme der überlebenden Blastomeren zur Verarbeitung der
in ihnen enthaltenen Kieselsäure nicht regeneriert.

9. Da bei Einverleibung von Kieselskeletten in das Ei im Sta-
dium der ersten Furche, die Skelette in den folgenden Teilungen

220

in allen sich bildenden Blastomeren erscheinen, in weiter fortgeschritte-
nen Stadien aber in Vakuolen als ausgeschiedene Kieselsäure in
allen Abschnitten einer Morula oder sogar Blastula nachweisbar
sind, wird bewiesen, daß bei der Zellteilung nicht nur eine Verteilung
der Kernbestandteile der Mutterzelle zu gleichen Teilen in quanti-
tativer und qualitativer Eichtung auf die Tochterzellen statthat,
sondern auch des Protoplasmas.

10. Da der Flimmerbesatz der Darmzellen aus resorptions-
fähigem Protoplasma besteht, ist die Möglichkeit der x\uf nähme von
Kieselsäure aus verfütterter Kieselgur durch den Darm auch höherer
Tiere nicht von der Hand zu weisen, wenn es auch natürlich ist,
daß der größere Teil unverdaut den Darm verläßt, da bei der gerin-
gen Oberfläche nur ein geringer Teil der Skelette mit dem Proto-
plasma der Darmzellen in unmittelbare Berührung kommen kann.
Untersuchungen über die Frage, ob Silicium Kohlenstoff in gewissen
organischen Verbindungen des Lebewesens zu ersetzen imstande sei,
liegen nicht vor.

11. Für die Kieselskelette bildenden Tiere ist die Deckung des
Kieselsäurebedarfs nicht nur von Seiten gelöster Kieselsäure, sondern
auch durch Lösung fester Kieselsäure (z. B. Einverleibung und Lösung
von Diatomeenpanzern) anzunehmen. Auch für die Skelettbildung
niederer Tiere ist es von Bedeutung, daß verschiedene Protoplasma-
abschnitte sich der Lösung und Ausscheidung von Kieselsäure in
Vakuolen gegenüber verschieden verhalten können.

Nachdruck verboten.

Intorno alle meningi midollari ed al legamento denticolato

degll ofldi.

Per il Prof. Giuseppe Sterzi.

Direttore dell' Istituto Anatomico di Cagliari.

Con 2 figure.

K. Shimada nel fascic. 132 degli Anatomische Hefte e nel No.
17 — 18 del Vol. 42 dell' Anatomischer Anzeiger si e occupato delle
meningi midollari di Cryptobranchus japonicus e di alcuni ofidiani,
L'Autore non conosce pero le mie ricerche intorno all'anatomia com-
parata delle meningi (non cita infatti che la mia nota preventiva
intorno alle meningi midollari degli anfibi anuri), sebbene tali lavori

221

siano abbastanza noti e vengano largamente riassimti anche nei
moderni Trattati di anatomia comparata (Wiedersheim, Schim-
KEWlTSCH, ecc.) ; ed avendo egli limitato le sue indagini a poche specie
di due sole classi dei vertebra ti, senza avere cioe fatto uno studio
anatomico ed embriologico delle meningi esteso a tutte le classi dei
vertebrati, quale e quello fatto da me, interpreta ancora le meningi
midollari di Cryptobranchus e degli ofidi secondo la ormai vecchia
ipotesi del Gegenbaur, la quale non corrisponde alia realta dei fatti.
E per cio lo Shimada in Cryptobranchus e negli ofidi descrive per
aracnoide la dura madre e per dura madre I'endorachide.

Ma tralasciando di lipetere qui le ragioni per le quali si deve
abbandonare I'ipotesi del Gegenbaur, perch e esse sono estesamente
esposte nei miei lavori ed in generale sono anche ben note ai Cultori
dell 'anatomia, voglio invece occuparmi del robusto legamento
denticolato degli ofidi, intorno al quale lo Shimada ha attratto I'atten-
zione nei precedenti fascicoli di questo giornale. L'Autore giapponese
lo chiama ligamentum longitudinale laterale, ma io gli conservo il
nome col quale lo chiamai fino dal 190 1 ^) per le ragioni che ora esporro,

Questo legamento, giä accennato dalBERGER (1878) e da Jolyet
e Blanchard (1879), fu descritto da me nei 190 P) in Tropidonotus
natrix ed in Coluber Aesculapii; siccome il mio lavoro e rimasto
sconosciuto alio Shimada, molte particolarita da me osservate sono
ora date per osservazioni proprie dallo Shimada; cosi io avevo veduto
il legamento originäre dall'occipitale laterale, prolungarsi lungo tutta
la midolla, ne avevo determinato la morfologia, le dimensioni, la
struttura ; su tutti questi punti i risultati ai quali e giunto lo Shimada
concordano coi miei.

Riguardo alia posizione del predetto ligamento io ho asserito
che negli ofidiani, come in tutti gli altri rettili, esso e contenuto nella
meninge secondaria, la quale corrisponde alia pia madre ed all' ara-
cnoide dei mammiferi. Invece I'Autore giapponese afferma che si
trova tra la pia madre e I'aracnoide, perche interpreta per aracnoide
quella che io ho dimostrato essere la dura madre (come chiaramente
provano del resto anche i soli caratteri che essa presenta negli ofidi).

Lo Shimada si occupa anche dei rapporti dei vasi sanguiferi col
legamento denticolato ed a questo proposito asserisce che lungo il
margine dorsale del legamento decorre un tratto venoso che sbocca

1) Ricerche intorno alia anatomia comparata ecc. (V«' bibliografia.)

222

nelle vene radicolari dorsali; ed io fin dal 1904^) in base ad indagini
fatte in Tropidonotus natrix, T. tessellatus, Zamenis atiovirens e
Python moliiriis avevo appunto asserito questa particolaiita ed avevo
anche aggiunto che i rami decorrenti hmgo il margine dorsale del
legamento denticolato sono da riguardare come rami craniali e caudali
delle VY. radicolari dorsali. Era necessario ricordare qui anche questi
miei risultati, perchelo Shimada, sebbene citi il mio lavoro, si dimentica
pero di dire che quanto egli ora descrive era giä stato descritto da me.

L'Autore giapponese imprende anche a trattare dei gruppi cellu-
lari periferici (HoFMANNsche Kerne) di Tropidonotus e dei loro
rapporti coi legamenti denticolati e ritiene di essere il primo Autore
che descrive questi nuclei negli ofidiani. Lo Shimada ha una tale
opinione perche non conosce il lavoro di mio fratello A. J.
Sterzi pubblicato nel 1904 e del quale lavoro si trovano riassunti i
risultati negli Jahresberichte piü noti. Mio fratello ha studiato a
lungo i gruppi cellulari periferici dei rettili (in 12 specie) sia dal lato
anatomico che dal lato embriologico e tra gli ofidiani ha esaminato
Tropidonotus natrix, Boa constrictor, Zamenis viridiflavus e Vipera
berus. Egli vi ha riconosciuto in tutti i caratteristici gruppi cellulari
e ne ha studiato la segmentazione, la struttura, le connessioni e lo
sviluppo.

Nel legamento denticolato degli ofidiani da me studiati nel 1901
(Tropidonotus natrix, Coluber Aesculapii) ho descritto delle dentella-
ture, simili a quelle che si trovano i tutti gli altri rettili e pure da me
descritte, le quah congiungono il legamento stesso alia endorachide.
Queste laminette (serivevo io nel 1901, 2) „sottiH e taghenti, sonodirette
molto obliquamente dal cranio alia coda e schiacciate tra la superficie
laterale dei legamenti, rivestita dalla lamina esterna della meninge se-
condaria, e le pareti del canale vertebrale. . La forma ne e triangolare:
colla base si inseriscono sulla superficie laterale dei legamenti in
corrispondenza delle origini delle radici nervöse, quindi passano
medialmente alle radici e si inseriscono col loro apice sopra ad una
piccola sporgenza ossea, che si trova nel mezzo degli archi vertebrali".
Per cio ho dato l'appellativo di denticolato al legamento in questione.
Lo Shimada, per non aver conosciuto il mio lavoro, noji fa alcun

1) G. Sterzi. — Die Blutgefäße des Rückenmarkes. Anatomische Hefte,
74. Heft, 1904.

2) Ricerche intorno all' anatomia comparata ecc. p. 1191.

223

accenno alle dentellature^) e per cio chiaina laterale quel legamento
che merita invece di esser detto denticolato. Ma se non fa menzione di
queste laminette, I'Autore giapponese descrive pero un'altra parti-
colarita del legamento denticolato, da me non vista, cioe la presenza
di tratti metamerici (Zwischenzonen), lunghi 0.4—0.9 mm. nei quaU
il legamento e meno soKdo ; in queste zone, che si trovano in corrispon-
denza dei gruppi cellulari periferici, i nuclei delle cellule connettive
del legamento sono pio grossi, sferoidali, lunghi 5—7 [j. e larghi 3 [j.,
e debolmente tingi-
bili con I'ematossi-
lina. Lo Shimada
ha osservato macro-
scopicamente i tratti
intermedi strappan-
do i legamenti den-
ticolati dalla midolla
ed ha notato che essi
mancano nella coda ;
li interpreta come
mezzi che favori-
scono le piegature
della midolla spi-
nale.

lo ho fatto del-
le indagini su questi
tratti intermedi per
chiarirne la loro dis-
posizione e per ve-
dere se hanno rap-
■ porti con le dentel-
lature; il materiale
di cui mi sono ser-
vito e costituito da
grossi esemplari di
Tropidonotus natrix

e di Tropidonotus hippocrepis, lunghi dam. 1.05 am. 1,35, conservati
in formalina 10%.

1) Neppure in Cryptobranchus lo Shimada accenna all' esistenza di dentel-
lature; io invece le ho trovate in Salamandra maculosa ed in Triton cristatus
(loc. cit.).

d-

Fig. 1. Emisezione trasversale della midolla sijiuale
e delle sue meningi in Tropidonotus hippocrepis (lungh.
cm. 130) alia metä circa del dorso ed a livello di un tratto
intermedio. Ingrand = 84 D.

a dura madre; b meninge secondaria; c gruppo cel-
lulare periferico; d deutellatura; e tratto intermedio;
f colonna ventrale.

-/•

224

Se si estrae la miclolla spinale insieme alia dura madre incidendo
le aderenze che iiniscono questa meninge all'endorachide (aderenze
che principalmente sono formate dalle guaine durah delle radici
nervöse e dalle dentellature dei legamenti denticolati), attraverso alia
dura madre anche ad occhio nudo si vedono i legamenti denticolati
decorrenti sulle faccie laterah della midolla spinale a guisa di nastrini
bianchi, i quali hanno i caratteri gia descritti da me e confermati
dallo Shimada. Subito caudalmente all'origine apparente delle
singole paia di nervi si osserva che ogni legamento e attraversato da
un grosso A-aso (Fig. 1, c), che e la vena radicolare dorsale; questa,
laggiunto il margine inferiore del legamento, perfora la dura madre
per unirsi alia corrispondente vena radicolare ventrale e formare cosi
la V. vertebro-midollare, come ho descritto nel 1904. Caudalmente
alle vene radicolari dorsali ma molto vicini ad esse e talvolta proprio
in corrispondenza di esse, si trovano i tratti intermedi. Questi macro-
scopicamente non sono riconoscibili quando il legamento e integro e
coperto dalla dura madre; si vedono invece strappando la dura madre
(e cosi li ha veduti lo Shimada), oppure nelle sezioni longitudinal i^;
in seriedimidollespinali. I tratti sono lunghi non mai piii di mm. 0.01
(lo Shimada li ha trovati 4 — 9 volte piii lunghi) e non interessano tutto
il legamento denticolato (fig. 1, a), ma ne occupano solo la parte
pill interna (d), quella cioe che si trova in rapporto col tessuto nervoso
(/, g). All'esterno dei tratti intermedi si trova una porzione di lega-
mento denticolato (e) perfettamente uguale per I'aspetto al resto del
legamento stesso.

Se si distacca la dura madre strappandola dalla meninge secon-
daria in direzione caudo-craniale, si nota che un po' caudalmente ad
ogni paio di radici il legamento aderisce cosi intimamente alia dura
meninge che dei segmenti di legamento rimangono attaccati a questa
membrana ; e se dopo aver praticato il distacco si esamina in superficie'
la parte di legamento denticolato rimasta aderente alia midolla,
allora si vedono chiari i tratti intermedi come restringimenti pallidi del

*) La midolla spinale degli ofidi, per il grosso calibro dei legamenti denti-
colati, si incurva su se stessa quando viene estratta dal canale vertebrale; per
ottenere dei preparati in midolle diritte le ho estratte insieme alle meningi
dal canale vertebrale di esemplari fissati in formalina 10 "j^ e quindi ne ho
legati dei segmenti lunghi 5 — 6 cm su fuscellini diritti; questi segmenti ven-
nero quindi colorati, inclusi in ceiloidina e sezionati in serie sempre insieme
al loro sostegno.

225

/■

legamento denticolato. Questi fatti, messi in raffronto coi resultati
dell'esame di serie longitudinali di midoUe sezionate insieme alia
colonna vertebrale e di midoUe mantenute tese nel modo sopra indicate,
mi hanno permesso di determinare i rapporti tra le dentellature dei
legamenti denticolati ed i tratti intermedi.

Come infatti si vede nella fig. 2, dai
legamenti denticolati, subito cranialmente
ai tratti intermedi, si partono robuste
lamine fibrose (e), le quali decorrono cau-
dalmente parallele al legamento denti-
colato e fuse con esso e poi, circa alia
metä della larghezza dei peduncoli verte-
brali, spingono la dura madre verso
I'endorachide e si attaccano a quest' ul-
tima membrana. L'inserzione di una di
queste dentellature — almeno per quanto
si puo supporre dal disegno — e rappre-
sentata anche nella fig. 3 del lavoro dello
Shimada. I tratti intermedi {d) si tro-
vano quindi subito medialmente all'ori-
gine delle dentellature dal legamento
denticolato (a). Siccome le dentellature
(Fig. 2, d) fuse col legamento nel modo
suddetto coprono i tratti intermedi, si
comprende allora perche esse non siano
visibili quando il legamento e coperto
dalla dura madre; strappando questa
meninge nel modo sopra indicate si a-
sportano le dentellature ed allora i tratti
si rendono manifesti. Adunque la zona
situata all' esterno dei tratti intermedi che
conserva I'aspetto fibrillare del legamento
denticolato e costituita dalle dentellature
(Fig. 2).

Riguardo ai rapporti dei tratti inter-
medi coi vasi midollari lo Shimada af-
ferma che i tratti si trovano circa nel mezzo dei segmenti di midolla
vascolarizzati dalle aa. radicolari di uno stesso paio di nervi, e cio e
giusto; pero a questo proposito I'Autore giapponese accenna ad

Anat. Adz. Bd. 43. Aufsätze. 15

Fig. 2. Sezione orizzontale
della midolla spinale e dalle me-
ningi inTropidonotus hippocrepis
(lungh. cm. 130) alia metä circa
del dorso. Ingiand. =: 45 D.

a legamento denticolato ;
b dura madre; c vena radicolare
dorsale; d tratto intermedio; e
dentellatura; /" gruppo cellulare
periferico; g cordone laterale
della midolla spinale.

226

una metameria iiella vascolarizzazione della midolla degli ofidi, sulla
quale io non sono d'accordo, poiche le mie indagini^) mi hanno persuaso
che gli ofidiani hanno una disposizione metamerica solo nelle arterie e
nelle vene radicolari, mentre i vasi propri alia sostanza nervosa sono
alimentati da tratti anastomotic! che neutralizzano la predetta di-
sposizione segmentaria.

I tratti intermedi sono poi in stretto rapporto con quel gruppi
cellulari periferici (Fig. 1, /) che furono descritti da mio fratello Andrp:a
Sterzi (1904) e confermati dallo Shimada (1912); fu quest 'ultimo
Autore a constatare il predetto rapporto. I gruppi cellulari^) spor-
gono dalla superficie midollare come piccoli mammelloni (Fig. 1, /)
nei quali, come del resto in tutta la midolla spinale, i legamenti denti-
colati imprimono un solco (Fig. 2) ; per cio nelle sezioni trasverse i
legamenti sembrano abbracciati dai gruppi cellulari periferici, che
hanno un diametro trasverso un po'superiore a quello dei legamenti
denticolati (Fig. 2). I tratti intermedi corrispondono alle sommita
dei gruppi cellulari periferici ; tra il tessuto di questi gruppi e quello dei
legamenti coi loro tratti vi e semplice contiguita e lo strato grigio
corticale come pure la membrana hmitante esterna si conservano
anche in corrispondenza dei gruppi predetti.

Riguardo poi alia minuta struttura dei tratti intermedi posso
affermare che essi sono costituiti da grosse fibre cilindriche omogenee,
perfettamente distinte I'una dall'altra come se le congiungesse un
cemento molto molle, dirette come i legamenti denticolati ma tortuose
ed avanti sezione rotonda. Queste fibre sono un poco colorabili coi
colori nucleari e sembrano per cio costituite da un citoplasma speciale,
leggermente granuloso; contengono un nucleo ellittico, piu colorabile
del citoplasma. Alle loro estremita, le quali corrispondono alle estre-
mitä dei tratti intermedi, le fibre si continilano con un ciuffo di fibrille
connettive, e questi ciuffi fibrillari riuniti insieme si prolungano e
formano i legamenti denticolati e le dentellature. Le fibre dei tratti
intermedi sembrano quindi vere cellule allungate che ai loro apici
si continuano con un ciuffo di fibrille connettive. Questo fatto fa sorgere
ripotesi che le fibrille connettive del legamento denticolato degh ofidi

1) Die Blutgefäße des Rückenmarks (loc. cit.).

2) Seguito a chiamarli con questo nome invece che con quello di nuclei
del HoFMANN (HoFMANNsche Kerne) col quale vengouo indicati comunemente
seguendo il Koelliker (1901), perche molto prima di questo Autore essi erano
stati osservati e descritti (cfr. Andrea Sterzi, loc. cit.).

227

siano da riguardare come proliingamenti di special! cellule connettive;
per risolvere pero le riserve che necessariamente si devono fare su
questa ipotesi occorrono indagini embriologiche che spero di poter
compiere tra non molto.

Bibliografia.

Shimada, K. — Über die Wirbelsäule und die Hüllen des Rückenmarks von
Cryptobranchus Japonicus. — Anatomische Hefte, 1. Abt., 132. Heft, 1911.

— Über die Segmentierung des eigentümlichen Kückenmarksbandes und die
„HoFMANNschen Kerne" (Koelliker) des Rückenmarkes von einigen Schlangen
(Trigonocephalus ; Tropidonotus tigrinus). — Auat. Anz., Bd. 42, N. 17/18,
1912.

Sterzi, Andrea J. — I gruppi cellulari periferici della midolla spinale dei
rettili. — Atti d. Soc. Toscana di Sc. natur., Memorie Vol. 20. Pisa, 1904.

Sterzi, Giuseppe. — Le meningi spinali dei pesci. Contribute alia filogenesi
delle meningi spinali. — Monitore Zoologico Italiano, Anno X, N. 2, 1899.

— Die Rückenmarkshüllen der schwanzlosen Amphibien. Beitrag zur Phylo-
genese der Rückenmarkshüllen. — Anatomischer Anzeiger, Bd. 16, N. 9, 1899.

— Gli spazi linfatici delle meningi spinali ed il loro signiflcato. — Monitore
Zoologico Italiano, Anno XII, N. 7, 1901.

— Ricerche intorno alia anatomia comparata ed all' ontogenesi delle meningi.
Considerazioni sulla filogenesi. — Atti del R. Istituto Veneto di Scienze,
Lettere ed Arti, Anno accademico 1900-01, T. LX, P. II, Venezia, 1901.

— Sviluppo delle meningi midollari dei mammiferi e loro continuazione con
le guaine dei nervi. — Archivio di Anatomia e di Embriologia, Vol. I, Fase.
1. Firenze, 1902.

— Intorno alia divisione della dura madre dall' endocranio. — Monitore Zoo-
logico Italiano, Anno XIII, N. 1. Firenze, 1902.

— Recherches sur l'anatomie comparee et sur l'ontogenese des meninges.
Resume. —Archives I taliennes de Biologie, T. XXXVII, Fase. 2. Turin, 1902.

— II sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. I, Ciclostomi. — Padova, 1907.
Vol. II Pesci, Lib. I, Selaci. — Padova-Pisa, 1909, 1912.

Nachdruck verboten.

Eine seltene Tarietät der A. piilmonalis bei einem
Hühner-Em br y o .

Von Dr. Max Kraünig.

(Aus dem II. Anatomischen Institut in Wien, Prof. F. Hochstetter.)
Mit 2 Abbildungen.

Bei den Untersuchungen über die Entwicklung der A. vertebralis
beim Hühnchen, deren Ergebnisse demnächst veröffentlicht werden
sollen, fand ich bei einem Embryo aus der Seriensammlung des Herrn

228

Prof. HocHSTETTER, dem ich für die Erlaubnis, sein Material benutzen
zu dürfen, meinen ergebensten Dank ausspreche, eine sehr interessante
Abnormität im Bereiche der Kiemenbogenarterien. Die Nachforsch-
ung in der Literatur nach einem gleichen oder auch nur ähnhchen,
beim Hühner-Embryo beobachteten Fall blieb ergebnislos. Auch die
Varietätenliteratur des Menschen berichtet meines Wissens von keinem
hierher gehörigen Fall, wenigstens von keinem, der genau genug be-
schrieben wäre, um in Diskussion gezogen werden zu können.

Meine Beobachtung machte ich an einem Hühner-Embryo, der
abgesehen von der Gefäßanomalie allem Anscheine nach normal ge-
bildet war. Seine Kopflänge beträgt 11,3 mm, seiner Entwicklung
nach kommt er dem unter Nr. 84 in Keibels N. T. beschriebenen
Embryo am nächsten. Ob auch eine Übereinstimmung beider Em-
bryonen in der Gesamtlänge vorhanden war, ließ sich jedoch leider
nicht feststellen, weil unsere Serie sich nur über den Eumpf erstreckte.
Verknöcherungspunkte waren auch in der Clavicula noch keine nach-
weisbar.

Über die Kiemenbogenarterien ist nun Folgendes zu sagen:

Der Karotisbogen (Ca. Bo.) ist jederseits entsprechend entwickelt
und gibt in diesem Stadium bereits in seinem ventralen Abschnitt die
A. subclavia secundaria ab. An der Stelle, wo der Karotisbogen
in die A. carotis dorsalis übergeht, gehen aus ihm jederseits die nur in
ihrem Anfangsstück noch durchgängigen Ductus carotici (Du. ca.)
hervor, i. e. jene Abschnitte der dorsalen Aortenwurzeln, welche
zwischen Karotis- (HI) und Aortenbogen (IV) gelegen sind. Dieselben
besitzen wie gesagt nur an ihrer Zusammenflußstelle mit dem Karotis-
bogen noch ein enges Lumen; in ihrem weiteren, kaudal gerichteten
Verlauf sind sie obliteriert und erscheinen in Form von Zellsträngen,
die an der Wand der dorsalen Aortenwurzel haften. (In den Feder-
zeichnungen die schraffierten Abschnitte der Ductus carotici.)

Während nun die vierte Kiemenbogenarterie der rechten Seite
(Aortenbogen) normale Verhältnisse zeigt, erscheint der vierte Aorten-
bogen der linken Seite abnormal. Unter normalen Verhältnissen ist
nämlich dieser Aortenbogen nach eigenen Beobachtungen sowie nach
den Angaben in Keibels N. T. bei Embryonen dieses Stadiums ent-
weder nur noch ein obliterierter Strang, oder es ist von ihm überhaupt
nichts mehr zu sehen. In unserem Falle aber ist er nicht nur noch
vorhanden, sondern er ist sogar stärker als der vierte Aortenbogen der
rechten Seite und zeigt ein Kahber, wie er es auch zur Zeit seiner
stärksten Entwicklung sonst nicht aufweist.

229

Dahingegen ist von der sechsten Kiemenbogenarterie der Unken
Seite (Pulmonalisbogen) nur der dorsale, zwischen der dorsalen
Aortenwurzel und dem Abgang der A. pulmonalis gelegene Abschnitt
erhalten. Er ist von ungewöhnHch geringer Stärke, da er nur der A. pul-

Die Kienieubogenarterie eines Hühnerembryos von 11,3 mm Kopflänge.

._ _ _ Du. ca.

Ca. Bodll.)
fl.su se. si. -- ^_

_-,._no.Bo.(IV)

fl.su. pr.
Fig. 1. Linke Seitenansicht.

Ca BoCl.) v^

A SU se de.

A. su.se SI

,,7ho. Bo.dVJ

Fig. 2. Ansicht von oben.
Ao. Bo. (IV) = Aortenbogen. A. pu. = A. pulmonalis. A. su. pr. = A.
subclavia primitiva. A. su. se. {si.de.) = A. subclavia secundaria (sinistra, dextra).
Ca. Bo. {III) = Karotisbogon. Du. Ca. := Ductus caroticus. R. jni. Bo. (VI) =z
Rechter Pulmonalisbogen.

monalis Blut zuzuführen hat. Wäre auch der ventrale Abschnitt des
linken sechsten Arterienbogens erhalten, so müßte man sagen, daß die
A. pulmonalis an normaler Stelle aus ihm entspringt. Die A. pul-

230

monalis sinistra erscheint somit in unserem Falle durch Vermittlung
des dorsalen Abschnittes (x) des Pulmonalisbogens als ein Ast des
linken Aortenbogens bzw. seiner dorsalen Fortsetzung und hat keine
unmittelbare Verbindung mit dem rechten Herzen.

Die sechste Kiemenbogenarterie der rechten Seite ist normal ent-
wickelt und geht in die rechte Aorta dorsalis über. Die A. pulmonahs
dextra liegt genau symmetrisch mit der linken, aus der vierten Kiemen-
bogenarterie stammenden A. pulmonalis und ist von gleichem Kaliber
wie diese, so daß dadurch allein schon ein Zweifel über die den be-
schriebenen Gefäß Verhältnissen gegebene Deutung ausgeschlossen ist.
Nachdem, wie bereits erwähnt, der Aorten- und der Pulmonalis-
bogen der rechten Seite sich vereinigt haben, erfolgt etwas weiter
kaudal, an normaler Stelle auch der Zusammenfluß der beiden dor-
salen Aorten würz ein.

Wir haben es also in dem vorliegenden Falle höchstwahrscheinlich
mit einer abnormen frühzeitigen Obliteration des ventralen Abschnittes
des hnken sechsten Arterienbogens bis zur Abgangsstelle der A. pulmo-
nalis sinistra zu tun, während sein dorsaler Abschnitt zum Anfangs-
stück der A. pulmonalis geworden ist. Außerdem ist gleichzeitig der
unter normalen Verhältnissen bei gleichalterigen Embryonen schon
zurückgebildete vierte linke Aortenbogen erhalten geblieben.

Wien, Dezember 1912.

Nachdruck verboten.

On the Origin of the Mammalian Digital Formula.

By E. Broom, D.Sc.

With one Figure.

In typical reptiles the digital formula is 2, 3, 4, 5, 3. The pro
gressive increase in the number of phalanges from the 1th to the 4 th
is doubtless associated with the lateral position by the feet and the
endeavour of Nature to bring the points of the toes into line. We are
not quite in a position to say why this was done by having the formula
2, 3, 4, 5, 3, rather than 1, 2, 3, 4, 2; but the formula of the South
African Temno-spondylous Amphibian Ehinesuchus senegalensis viz.
2, 2, 3, 4, 3, is particularly interesting from the fact that we have here
probably the prereptihan formula. The reptihan formula found even
in the earhst Cotylosaurs has probably arisen from this amphibian

231

type hy the addition of extra phalanges in the three middle toes and
such an addition can hardly have come about except by a sudden
jump from 2 to 3, 3 to 4, and 4 to 5.

In the present paper I wish to discuss rather how the formula,
2. 3, 4, 5, 3, become reduced to 2, 3, 3, 3, 3, when the feet instead of
being placed by the sides of the body came to be placed underneath.
Such a reduction has taken place with the shorteiiing of the toes in the
Chelonia and an exactly similar reduction has taken place in the an-
cestors of the Mammals, and fortimately though we know little of the
evolution of the Chelonia we can trace the steps of mammalian descent
with confidence.

In the early mammal -like reptiles such as the Pelycosaurs we have
the digits almost typically reptilian with the formula 2, 3, 4, 5, 3.
In the South African rather later Carnivorous groups, the Thero-
cephalia and the Gorgonopsia. the for-
mula is still 2, 3, 4, 5, 3 but the 2nd
phalanx of the 3rd toe and the 2nd and
3rd phalanges of the 4th toe are much
reduced and the toes thus become
subequal in length. The figure given
of the manus of the Gorgonopsian
Scymnognathus tigriceps shows the
condition in the early mammalian an-
cestors. In some TherocephaHans e. q.
Aelurosaurus the reduced phalanges are
even more plate-hke. In the Droma-
sauria, the Anomodontia and the Cyno-
dontia we find the reduced phalanges
lost and the feet with the typical mam-
malian formula 2, 3, 3, 3, 3.

As the increase in number of the
phalanges most probably took place by
a sudden jump it is also more pro-
bable that the reduced phalanges sud-
denly disappeared than that they became more and more reduced.
No trace of the missing phalanges has ever been detected in mam-
mahan embryos.

In the heav}^ bodied Pareiasaurus we find the digital formula
reduced from the typical Cotylosaurian 2, 3, 4, 5, 3 to 2, 3, 3, 4, 3.

Left manus of Scymnognathus ti-
griceps Broom and Haüghton, re-
duced. The carpus is drawn as
found, r.s. is possibly a part of a
rudimentary prepollex or radial
sesamoid.

232

The manus of Scymnognathus here figured is of further interest
not only in showing the structure of the carpus, but the advanced
position of the 1st matacarpal which as I showed in the Anomodont
was probably the reason why the epiphysis developed on the proxi-
mal end rather than on the distal as in the other metacarpals.

Nachdruck verboten.

Eine Varietät eines Teiles des N. femoralis.

Von Thomas H. Leggett, Jr. und Joseph Lintz,

Studenten in The College of Physicians u. Surgeons, Columbia University,

City of New York,

Wir trafen eine sehr interessante Varietät eines Teiles des N.
femoralis in einem menschhchen Körper, die, wie es scheint, noch nie
beschrieben worden ist. Dieser Teil geht aus L IV hervor, aber statt
durch den Plexus lumbalis zieht er durch den Plexus sacralis und ver-
läßt mit dem N. glutaeus superior die Beckenhöhle durch das Foramen
ischiadicum majus. Der N. glutaeus superior und unsere Varietät
verlaufen hinter dem M. glutaeus medius und minimus. Der N.
glutaeus superior versorgt wie gewöhnhch die Mm. glutaeus medius
und minimus und tensor fasciae latae, unser Ast tritt unter den M.
tensor fasciae latae und so an die Vorderseite des Körpers, wo er etwas
unter der Spina ihaca ant. sup. erscheint.

Unter die Sehne des M. vastus lateralis sich ziehend, läuft ein
Ast schräg nach unten und einwärts unter die Zweige des N. femoralis,
um sich mit dem N. saphenus zu verbinden. An der rechten Seite
gibt dieser Ast einen den M. rectus femoris versorgenden Zweig, auf
der Mnken Seite ist solch ein Zweig nicht gefunden worden. Der andere
Ast sendet einen Zweig zum M. vastus lateralis, und geht dann schräg
zur Mitte der Vorderseite, wo er einen Zweig zum M. femoralis sendet.
Ein anderer sehr langer Zweig geht durch dessen Mitte, um den M.
subcrurahs (articularis genu) zu versorgen.

Die Varietät war an beiden Seiten vorhanden, aber die Ver-
zweigung der beiden Äste fand an der hnken Seite unter dem M.
glutaeus medius statt, an der rechten Seite, nachdem der Nerv sich
unter die Sehne des M. vastus laterahs gezogen hatte.

Wegen der Muskeln, die er versorgt, ist dieser Nerv ein. Teil des
N. femoralis, der abweichend durch den Plexus sacralis anstatt den

233

Plexus lumbalis geht, um dann an die Vorderseite des Körpers tretend,
seine Funktion zu erfüllen.

Es dürfte von Interesse sein, daß der Körper, der diese Varietät
zeigte, an der rechten Seite einen Muskel hatte, der als Teil des M.
gluteaus maximus erschien, aber in den langen Kopf des M. biceps
femoris sich fortsetzte — der M. caudof emoralis ; an der linken Seite
war kein M. piriformis, aber ein M. scansorius gegenwärtig.

Die Verfasser geben Herrn Prof. Dr. B. Gallaudet ihre tiefe
VerpfHchtung für seine Hilfe bei dieser Arbeit zu erkennen.

Nachdruck verboten.

Beitrag zur Kenntnis der Nebenhöiilen der Nase der Haussäuger.
Über den histologischen Aufbau der Schleimhaut der Neben-
höhlen der Nase bei den Haussäugetieren.
Die Entwickelung der Nebenhöhlen-Systeme beim Bind.

Inaug.-Diss. von Tierarzt Heinrich Illig.

A utoreferat.

Mit einer Abbildung.

Der I. Teil der vorliegenden Arbeit sollte ursprünglich nur zur Orien-
tierung über die Entnahme des Materials zum II. Teil, der eine eingehende
mikroskopische Untersuchung der Schleimhäute der Nebenhöhlen der Nase
bei den verschiedenen Haussäugetieren zum Gegenstand der Bearbeitung hat,
dienen. Da sich jedoch beim Studium der genannten Höhlen in der Litera-
tur teils Lücken, teils aber Tatsachen ergaben, die einer Berichtigung be-
durften, so wurden an einem großen Material weitere Untersuchungen vor-
genommen. Diese erstreckten sich in der Hauptsache auf die Topographie
der Nebenhöhlen — ihre Lage, Ausdehnung, Verbindungen unter sich sowohl
als auch mit der Nasenhöhle — . Den Schluß des I. Teils, auf dessen Einzel-
heiten wegen Raummangels nicht eingegangen werden kann, bildet eine
kurze Kritik der seitherigen Bennenung der Nebenhöhlen bei den verschie-
denen Haussäugetieren, und ein Vorschlag zur einheitlichen Bezeichnung
derselben.

Dem ir. Teil gehen die Ergebnisse früherer Arbeiten voraus. Hierbei
handelt es sich um gelegentliche, oft recht dürftige Nebenbefunde an einzelnen
wenigen Präparaten, die zumeist nur dem Sinus maxillaris (Highmori) ent-
stammten.

Die Spezialuntersuchungen des Verfassers eistrecken sich auf sämtliche
Nebenhöhlen beim Pferd, Rind, Schaf, Hund und Schwein. Und zwar wurden
die Präparate zur mikroskopischen Untersuchung aus allen Teilen der Höhlen
unter besonderer Bsrücksichtigung der Kommunikationsöffnungen entnommen,
was sich im Verlauf der Arbeit als sehr zweckmäßig erwies, da sich heraus-

234

stellte, daß die Schleimhäute an den verschiedenen Stellen der Höhlen ein
verschiedenes Verhalten zeigen. Dies bezieht sich insbesondere auf die Dicke
der Schleimhäute und ihren Gehalt an Drüsen. In Kürze ergab sich folgen-
des (bei sämtlichen Tieren): Die Kieferhöhlenschleimhaut — auch diejenige

des Sinus concho-maxillaris des Pferdes — besitzt

^ , g ein in der Regel mehrschichtiges Flimmerepithel,

j \ I das im Bereich des Aditus naso-maxillaris 1 — 2

■0/) (, •:^:'- ■ Vi\*} Schichten mehr aufweist. Stets können in dem

^^Vil'^'v.' ,' . y,*'! Epithel Becherzelleu gefunden werden, und zwar

vS^ i V*(l-* ' 'i fK'i in der Gegend des Aditus mehr als in dem Innern

^ii ' €^<;' ':';'*y der Höhlen. Unter dem Epithel folgen zw^ei Binde-

1^;;, >-^i. , 'V'1 gewebszonen, eine subepitheliale: Propria mucosae

^'''■il'l^''- 'i«''>' ^^d eine tiefere: Submucosa, auf letztere folgt das

;fe} jA'^l?; ,"( ','•1*1 Periost, das, wie gleich hier bemerkt sein mag, in

^^«'iv| r''' "•*% allen Nebenhöhlen bei allen Tieren als deutlich

?)c:::^;;,:\J>,r'f' i'.<.^ abgrenzbare Membran zu beobachten ist. Die

Drüsen liefern im allgemeinen ein seröses Sekret,
bei Schaf und Rind wurden auch gemischte Drüsen
gefunden. Vor der Mündung des Drüsenausfüh-
rungsganges ist dieser ampullar erweitert (ausge-
nommen beim Schwein). Das Studium von Elächeu-
bildern zeigt besonders schon beim Pferd, wie sich
an diese ampulläre Erweiterung radiär die gröberen
Drüsentubuli anschließen, die an ihrer Aufzwei-
gungsstelle ebenfalls etwas ausgebuchtet sind. Die
Endverzweigungen der Tubuli, an die sich die teils
dem tubulo-azinösen, teils dem tubulo-alveoläreh
Typus" angehörenden Drüsenkörper ansetzen, sind
beim Rind verhältnismäßig geringer an Zahl als bei
den übrigen untersuchten Tieren.

Bei einzelnen Tieren kommen außer den eben
erwähnten Eigendrüsen in der Sinusschleimhaut
noch Teile der seitlichen Nasendrüse vor. Beim
Schwein sind ferner zwischen Drüsenpaketen
Lymphfollikel zu finden. — Die Schleimhaut der
Gaumen-Keilbeinhöhle hat ein zweischichtiges, mit
Becherzellen versehenes Flimmerepithel, sie ist
beim Pferd drüsenfrei, beim Rind dagegen befinden
sich tubulo-alveoläre Drüsen im Bereich der un-
vollständigen Scheidewand zwischen Kiefer- und
Gaumenhöhle.

Ähnlich ist die Auskleidung der Tränenbein-
höhle des Rindes gebaut. — Am zartesten ist die
Schleimhaut der Stirnhöhlen bei allen zur Untersuchung gelangten
Tieren. Der epitheliale Überzug ist teils einschichtig, teils 1 - 2schichtig.
Die Zellen sind niedrig zylindrisch bis kubisch. Häufig sind Becberzellen
zu finden. Drüsen konnten nur beim Pferd und hier nur in einer kleinen

235

Zahl an bestimmten Stellen festgestellt werden. In allen Nebenhöhlen bei
allen Tieren verlaufen sowohl arterielle wie namentlich auch venöse Gefäße,
die letzeren erreichen in der Drüsenzone eine nicht unbeträchtliche Weite.
Die Nebenhöhlenschleimhaut ist auch relativ reich an markhaltigen Fasern.
Einzelheiten über den Bau der Sinus-Schleimhaut (Zahlenangaben über deren
Dicke in den verschiedenen Abschnitten), die Differenzen ihres Baues bei
den verschiedenen Tieren usw. sind im Original nachzulesen, welches zu
diesem Teil auf 5 Tafeln sieben in den Größen- bzw. Dickenverhältnissen
genau nach Präparaten gezeichnete Abbildungen enthält.

Die beigegebene Zeichnung stellt einen Querschnitt aus der Schleim-
haut der Kieferhöhle des Schafes dar (im Original Taf. IV, Fig. 6). Die Be-
zeichnung bedeutet: FE. Flimmerepithel, Dr. Drüse, GDr. gemischte Drüse
B. Blutgefäße, P. Periost.

Den III. Teil dieser Arbeit leiten die Literaturangaben über die ent-
wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen bei den Haussäugern ein. Solche
sind eingehender erst in der letzten Zeit durch Dennhardt beim Schwein
und Schaf ausgeführt worden, für die übrigen Haussäuger liegen nur spär-
liche, gelegentliche Beobachtungsresultate vor. — Berücksichtigt wurden die
entwioklungsgeschichtlichen Verhältnisse insoweit, als sie sich mit bloßem Auge
bzw. unter Zuhilfenahme einer Lupe feststellen ließen, Knorpelbildung und
andere nur mikroskopisch zu verfolgende Vorgänge sind außer Betracht ge-
lassen.

Nach der Entwicklung müssen beim Bind zwei vollständig getrennte
und sich selbständig von verschiedenen Punkten aus anlegende Nebenhöhlen-
systeme unterschieden werden. 1. das System der Kiefergaumenhöhle mit
der nur ein Anhangsgebilde darstellenden Tränenbeinhöhle. Dieses System
geht von der Teilungsstelle des Meatus nasalis medius aus. 2. das System
der Stirnhöhlen oder Nasengrundhöhlen (Süssdorf). Der Verfasser unter-
schied bei letzterem System a) den Sinus fronto-parietalis (Stirnhöhle im
engeren Sinn, b) den Sinus frontalis medialis, c) den Sinus naso-frontalis,
d) den Sinus frontalis lateralis, e) den Sinus ethmoidalis (Nasengrundhöhle in
engerem Sinne). Der bedeutendste und am konstantesten vorkommende ist
der Sinus fronto-parietalis.

Beide Systeme legen sich schon vor der Geburt an, das erste nimmt
schon intrauterin seine definitive Gestalt an, das zweite dagegen erst im
zweiten Lebensjahr. Die Lumina der einzelnen Höhlen nehmen jedoch auch
späterhin noch zu.

Den III. Teil illustrieren 3 Tafeln mit zusammen 11 Figuren.

236

Zur Frage der prälaktealeu Anlagen.

Yon P. Adloff.

Ahrens hat eine Dissertation verfaßt über die Entwicklungsgeschichte
des menschlichen Gebisses und wohl im Anschluß daran einen Vortrag ge-
halten über prälakteale Zahnanlagen, der in den wenig bekannten Sitzungs-
berichten der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München ver-
öffentlicht worden ist. Nur durch Zufall habe ich von demselben Kenntnis
erhalten, trotzdem der Vortrag sich eigentlich ausschließlich mit meinen dies-
bezüglichen Arbeiten — und zwar schon hier in wenig freundlicher Weise —
beschäftigte. Gelegentlich eines Vortrages in der medizinischen Gesellschaft
in Greifswald über dasselbe Thema habe ich die Publikation von Ahrens
kritisch besprochen und auseinandergesetzt, warum ich seine Resultate für
verfehlt halten muß.

Über diesen Vortrag ist dann ein kurzes Autoreferat in der Deutschen
Medizinischen Wochenschrift erschienen.

Dieses Referat, das naturgemäß nur ganz kurz die wichtigsten Dinge
streifen konnte und daher absolut ungeeignet ist, zur Grundlage einer Polemik
zu dienen, gibt nun Ahrens Veranlassung, zu meinen Ausführungen Stellung
zu nehmen und zwar in einer Form, daß ich auf jede Diskussion verzichten
würde, wenn nicht das Anatomische Institut München, Direktor Prof. Dr.
RüCKEBT, verantwortlich gezeichnet hätte.

Ich habe auch nicht die Absicht, Ahrens an dieser Stelle etwa zu
widerlegen ! Ich müßte dann so viel Selbstverständliches, Ahrens allerdings
offenbar Unbekanntes, vorbringen, daß ich den Anatomischen Anzeiger für
diesen Zweck nicht für geeignet halte. Außerdem habe ich die Frage der prä-
laktealeu Anlagen und der Konkreszenztheorie in einer demnächst im Archiv
für mikroskopische Anatomie erscheinenden Arbeit ausführlich behandelt und
dort auch die Untersuchungen von Ahrens, soweit sie für die ganze Frage
überhaupt von Bedeutung sind, noch einmal kritisch beleuchtet.

Hier möchte ich nur einen Punkt klarstellen, den mir ganz besonders
vorzuwerfen, Ahrens sich für berechtigt hält. Ich habe seinerzeit in der
Monatsschrift für Zahnheilkunde einen neben einer Milchmolarenanlage liegenden
rudimentären Schmelzkeim bei einem menschlichen Embryo beschrieben, den
ich als prälakteale Anlage gedeutet habe. Ich habe damals und auch ge-
legentlich später ausdrücklich erklärt, was ja auch Ahrens zugibt, daß es sich nur
um ein paar einzelne Präparate handelte, die ich zufälligerweise von anderer
Seite erhalten hatte. Daß mir in diesem Falle keine Serie vorlag, geht aus
der Fassung meiner kleinen Mitteilung ganz unzweideutig hervor, insbeson-
dere für denjenigen, der meine sonstigen Arbeiten auf diesem Gebiete kennt.

237

Trotzdem habe ich mich nicht allein für berechtigt, sondern sogar für ver-
pflichtet gehalten, den Befund zu veröffentlichen, weil er mir von ganz be-
sonderer Bedeutung zu sein schien, ich eine Nachprüfung desselben an
Serien damals und in absehbarer Zeit nicht vornehmen konnte und ich eine
Bestätigung oder eine Berichtigung von anderer Seite erwartete. Weder das
eine noch das andere ist bis heute geschehen, trotzdem ja auch Ahrens die
Entwicklung des menschlichen Gebisses sehr eingehend studiert hat. Ich war
damals auch durchaus berechtigt, den betreffenden rudimentären Schmelzkeim
für den Rest einer prälaktealen Anlage zu halten. Ahrens hat nun allerdings
die Schmelzkeimnatur des Gebildes überhaupt bestritten und er hat es
wohl ganz besonders übel vermerkt, daß ich behauptet habe, jemandem, der
dasselbe nicht ohne weiteres als solchen zu identifizieren imstande wäre, fehle
jede Erfahrung auf diesem Gebiete. Leider muß ich diese Behauptung auch
heute noch aufrecht erhalten. Ahrens bleibt nämlich bei seiner Ansicht,
daß es sich hier überhaupt nicht um eine Zahnanlage handele, und zwar aus
folgenden Gründen: erstens, weil die Anlage nicht in Verbindung mit der
Zahnleiste steht, zweitens, weil es nicht zur Bildung einer Zahnpapille ge-
kommen ist. Beide Gründe sind selbstverständlich bedeutungslos! Zunächst
müßte doch Ahrens bereits wissen, daß eineZahnanlagenicht immer mit der Zahn-
leiste zusammenzuhängen braucht, wenn auch ursprünglich stets ein Zusammen-
hang bestanden haben muß. Auch in diesem Falle ist ein solcher bei jüngeren
Stadien, wie ich nachgewiesen habe, vorhanden gewesen, wenn auch nicht
mit der Zahnleiste, sondern direkt mit dem Mundhöhlenepithel. Bezüglich
der Gründe, die zu dieser sekundären Abänderung geführt haben, verweise
ich auf meine ausführliche Arbeit.

Was nun weiter das Fehlen einer bindegewebigen Papille anbetrifft, so
handelt es sich hier ja nicht um einen normalen Zahnkeim, sondern um eine
rudimentäre Anlage und es bedeutet dieser Mangel nur, daß eine weitere
Entwicklung und Differenzierung nicht zu erwarten steht.

Alle diese Erwägungen sind aber überhaupt überflüssig! Jeder auch
nur einigermaßen routinierte Untersucher wird auf den ersten Blick erkennen,
daß er es hier ganz ohne Frage mit einer rückgebildeten Zahnanlage zu tun
hat, ganz gleich — wie ich schon damals hinzufügte — ob dieselbe als prä-
lakteale oder als eine andere Anlage zu deuten ist. Ich selbst habe dann, als
ich Gelegenheit dazu hatte, eine Reihe von Schnittserien menschlicher Em-
bryonen untersucht und habe daraufhin allerdings meine bisherige Auffassung
aufgeben müssen. Meines Erachtens handelt es sich in der Tat nicht um
prälakteale Anlagen, sondern um die Reste der dem Menschen vorloren ge-
gangenen Prämolafen. Meine Gründe für diese Deutung habe ich in einer
im Drucke befindlichen Arbeit ausführlich niedergelegt. Diese durch die
Nachprüfung an vollständigerem Material bedingte und eingehend begründete
Änderung meiner Auffassung gibt Ahrens Grund zum besonderen Erstaunen,
für jeden anderen ist sie wohl selbstverständlich.

Es ist somit, sagt Ahrens weiter, nachdem die AoLOFFsche Beobachtung weg-
fällt, niemals eine prälakteale Zahnanlage in Kappenform nachgewiesen
worden.

288

Ahrens irrt wiederum! In meiner bereits 1898 erschienenen Arbeit
über die Entwicklungsgeschichte des Nagetiergebisses habe ich einen kappen-
förmig eingestülpten prälaktealen Schmelzkeim bei Spermophilus beschrieben
und abgebildet. Um jedem Zweifel zu begegnen, habe ich außer anderen
gerade diesen Befund noch jetzt rekonstruiert und Läßt auch die Rekonstruk-
tion meines Erachtens keine andere Deutung zu als die seinerzeit von mir
gegebene.

Ähnliche Bilder kommen auch beim Schweine vor. Ahrens wirft mir
allerdings wiederum vor, daß ich in einer kleinen in dieser Zeitschrift ver-
öffentlichten Gelegenheitsarbeit vom Jahre 1901 als Beitrag zur Entwickelungs-
geschichte des Zahnsystems von Sus auf Grund der Untersuchung nur zweier
Schnittserien, von denen eine — nicht unbrauchbar, sondern zu jung war,
derartige prälakteale Reste beschrieben habe.

Ahrens scheint nicht zu wissen, daß meine Befunde in einer sehr fleißigen
und ausführlichen Dissertation von Bild durchweg bestätigt worden sind. Und
wenn Ahrens nunmehr auf Grund seiner Eekonstruktionen die Bedeutung der-
selben anzweifelt, so ist das gewiß sein gutes Recht, aber er wird es mir
hoffentlich nicht wieder übelnehmen, wenn ich erkläre daß mir seine Ansicht
vorläufig noch wenig maßgeblich ist. Über den Wert der Rekonstruktionen
für die Beurteilung aller dieser Dinge werde ich mich an anderer Stelle aus-
führlich äußern.

Aber auch, wenn wirklich kappenförmig eingestülpte prälakteale Zahn-
anlagen bisher nicht beobachtet worden wären, so würde dieses selbstver-
ständlich nichts an der Tatsache ändern, daß Reste einer von Vorfahren der
Säugetiere ererbten, der Milchzahnreihe vorhergehenden Dentition in der Tat
vorkommen — trotz der Arbeit von Ahrens! Zum mindesten müßte das
Gegenteil überzeugender bewiesen werden, als es durch ihn geschehen ist.
Ich kann nur nochmals auf meine demnächst erscheinende Arbeit verweisen,
in welcher alle diese Fragen eingehend behandelt sind. Ahrens möchte ich
ganz besonders darauf hinweisen; er wird hier noch weitere Aufschlüsse er-
halten, er wird insbesondere vielleicht einsehen, daß eine Frage, wie die der
prälaktealen Dentition und der Konkreszenztheorie, mit welcher sich doch
eine ganze Reihe ausgezeichneter Forscher intensiv beschäftigt haben, nicht
auf Grund der Untersuchung einer Form zu lösen ist, noch dazu einer Form,
die zu diesem Zweck so ungeeignet ist, wie der Mensch.

Ebenso ungeeignet sind übrigens Kaninchen, Meerschweinchen und Ratte,
die Ahrens neuerdings untersucht hat, und es ist selbstverständlich, daß er
bei der Untersuchung dieser hochspezialisierten Tierformen keinerlei positive
Resultate erhalten konnte.

Er wird dann weiter aber vielleicht auch zu der Erkenntnis gelangen, daß
sein Beitrag zur Lösung der Frage ein recht bescheidener ist.
Hiermit schließe ich die Diskussion.
Greifswald, im Januar 1913.

239

Bücheranzeigen.

Zoologische Annalen, Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Herausgegeben
von Max Braun. Bd. V, H. 2-3, S. 83-231. 2 Tafeln. Würzburg, Curt
Kabitzsch. 1913. Preis des ganzen Bandes 15 Mark.

Dies Doppelheft der Zoologischen Annalen enthält eine historisch-kriti-
sche Studie über Goethe als Naturforscher, von J. H. F. Kohlbrdgge in
Utrecht. Diese Arbeit vv^ird großes Aufsehen erregen, da Verfasser darin
nachzuweisen unternimmt, daß Goethe als Naturforscher keineswegs auf der
Höhe seiner Zeit stand, daß er nicht wirklicher originaler Forscher, sondern
wesentlich Dilettant und Plagiator war. — Die einzelnen Abschnitte des mit
umfassender Literaturkenntnis und mit schonungsloser Kritik geschriebenen
Aufsatzes lauten ; I. Goethe als vergleichender Anatom. — II. War Goethes
Naturanschauung teleologisch oder mechanisch ? — III. Goethes Parteinahme
am Kampf in der Pariser Akademie vom Jahre 1830. — IV. Goethe und die
Lehre von der Metamorphose. — Das V. Kapitel : „Goethe und die Geologie,
als Schlußwort" ist nicht in den Annalen, sondern nur in der Sonderausgabe
(10 Bogen, 2 Tafeln, Preis 3 Mark) enthalten. — Die Literatur ist, wie es
scheint, vollständig berücksichtigt und jedem Abschnitt beigefügt. — Bez.
möchte sich, als der Partei Goethe angehörig, an dieser Stelle eines Urteils
enthalten. B-

Anatomische Gesellschaft.

Den Jahresbeitrag- für 1913 zahlten seit der letzten Quittung
(Nr. 6/7 d. Z.) die Herren: Sheldon, Aichel (NM.), Mangiagälli,
ScHLATER, Bender, Terry, Gage, Mrs. Gage, Trautmann, Ruppricht,
Adloff, Heiderich, Firket, Shino, Unna, Baldwin, Triepel, Ahrens,
Hasselw ANDER, Heiss, Wassermann, Stüdnicka, Eismond 13. 14.

Da die Beiträge am Beginne des Jahres fällig sind, so werden
die bis Anfang März nicht eingegangenen, soweit dies möglich, durch
Postauftrag eingezogen werden.

Die p. t. Restanten in Dänemark (Han.), Rußland (Rosch.,
RüB., St. H.) und Nordamerika (Dow., Emm., Ev., Gerg., King.) —
Länder, wohin Postaufträge nicht zulässig sind — werden hiermit
nochmals ersucht, den Beitrag für 1913 (5 M.) einzusenden.

In die Gesellschaft sind eingetreten : Prof. Dr. Paul Adloff in
Greifswald, Privatdozent und Leiter der Zahnklinik, und Dr. Jean
Firket, Institut d' Anatomie, Lüttich.

240

Für die 27. Versamnilung sind ferner angemeldet (siebe Nr. 5
d. Z.):

A) Vorträge:

9) Herr Triepel: Selbständige Ausbildung einer Achillessehne.

10) Herr Aichel : Über die Entstehung des Inkabeins.

11) Herr Neumayer: Über den Schluß der sekundären Meduliar-
furche und die Genese der Neuralleiste.

12) Herr von Korff, Zur Histogenese des Knorpels, mit Domonstra-
tionen.

B) Demonstrationen.

3) Herr Neumayer : Technische Demonstration :

Der ständige Schriftführer :
K. V. Bardeleben.

Personalia.

Neapel, Zoolog. Station. Ende März tritt Prof. P. Mayer aus
dem Institute aus und siedelt nach Jena über. Adresse dort vom
Mai ab : Magdelstieg 20.

An die Herren Mitarbeiter des Anatomischen Anzeigers.

Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen.
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze
zwischen „sachlich" und „persönlich" behält sich der Herausgeber vor.

Die Verlagsbucbbandlung. Der Herausgeber.

Berichtigung. In Nr. 1 dieses Bandes S. 31 ist in der Quittung
über Beiträge statt Bd. 42 zu lesen : Bd. 41.

Abgeschlossen am 19. Februar 1913.

"Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschalt.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in. Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 8. Älärz 1913. ^ No. 10/11.

Inhalt. Aufsätze. Alexander Maximow, Über Chondriosomen in leben-
den Pflanzenzellen. Mit 9 Abbildungen, p. 241—249. — Dan. de Lange Jr.,
Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des japanischen Eiesensalamanders
(Megalobatracbus maximus Schlegel). Mit 28 Abbildungen (1 — 15 b). p. 250
— 279. — N. Popowa, Zur Morphologie des Extremitäten-Skeletts der Artio-
dactyla Sus und Bos. Mit 4 Abbildungen, p. 279—283. — O. Bender, Eine
AntvFort an H. Füchs, Straßburg i. E., auf seine Polemik im Anat. Anz. Bd. 43,
Nr. 2, 1913, S. 59-64. p. 284—286.

Bücheranzeigen. Charles S. Minot. p. 287. — Ludwig Plate, p. 287—288.
— E. Schwalbe (Karl Grünberg), p. 288.

Anatomische Gesellschaft, Quittung, Vorträge, p. 288.

Personalia, p. 288.

Literatur, p. 17—32.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

tlber Chondriosomen in lebenden Pflanzenzellen.

Von Prof. Dr. Alexander Maximow, St. Petersburg.

Mit 9 Abbildungen.

Chondriosomen in Pflanzenzellen sind in der letzten Zeit von zahl-
reichen Autoren beobachtet und beschrieben worden (Meves,Smirnow,
DuESBERG, Lewitzky, GuiLLiERMOND, EuDOLPH u. a.). Sie erweisen
sich auch in Pflanzenzeüen, wie in den Zellen des Tierorganismus,
als wichtige, wahrscheinHch' konstante Organoide und zeigen auch hier
dieselben morphologischen und tinktoriellen Eigenschaften. Sie

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 16

242

treten als körnige, fädige, oder rosenkranzähnliche Gebilde, als Mito-
chondrien, Chondriokonten und Chondriomiten auf und werden am
besten mit Eisenhämatoxyhn iii, nach der BEGAUDschen Methode
fixierten Präparaten dargestellt. Aus den Chondriosomen entwickeln
sich in der pflanzlichen Zelle nach Guilliermond und Lewitzky
auch die Trophoplasten — Chloro- und Leukoplasten, durch Verwand-
lung der kurzen Stäbchen in ovale Körper, durch spindelförmige Vet -
dickung in der Mitte der längeren Chondriokonten oder durch An-
schwellung der letzteren an ihren Enden, mit Durchschnürung in der
Mitte, so daß die bekannten hanteiförmigen Chloroplasten entstehen.
Sehr bald, manchmal noch ganz am Anfange dieser Verwandlung der
Chondriosomen zu Trophoplasten fängt auch schon in ihrer Substanz
die Ausarbeitung von Stärke an.

Der Zweck des vorhegenden Artikels ist nicht, neue Aufschlüsse
über die Natur der Chondriosomen zu geben, sondern einfach auf ein
ganz gewöhnliches und leicht zu beschaffendes Objekt hinzuweisen,
welches in ganz hervorragender Weise geeignet erscheint, die Chondrio-
somen in ihren verschiedenen Erscheinungsformen und Entwicklungs-
stadien ohne jede künsthche Bearbeitung, schon im lebenden Zustand
in der deutlichsten Weise hervortreten zu lassen. Dies Objekt wäre
meiner Meinung nach auch für Kurszwecke sehr zu empfehlen. Le-
witzky und BuDOLPH (noch vor ihnen augenscheinlich Mikosch)
haben die Chondriosomen zwar auch schon in lebenden Pflanzenzellen
gesehen — bei Elodea und in Keimlingen von Asparagus — nach ihren
Abbildungen zu urteilen sind diese Zellen aber relativ klein und die
Chondriosomenfäden treten hier bei weitem nicht so deutlich hervor,
wie an meinem Objekt.

Um für ein Lehrbuch die Abbildung einer lebenden Pflanzenzelle
mit Protoplasmaströmung zu geben, habe ich Haare von Kürbiskeim-
lingen — von der inneren Fläche der Kotyledonen, vom ersten Blätt-
chenpaar und vom Stengel — • unter starker Vergrößerung gezeichnet.
Ich heß sie dabei einfach in einem Tropfen Brunnenwasser liegen.
Die Zellen dieses Objekts sind jedenfalls unzählige Male untersucht
worden und noch vor ganz kurzer Zeit ist eine solche Zelle von M.
Heidenhain in seinem Werk über die Struktur des Protoplasmas,
auch nach dem Leben, abgebildet worden (S. 103). Ich fand aber im
lebendigen Protoplasma der Zellen der Kürbishaare Strukturen, die
hier augenscheinhch noch von niemandem gesehen worden sind und die
nichts anderes sein können, als Chondriosomen.

243

Es wird bekanntlich bei Beschreibung des strömenden Proto
plasmas in Pflanzenzellen immer erstens von einer homogenen, be
weglichen Grundmasse und zweitens von
in der letzteren zerstreuten Körnchen, den
sog. ,,Mikrosomen" gesprochen. Auch
Heidenhain bildet in einer homogenen
Grundmasse relativ sehr spärliche runde
Granula ab, alle von derselben Größe (S. 103
und 458). In der homogenen Masse be-
schreibt der letztgenannte Autor übrigens
noch besondere ,,fibrilliertePlasmastränge",
die er für besondere, dimensional orientier-
te, wenn auch temporäre Strukturen hält.
Die Granula selbst hält er (S. 457) nicht
für genuine Plasmamikrosomen, sondern
für tote Produkte des Zelleibes, welche
durch Zerbrechen feinster, abgestorbener
und geronnener Plasmafilamente entstehen.

Wie auf Fig. 1 zu sehen ist, erscheint
die Innenwand der Zellmembran in der ge-
wöhnlichen Weise von einer kontinuier-
lichen Protoplasmaschicht ausgekleidet,
während der vom Zellsaft eingenommene
weite Eaum von zahlreichen dünnen und
dicken, zylindrischen oder bandförmigen,
oft auch membranähnlichen, äußerst dün-
nen Protoplasmasträngen durchzogen ist.
An einzelnen Stellen, an der Wandschicht
oder an den Strängen, können sich
klumpige Protoplasmamassen bilden, die
Heidenhain als „breiige" Massen bezeich-
net. Der Kern liegt entweder in der Wand-
schicht, oder erscheint an den Strängen in
der Mitte des Zellraumes aufgehängt ; seine
Konturen sind unsichtbar, wohl aber tritt
der Nukleolus scharf hervor. Die beschrie-
bene Verteilung des Protoplasmas wechselt
fortwährend und zwar so rasch, daß es nur
mit Mühe gelingt, sie mit Hilfe des Zeichenapparates zu fixieren —
überall beobachtet man die allbekannte Erscheinung der Protoplasma

Fig. 1. Lebende Zelle von
einem Kürbishaar. Im strö-
menden Plasma, außer Kern,
Chloroplasten und feinen, stark
glänzenden, dunklen Körnchen,
Chondriosomen von verschie-
dener Form. Zeiss. Apochr.
Hom. Imm. 2,0mm, Huyg.Ok.2,

244

Strömung in der schönsten Weise. Im strömenden Protoplasma sieht
man nun erstens zahllose körnige Gebilde — die „Mikrosomen" der
Autoren; ihre Zahl ist viel größer, als auf den Zeichnungen von

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 2.

r

Fig. 8.

Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 2—8. Waudständige Protoplasinaschicht aus verschiedenen lebenden Zellen
von Kürbishaaren. Homogenes Plasma mit Chondriosomen verschiedener Formen
und mit aus Chondriosomen entstehenden Chloroplasten ; in den letzteren Stärkekörner.
Zeiss. Apochr. Hom. Imm. 2,0, Komp. Ok. 12.

245

Heidenhain. Ferner sieht man Chloroplasten in verschiedenen Ent-
wicklungsstadien; die größeren haben schon sämthch eine deuthche
grüne Färbung.

Zum genaueren Studium der Plasmaverhältnisse ist es vorteilhaft,
das Objektiv (ich benutzte das Zeißsche Apocliromat-Immersions-
system 2,0 mm) auf die der oberen Zellwand anhegende Protoplasma-
schicht einzustellen; in der dünnen, vor dem Beobachter in einer
Fläche ausgebreiteten durchsichtigen Schicht treten alle Einzel-
heiten äußerst deutlich hervor (Fig. 2 — 8). Außerdem ist hier auch die
Bewegung nicht so intensiv, wie in den den Zellsaft durchziehenden
Strängen und man kann immer einzelne Stellen finden, wo sie zeitweise
sogar vollkommen stockt.

Die Grundmasse des Protoplasmas erscheint vollständig homogen;
sie ist es, die sich bewegt und fließt. Trotz speziell darauf gerichteter
Aufmerksamkeit, habe ich die von M. Heidenhain erwähnten, fädigen
Strukturen nicht finden können. Man sieht wohl sehr oft äußerst
feine, lange, oft welHg verlaufende Linien (Fig. 7), manchmal mehrere
parallel nebeneinander, der Bewegungsrichtung entsprechend ge-
ordnet — sie sind aber so unbeständig, verschwinden so oft, um gleich
wieder an anderer Stelle neu aufzutreten, daß sie mir nicht richtige
fibrillenähnliche dichtere Protoplasmafäden vorzustellen scheinen,
sondern einfach Kanten von in den Zellsaft vorspringenden, kamm-
oder leistenförmigen Lamellen der fließenden homogenen Protoplasma-
masse. Sie entstehen und vergehen, ohne Spuren zu hinterlassen,
unter den Augen des Beobachters.

Die in der homogenen Substanz liegenden massenhaften ,,Mikro-
somen" erscheinen ziemhch scharf konturiert und dunkler, weil sie
das Licht stärker brechen; sie können auf den ersten Blick als Chon-
driosomen identifiziert werden. Dies wird durch ihre typische Ge-
stalt, ihre regelmäßigen Entwicklungsformen und durch die Übergänge
zu den Chloroplasten bewiesen. Außerdem habe ich nach Guillier-
MOND fixierte Präparate hergestellt und nach Eisenhämatoxylin-
färbung treten diese Gebilde dann in der Tat als typisch gefärbte Chon-
driosomen auf. Allerdings sind infolge der starken Schrumpfung bei
der Paraffineinbettung solche Präparate bei weitem nicht so schön,
wie das lebende Objekt.

Die Zahl der Chondriosomen ist im allgemeinen sehr groß, je
nach der einzelnen Zelle schwankt sie aber bedeutend, ebenso wie auch
deren Erscheinungsform; es hängt dies vielleicht von dem Alter der

246

Zelle ab: In den einen Zellen, nach dem Entwicklungszustand der
Chloroplasten vermutlich den jüngeren, sind sie relativ spärlich und
liegen in weiten Abständen voneinander (Fig. 2 — 4). In anderen,
älteren Zellen sind sie viel zahlreicher und liegen sehr eng beisammen
(Fig. 6, 7). Übrigens ist die Verteilung auch in ein und derselben
Zelle ziemlich ungleichmäßig und wechselt fortwährend.

In den Zellen mit relativ spärlichen Chondriosomen (Fig. 2 — 5)
scheint mir als Urform der letzteren, die immer wiederkehrt und am
häufigsten vorkommt, nicht das runde Korn, das Mitochondrium
aufzutreten, sondern ein etwas verlängertes Gebilde, ein kurzes Stäb-
chen mit abgerundeten Enden von, der Art eines kurzen Bazillus.
Solche kurze Stäbchen sind ja auch von Guilliermond und Lewitzky
in jungen Pflanzenzellen gefunden worden. Es kommen stets aber auch
runde Körner dazwischen vor. Der Durchmesser der letzteren und
die Dicke der Stäbchen sind einander im allgemeinen ziemlich gleich.
Überall sieht man ferner in großer Anzahl Stäbchen, die stark in die
Länge gewachsen sind, Fäden, Chondriokonten mit ganz glatten
Konturen und von gleichmäßiger Dicke ; sie erreichen mitunter ganz
erhebliche Längen.

An Stellen, wo die Bewegung stockt, hegen die verschiedenen
Chondriosomenformen ganz unregelmäßig zerstreut, einzeln, oder, be-
sonders die runden Körner, in Gruppen. Wo Bewegung stattfindet,
sieht man eine überaus anziehende Erscheinung — die Körner,
Stäbchen und Fäden werden fortgeschwemmt und ziehen im
Gesichtsfeld mit größerer oder geringerer Schnelligkeit vor-
über. Meistens gleiten die Stäbchen und die langen Fäden ohne
Formveränderung der Länge nach ganz gleichmäßig in der Eichtung
des Stromes weiter. An anderen Stellen werden die kurzen Stäbchen
verschiedenartig gedreht, die langen Fäden werden, von einem Strudel
erfaßt, gekrümmt, gebogen oder wellenförmig geschlängelt. Es
kommt dabei sehr oft vor, daß die einen Chondriosomen die anderen
überholen oder die einen stehen bleiben, während die anderen hart
daneben weiter schwimmen. Hin und wieder sieht man an irgend einer
Stelle auch eine ganze Menge von Chondriosomen stauen und sich zu
einem dichten Haufen zusammenballen — an solchen Stellen bildet
sich meistens ein dicker Protoplasmaklumpen, der in den Zellsaft
hineinragt. Das ganze Bild erinnert sehr an bewegliche Bazillen und
Spirillen, wie auch Eudolph hervorhebt, nur daß die Bewegung der
Chondriosomen hier natürlich nicht aktiv ist, da sie vom Plasma ein-
fach fortgeschwemmt werden.

247

1%

In Zellen mit sehr zahlreichen und sehr dicht beisammen liegenden
Chondriosomen kommen sehr lange Fäden nur selten vor; die meisten
stellen kurze Stäbchen mit abgerundeten Enden, runde oder ovale
Körner vor (Fig. 6 — 8); von den letzteren erscheinen viele deutlich
verdickt. Die Bewegungserscheinungen sind dieselben.

Wenn man das Objektiv nach dem Studium der Chondriosomen in
der Wandschicht auf die den Zellraum durchziehenden Protoplasma-
stränge einstellt, kann man alle die beschriebenen Chondriosomen-
formen, runde Körner, kurze Stäbchen und lange Fäden, auch hier
wiederfinden (Fig. 9). Sie werden vom
fließenden homogenen Protoplasma einzeln
oder in Gruppen mitgeschwemmt ; oft sieht
man dabei auf ziemlich weiten Strecken nur
homogenes Plasma die Masse des Stranges
bilden. Beim Vorwärtsgleiten werden hier
die kurzen Stäbchen oft herumgerollt, wäh-
rend die langen Fäden, meistens hart an
der Oberfläche des Stranges liegend, in ge-
rader Lage weitergeschoben werden. Oft
bewegen sich in ein und demselben Strange
zwei Chondriosomenreihen in entgegenge-
setzter Kichtung. Die Verdickungen an den
Strängen hängen fast immer davon ab, daß
an der betreffenden Stelle sich eine Anzahl
von Chondriosomen ansammelt.

Außer den Chondriosomen findet man in
vielen Zellen, wenn auch nicht in allen, im
homogenen Plasma zahlreiche feine, sehr

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•^2*

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stark glänzende Körner, die sich durch ihre

Fig. 9. Verzweigter Strang
von strömendem Protoplas-
ma mit Chondriosomen und
stärkehaltigen Cboroplasten.
Zeiss. Apochr. Horn. Imm.
2,0 mm, Komp. Ok. 12.

besonders raschen Bewegungen auszeichnen
(Fig. 1, 7).

An einigen Stellen, wahrscheinlich in älteren Zellen, scheint die
homogene Grundsubstanz des Protoplasmas sehr dünnflüssig zu wer-
den; in diesem Fall zeigen die hier liegenden Chondriosomen, wegen der
stärkeren Lichtbrechungsdifferenz, besonders scharfe Konturen und
eine deutliche Brown sehe zitternde Bewegung. An anderen Stellen,
in derselben Zelle, dauert die gewöhnliche aktive Protoplasmabewe-
gung ungestört fort und hier kann man das Zittern in dem augen-
scheinlich viel zähflüssigeren Plasma nicht beobachten. In den paar

248

kurzen, kleineren Zellen, die an der Basis der Haare gelegen sind,
scheint das Protoplasma besonders dicht und zähflüssig zu sein; es hat
hier einen viel stärkeren Glanz und die Chondriosomen sind hier des-
wegen im Leben nur sehr undeuthch zu sehen.

Die Entwicklung der Kürbishaarzellen habe ich nicht untersucht.
Nach den übereinstimmenden Angaben aller Autoren entstehen die
Chondriosomen in den Zellen der keimenden Samen stets nur durch
Teilung der präexistierenden. Den Prozeß der Teilung kann man
nun auch an unserem Objekt in der lebendigen Zelle beobachten.

Zwischen den beschriebenen Chondriosomenformen findet man
immer kurze Stäbchen, die in der Mitte mehr oder weniger tief durch-
schnürt erscheinen oder auch schon fast ganz in zwei rundhche Teile
zerfallen sind und wie Diplokokken aussehen. Es ist wohl zweifellos,
daß diese Erscheinung eine wirkliche Teilung bedeutet. Die runden
Kömer entstehen durch Teilung der kurzen Stäbchen, wachsen
dann weiter zu Stäbchen an, teilen sich wieder usw. Merkwürdiger-
weise wechselt die Zahl solcher Teilungsfiguren in den verschiedenen,
im übrigen ganz gleichen Zellen außerordentlich. Während sie in der
einen Zelle relativ selten sind, sieht man in einem anderen Haar Zellen
mit massenhaften mehr oder weniger durchschnürten Stäbchen
(Fig. 4). Hier trifft man dann auch zahlreiche lange Eäden, die durch
Einschnürungen in einzelne Teile von verschiedener Größe zerteilt er-
scheinen und ferner hanteiförmige Chondriokbnten, die durch An-
schwellung der freien Enden eines Fadens entstehen.

Durch Lewitzkys und Guilliermonds Untersuchungen ist
es festgestellt, daß die Trophoplasten durch direkte Differenzierung
der stäbchenförmigen Chondriosomen entstehen. Auch diesen Prozeß
kann man in der lebenden Zelle gut beobachten. Viele von den Chon-
driokonten erscheinen entweder in der Mitte spindelförmig, oder an
einem Ende keulenförmig, oder auch an beiden Enden hanteiförmig
verdickt. Seltener sind unregelmäßig rosenkranzförmig angeschwollene
Chondriomiten. Die fortschreitende Verdickung und Vergrößerung
hefert nun eine ganze Eeihe der schönsten Übergangsformen zu un-
zweifelhaften Trophoplasten (Fig. 2, 3, 7). Schon sehr früh erscheint
dabei die Substanz dieser Gebilde durch Chlorophyll deuthch grün
gefärbt und sofort sind dann auch schon feinste glänzende Stärke-
körner am Eande oder innerhalb derselben zu konstatieren: seltener
sind helle Vakuolen. Oft setzen sich die spindligen oder hanteiförmi-
gen Trophoplasten (Fig. 2, 3, 7) an einem Ende noch in einen un-

249

veränderten, manchmal sehr langen Chondriokontenfaden fort. In
den Zellen mit sehr zahlreichen körnigen und ovalen Chondriosomen
(Fig. 8) sieht man auch einfach Anschwellung und Vergrößerung von
solchen rundlichen oder ovalen Körnern mit bald nachfolgender
Stärkebildung. Auf diese letztgenannte Weise entstehen Tropho-
plasten von kleinerem Umfang und rundlicher Form.

Es können sich also, wie diese Beobachtungen zeigen, Chondrio-
somen aller Erscheinungsformen direkt in Chloroplasten verwandeln.
Mit der fortschreitenden Vergrößerung nehmen die Chloroplasten
schließlich alle eine unregelmäßig rundliche oder ovale Form an und
enthalten dami zahlreiche und große Stärkekörner, die ihre eigene
Substanz verdecken (Fig. 5, 6). Die Einschnürung in der Mitte kann
aber noch lange bestehen bleiben. Ebenso, wie es Guilliermond
gesehen hat, häufen sich auch in den Zellen der Kürbishaare die jungen
Trophoplasten besonders in der Umgebung des Kernes an. Sonst sind
sie in allen Teilen der Zelle ziemlich gleichmäßig verteilt und werden
zusammen mit den Chondriosomen von der Plasmaströmung mit-
geführt, sowohl in der Wandschicht, als auch in den dünnen freien
Protoplasmasträngen.

Die beschriebenen am lebenden Objekt erhobenen Befunde über
die Entstehung der Tropho- und Chloroplasten entsprechen, wie man
sieht, in allen Einzelheiten den an fixierten Präparaten erhobenen Be-
funden von Lewitzky und Guilliermond.

Literatur.

DuESBERG. Anat. Anzeiger, Bd. 36, 1910.

Guilliermond. Archives d'Anatomie microscopique, T. 14, 1912.

M. Heidenhain. Plasma und Zelle. I. Lieferung, Jena 1907.

Lewitzky. Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft, Bd. 28 u. 29, 1911.

Meves, Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft, Bd. 22, 1904.

MiKoscH. Verhandl. d. Gesellsch. deutscher Naturforscher und Ärzte, 1894.

Rudolph. Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft, Bd. 30, 1912.

Smirnow. Anatomische Hefte, Bd. 32, 1906.

250

Nachdruck verboten.

Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des japanischen
Riesensalamanders (Megaiobatrachus maximus SCHLEGEL).

Von Dr. Dan, de Lange Jr.

(Ans dem Zoologischen Institut der Reichsuniversität zu Groningen.)
Mit 28 Abbildungen (1—15 b).

2. Die Bildung des vorderen Kopfniesodernis (Urmesoderiii).

In meiner ersten Mitteilung,^) wie in meiner früheren Arbeit in
den Anatomischen Heften^) habe ich schon erwähnt, daß sich im
Vorderkopf des Eies V Mesoderm aus dem entodermalen Archen-
terondach, also unabhängig von der Dorsalplatte bildete, diese Bil-
dung werde ich mit dem Namen Urmesoderm belegen. In Anbetracht
dessen, daß ich mich im Jahre 1907 nicht mit der Kopfbildung, son-
dern bloß mit der Keimblätterbildung befaßte, habe ich die weiteren
Schicksale dieser Zellmasse nur oberflächhch verfolgt und haben sich
infolgedessen einzelne meiner damahgen Deutungen als nicht ganz
richtig herausgestellt. Ich werde also, anfangen meine frühere Be-
schreibung und Deutung der topographischen Verhältnisse in der
Kopf region des Eies F' zu ergänzen bzw. zu berichtigen.

Bei Betrachtung der äußeren Form der Gehirnanlage des Eies F'
(siehe Fig. 1) macht es den Eindruck, daß dieselbe seithch und vorn
von einer ununterbrochenen Vertiefung begrenzt wird.^) Wenn wir
aber die Schnittserie genau durchmustern, können wir beobachten,
daß die vordere und die seitliche Einne durch einen schmalen Damm
von einander getrennt sind. Bei aufmerksamer Betrachtung der
Figuren 3 a — d wird man diese Erscheinung deutlich erkennen.

1) Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte usw. 1. Ergänzende Be-
merkungen zur Keimblätterbildung. Anat. Anz., Bd. 42 (1912).

2) Die Keimblätterbildung des Megaiobatrachus maximus Schlegel. Anat.
Hefte, Bd. 32, H. 4 (1907).

3) Ich habe dieses Ei niemals iu toto betrachten können, da mir nur
die Schnittserie und die von Dr. Dk Bussy angefertigte Bleistiftzeichnung zur
Verfügung stand.

251

Figur 3 a ist ein Medianschnitt durch die vordere Kopf region,
die anderen drei Abbildungen sind mehr lateralwärts Hegenden Schnit-
ten entnommen. Ich habe in den Figuren 3 c und d die vordere Einne
mit einem Kreuz und den ümschlagsrand der seithchen Vertiefung
in der Neuralplatte mit einem Stern bezeichnet.

Auch in der Wachsrekonstruktion, welche ich von dieser Schnitt-
serie angefertigt habe, ist die Trennung der drei Falten sehr deuthch
zu sehen, zumal an der rechten Seite (siehe die mit einem Stern
markierten Stellen in der Figur 2). Es hat sich nun herausgestellt,
daß diese vordere Vertiefung zu der Gehirnanlage gerechnet werden
soll, wie ich im folgenden dartun werde. In der Figur 2 wird die vordere
Grenze der Gehirnanlage von einer gestrichelten Linie dargestellt.

Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Ansicht des Eies V von oben (de Büssy del) X 10.

Fig. 2. Ansicht des Eies V von oben (nach einer Wachsreivonstruktion)
X 25 (Ys). Bj9. Branchiale oder protenzephale Platte, vordere Grenze

der Gehirnanlage, * Damm zwischen der vorderen und die beiden lateralen Rinnen.

Zum besseren Verständnis habe ich die Figur 6 g meiner ersten
Mitteilung (einen paramedianen Schnitt durch die Gehirnanlage und
das Archenteron) nochmals abdrucken lassen (= Fig. 4). Wir können
in dieser Abbildung einige Punkte feststellen zum Vergleich mit dem
um einen Tag älteren Stadium W. Hinten wird das Archenterondach
von zwei deutlich getrennten Blättern gebildet, vom eigenthchen
Entoderm (Hypoblast), das aus Dotterzellen aufgebaut ist und vom
Mesoderm (Mesoblast) bzw. von der Chordaanlage, die beide zum
größten Teil von der Dorsalplatte herzuleiten sind. Das Darmento-

252

Fig. 3 a. Medianschnitt durch die vordere Gehirnfalte
des Eies V X 100 (-/s).

derm stellt sich aus ziemlich hohen, kubischen und sehr dotterreichen
Zellen zusammen, das Mesoderm weist zwei Schichten etwas kleinerer,
polyedrischer Zellen von mittlerem Dottergehalt auf. Wo der Schnitt
die Chordaanlage getroffen hat, zeigt das Mittelblatt nur eine Schicht
niedriger zylindrischer Zellen. An der Vorderseite ist das Mittelblatt
keulenförmig angeschwollen und hängt in der Nähe der Medianlinie

mit dem Entoderm
zusammen. Gerade
vor dieser Verwach-
sungsstelle berühren
Entoderm und Ge-
hirnanlage einander
unmittelbar. Die
Gehirnpiatte zeigt
an dieser Stätte eine
ziemhch tiefe Binne,
welche sich nach
vorn zu einer hohen
Falte erhebt, die sich
ihrerseits allmähhch
in das flache Ekto-
derm der Oralplatte
verhert. Diese Falte
betrachtete ich frü-
her als die vordere
Grenze der Gehirn-
anlage und die davor
liegende mehr oder
weniger keilförmig
nach innen ragende
Ektodermleiste als
die Hypophysisan-
lage. Die oben genannte Gehirnfalte wird ausgefüllt von einem
im Durchschnitt dreieckigen Häufchen Zellen entodermaler Her-
kunft, das vordere Kopfmesoderm oder das Urmesoderm. Die innere
Fläche des Entoderms zeigt an dieser Stelle, also gerade unterhalb
des Urmesoderms, eine seichte Einne, die präorale Tasche der Autoren
und gerade am Übergang der sogenannten Hypophysisanlage in das
einschichtige Ektoderm findet sich an der inneren Seite des Ekto-

Fig. Sb. Paramedianschnitt durch die vordere Ge-
himfalte des Eies V X 100 (Va)-

253

derms eine ähnliche, jedoch etwas tiefere und viel breitere Einne,
die Mundtasche.^)

Das Ektoderm wird hier, wie an der ganzen Vorderwand des
Archenterons von hohen, schmalen, zylindrischen Zellen gebildet,
während das Ektoderm nur eine ganz dünne, einschichtige Decke

Fig, 3 c. Sagittalschnitt durch die Trenuungsstelle der vorderen Rinne und
der lateralen Grenzfurchen des Gehirns beim Ei V.' Das Entoderm ist durch einen
dunklen, das Mesoderm durch einen grauen Ton hervoigehoben, während das Haut-
ektoderm und die Gehirnanlage weiß gehalten sind, f die vordere Rinne, * der
Umschlagsrand der seitlichen Grenzfurche in der Gehirnplatte, Km vorderes Kopf-
mesoderm (Urmesoderm), Bp Dorsalplatte. X 120 ('/j)-

Fig. 3^. Sagittalschnitt durch die seitliche Grenzfurche der Gehirnplatte des
Eies V.' Erklärung wie in der Fig. 3 c. X 120 (Va)-

darstellt. In einer früheren PubUkation habe ich diese Gegend,
welche äußerlich als eine halbmondföimige Platte die Gehirnanlage
vorn und seithch umgibt, mit dem Namen Oral- oder Mundplatte

1) Der in der Fig. 4 abgebildete Schnitt zeigt an dieser Stelle gerade
einen Riß, man vergleiche jedoch dieselbe Stelle in der Fig. 3 a.

254

belegt (siehe Fig. 1 und 2 Bp.). In Anbetracht dessen, daß aus dieser
Platte nicht nur die Mundbucht, sondern auch die basale und ein
Teil der lateralen Wände des Kiemendarnies. und die vordere, bzw.
obere Wand der Leberbucht gebildet werden, ist es vielleicht besser,

Fig. 4. Paramedianschnitt durch die Kopfregion des Eies F.' X 35 (■^/j).

dafür den Namen Branchial- oder Kiemenplatte zu benutzen, oder
aber einen neuen, indifferenten Namen, z. B. protenzephale Platte
einzuführen.^)

1) In seiner schon in meiner ersten Mitteilung erwähnte Arbeit über
die Entwicklung der äußeren Körperform beim japanischen Riesensalamander
identifiziert Ishikawa*) eine niedrige, zirkuläre Falte am äußeren Umkreise
dieses Gebildes (siehe Fig. 6 Pra) mit der vorderen Amnionfalte der Amnioten.
Er schreibt (S. 265 1. c):

„Schon in dem Stadium von Fig. 23 bemerkt man eine ziemlich breite
Falte gerade an dem vorderen Ende des Embryos, die eine auffallende Ähn-
lichkeit mit der Amnionfalte der höheren "Wirbeltiere hat. Diese Falte sieht
man bei fast allen Embryonen dieser und etwas älterer Stadien, wenn auch
nicht in allen so deutlich ausgeprägt (Fig. 25 — 29). Daß diese Falte kein
anderes Gebilde ist als die Amnionfalte, soll an späterer Stelle, wo ich die
inneren Vorgänge der Entwicklung bespreche, dargetan werden. Von spe-
ziellem Interesse .dürfte es sein, daß dieses Gebilde in etwas späteren Stadien

*) Ishikawa, Die Entwicklung der äußeren Körperform des Riesensala-
manders. Mitteilungen d. deutschen Gesellsch. f. Natur- u. Völkerkunde Ost-
asiens, Bd. XI, T. 2. Tokyo 1908.

255

Beim Ei F' setzt sich das vordere Kopfmesoderm in der Median-
linie nur aus wenigen Zellen zusammen (siehe Fig. 3 a), lateral wärts
wird es aber breiter und höher (siehe Fig. 3 b, c und d). Infolgedessen

•verschwindet, wenn der Kopf des Embryos anfängt, sich über den vorderen
Rand der Dottermasse hinüber zu schieben (Fig. 31, 32)."

Außerdem meint er, seine Beobachtung sei eine Stütze des RvüEB'schen
Versuches zur Erklärung der Amnionbildung, indem man hier deutlich sehe,
wie die Schwere des Kopfes Ursache ist, daß dieser Körperteil sich in die
Keimhöhle (? wahrscheinlich ist die Darmhöhle gemeint De Lange) einsenkt
und auf diese Weise den Anfang des Kopfamnions bildet. Erstens möchte
ich hierzu bemerken, daß vielmehr die Kopf beuge als die Schwere des Kopfes
Ursache ist, daß die Vorderwand der Leberbucht ein wenig nach innen ge-
drängt wird, wie man sofort durch Vergleich der Fig. 4 u. 6 ersehen wird.
Wäre es hauptsächlich die Schwere des Kopfes, welche das temporäre Ein-
sinken des Embryos in die Darmhöhle bedingte, so sollte sich namentlich das
Lumen des Archenterons verkleinern. Nun wissen wir aus meiner ersten
Mitteilung, daß dieser Vorgang zur Zeit der Kopfbildung zwar in geringem
Maße stattfindet, daß aber die Neo-enteronhöhle, welche sich jedenfalls nicht
unterhalb der Kopfanlage befindet, infolge der Kopfbeuge fast ganz ver-
schwindet. Es wird dem Leser bekannt sein, daß dieselbe Erscheinung von
derselben Ursache bedingt bei den meisten Amphibien, ja bei der Mehrzahl
der Holoblastier, zu beachten ist.

Die Kopfbeuge verursacht aber nicht nur die Abnahme des Höhlen-
durchmessers des Archenterons und zumal des Neoenterons, sondern auch
die Differenzierung des Vorderdarmes in Kiemendarm und Leberbucht. Die
Vordergrenze der Gehirnanlage und die des Archenterons decken einander
nicht, sondern letztere ragt unterhalb der ersteren hervor (siehe hierzu die
Fig. 4 u. 6). Bei dem Auftreten der Kopfbeuge wird nun die Archenteron-
wand notwendigerweise an der vorderen Gehirngrenze nach innen gedrängt
und infolgedessen wird der vordere, untere Teil (die Leberbucht) von dem
hinteren, oberen Teil (dem Kiemendarm) getrennt. Die sogenannte Amnion-
falte ist nur die extreme Konsequenz dieser Einbuchtung. Dieselbe ver-
streicht, sobald der Kiemendarm und die Gehirnanlage in genügender Weise
in der Länge gewachsen sind. Es dünkt mich ein wenig überschwänglich
zu sein, diese temporäre, niedrige Falte des Daches der Leberbucht der vor-
deren Amnionfalte der Amnioten gleichzusetzen, zumal in Anbetracht dessen,
daß wir diese Erscheinung in ungezwungener Weise auf eine mechanische
Notwendigkeit zurückführen können. Andererseits werde ich aber nicht
leugnen, daß gewisse topographische Beziehungen zwischen der branchialen
oder protenzephalen Platte des Biesen salamanders und dem Proamnionfelde
im Sinne Van Benedens anwesend sind. Beide befinden sich vor bzw. unter-
halb der Kopfanlage und bleiben längere Zeit mesodermfrei. Wiefern in
späteren Stadien das Verhältnis des mesodermfreien Rückstandes dieser Platte
zum Blutgefäßsystem dasselbe ist wie bei den Amnioten, bin ich noch nicht
imstande hier mitzuteilen.

256

,/

zeigt es in der Rekonstruktion eine etwa halterförmige Gestalt (siehe
Fig. 5).

Beim Ei W, das sich in jeder Hinsicht viel weiter entwickelt hat,
ist es mir infolge der ziemlich schlechten Fixierung und Färbung
nur nach vielen Bemühungen gelungen, das Urmesoderm nachzu-
weisen als zwei durch eine niedrige Leiste verbundene, seitliche Ver-
dickungen des Archenterondaches. Die Figur 6 stellt einen optischen
Medianschnitt der quergeschnittenen Serie W dar. Wie man aus dieser
Abbildung ersehen kann, hat sich die Medullaranlage schon geschlossen,

während die seitlichen Fal-
ten der Gehirnplatte ein-
^^'P ander fast berühren. In-
folge der stark ausgebil-
deten Kopfbeuge hat sich
das Darmlumen verengt,
Km zumal die Neoenteron-
höhle. Die Archenteron-
höhle hat sich in die tiefe
Leberbucht und in den
Kiemendarm getrennt.
Am letzteren sind Mund-
tasche und präoraleTasche
zu ersehen. Der rudimen-
täre, mittlere Teil des Ur-
mesoderms ist vor der
präoralen Tasche mittels
einer Punktierung darge-
stellt worden.

Die Gehirnanlage ist
beim Ei W am Vorderende
deutlich vom Hautekto-
derm getrennt und diese
vordere Grenze liegt gerade hinter der Mundtasche.^) Der zwischen
präoraler Tasche und Mundtasche liegende Teil des Gehirns muß als
Prosenzephalon gedeutet werden, vielleicht auch als Archenzephalon
im Sinne v. Kupffers, d. h. als Prosenzephalon und Mesenzephalon.

Fig. 5. Der vordere Teil der Archenteron-
daches des Eies V samt der mesodermalen Be-
tleidung (nach einer WachsrekonstruJjtion bei durch-
fallendem Lichte gezeichnet). Die.verdickten Stellen
sind durch eine dunkle Schattierung hervorgehoben.
X 40 {%). KM. vorderes Mesoderm (Urmesoderm),
SM. somatogenetisches Mesoderm (Dorsalplatte),
f f Mundtasche, * * präorale Tasche.

1) Ich. benutze das Wort hinten hier in morphologischem Sinne, denn
durch die Kopfbeuge liegt das ganze Vorderhirn vor dem Vorderdarm, wie
aus der Fig. 6 zu ersehen ist.

257

Es zeigen sich an diesem Gebirnabschnitte die Anfänge der Augen-
blasenausstülpungen. Diese Strecke stimmt natürlicherweise überein
mit jenem beim Ei F' sich zwischen Mundtasche und präoraler
Tasche vorfindenden Teil des Ektoderms, der früher (1907) von mir
als Hj^pophysisanlage gedeutet worden ist.^) Wenn dieses richtig ist,
so muß sich die tiefe Grube hinter der vorderen queren Hirnfalte
ganz und gar ausgeghchen haben, ja dieselbe wird sich umgestülpt
und zur Vergrößerung der queren Hirnfalte beigetragen haben.
Dieser Vorgang ist eine Folge der Ausbildung der Kopfbeuge und ist
auch bei anderen Amphibien, z. B. bei Necturus zu beobachten. 2)

1) Daß die Deutung dieser Ektodermeinwucherung als Hypophysis nicht
richtig sein kann, geht schon aus der Tatsache hervor, daß wir in den nächst-
älteren Stadien keine beträchtliche Einwucherung ektodermer Zellen vor dem
Gehirn auffinden können. Nur die in diesen Stadien viel kleinere Stomodäum-
einbuchtung zeigt sich etwa an derselben Stelle. Diese solide Ektoderm-
einwucherung ist in der Medianlinie unbedeutend, wird aber aber lateral-
wärts ein wenig mächtiger. Sie verhält sich also gerade umgekehrt wie die
sogenannte Hypophysisanlage des Eies V (man vgl. hierzu die Fig. 3 a u. b
mit den Fig. 9 6 u. c). Eine unzweideutige Hypophysisanlage kann man
eben erst in ziemlich späten Entwicklungsstadien beobachten, vielleicht ist
aber schon ein Teil der vorderen Stomodäumwand dieser Embryonen als
solche zu betrachten. Ich möchte mich aber hier nicht weiter über die
strittigen Punkte in der Entwicklungsgeschichte der Hypophyse äußern; es
ist nur meine Absicht, die Aufmerksamkeit auf die Tatsache zu lenken, daß
man, wenn meine frühere Ansicht richtig wäre, für die obengenannte ekto-
dermale, wie für die bedeutende mesentodermale Zellmasse des Eies V keine
Homologa bei den Eiern W, X und Y auffinden kann, während meine jetzige
Deutung diese Schwierigkeiten beseitigt.

2) Man sehe hierzu die auch in meiner früheren Arbeit (1907) erwähnte
Angabe von Miss Platt in „Ontogenetische Differenzierungen des Ektoderms
in Necturus" (Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 43, 1894). Damals schrieb
ich (1. c. 1907, S. 365):

„Die topographischen Verhältnisse sind also ungefähr dieselben, wie au
jener Stelle, wo nach Miss Platt bei Necturus zuerst die Kopf beuge erscheint.
Diese Stelle, wo Entoderm und Gehirnplatte einander berühren, trennt das
proximale Chordaende von der vorderen Mesentodermanlage {— Entoderm-
tasche) und wird von Miss Platt als das Rudiment eines früheren Mundes
betrachtet. Ich habe durch den Vergleich mit etwas älteren Stadien die
Überzeugung bekommen, daß die beiden Stelleu keine Homologa sind, sondern
daß die vordere Gehirnfurche des Megalobatrachuseies die Anlage des Infun-
dibulums und des Recessus opticus ist. Zuerst liegt die Eurche viel weiter
nach vorn als beim Necturus. Bei diesem ist sie in jungen Stadien etwas in
der Mitte gelagert, bei jenem finden sich */, der Gehirnplatte hinter der
Furche. Außerdem ist bei Necturus die Einsenkung des Ektoderms unbe-
Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 17

258

Die vordere, quere Hirnfalte der Figur 4 bildet also nicht die
vordere Grenze der Gehirnanlage, sondern ist der Plica ventralis
encephali (der ventralen Hirnfalte) von Kupffers homolog und trennt
die Gehirnanlage in das vordere Archenzephalon und das hintere
Denterozephalon.

*

Fig. 6. Optischer Medianschnitt der Kopfregion des Eies W (nach einer
Wachsrekonstruktion). X 50 (^Ij). schwarz Hautektoderm, dunkel Entoderm, grau
Dorsalplatte (Ch). punktiert Urmesoderm (Km), schraffiert Durchschnitt des Zentral-
nervenrohres (M), Lb. Leberbucht, Mt. Mundtasche, N Neoenteron, Pra sogenannte
Proamnionfalte, Pt. präorale Tasche, St. Stomodäum, Vd. Vorderdarm.

Auch die Vergleichung der gegenseitigen Lage des vorderen
Kopfmesoderms, der Chordaspitze und der zwischen ihnen liegenden

deutend, jene des Entoderms sehr bedeutend, während beim Megalobatrachus
eine tiefe ektodermale Furche vorkommt und von einer Entodermeinsenkung
nicht die Rede sein kann. Bei Necturus kann also eine kleine Verschiebung
des Berührungspunktes die Kopfbeuge hervortreten lassen, in unserem Falle
erscheint dieselbe hinter der genannten Furche (siehe Fig. 1 /«, T. 33)."

Ich sehe mich jetzt zu der Erklärung veranlaßt, daß bei genauer Be-
trachtung die Sache beim Riesensalamander ebenso liegt wie bei Necturus.
Meine Stadien F' und W stimmen ganz und gar mit den Schemata 11 ^ u. C
von Miss Platt überein, nur fehlt mir das verbindende Glied 11 B. Zum
besseren Verständnis habe ich die Figuren 11 A—D von Miss Platt hierneben
abdrucken lassen (siehe Fig. 7 a — d). Auch scheint bei Megalobatrachus das
Wachstum des Vorderhirnes im Anfang hinter dem des übrigens Gehirns
zurückzubleiben, während gerade beim Übergang von V' nach W dieser
Unterschied vom Vorderhirn nachgeholt wird.

259

avd

Berühruiigsstelle von Gehirnboden und Arclienterondach bei den
Eiern F' und W, zwingt mich zu dieser Deutung. Sonst müßte man
annehmen, daß die Chordaspitze nach rückwärts gewandert wäre und
die beiden anderen Stellen ihre Lage geradezu gewechselt hätten.
Bei dieser Vorstellung müßte also die Berührungsstelle von Ekto-
derm und Gehirn über das Urmesoderm hinweg nach vorn gerückt
sein. Eine solche Annahme ist natürlicherweise zurückzuweisen.
In meiner früheren Publikation (1907) hatte ich diesen Fehler ge-
macht, weil ich beim Ei W das vordere Kopfmesoderm nicht auf-
finden konnte; denn es gibt, wie man aus der Figur 6 ersehen kann,
im Stadium W zwei Stellen,
wo Gehirnboden und Darm- A

wand einander berühren,
eine vordere oralwärts vom
Urmesoderm, gerade hinter
der Mundbucht (+), wo
später das Infundibulum
auftritt und eine hintere
zwischen der Chordaspitze
und dem vorderen Kopf-
mesoderm. Nur die letztere
ist das Homologon der hin-
ter der ventralen Hirnfalte
liegenden Berührungsstelle.
Diese etwas langweih-
ge Auseinandersetzung war
notwendig zum richtigen
Verständnis der topographi-
schen Verhältnisse der Eier
F' und W. Die Figur 5 gibt

uns ein genaues Bild der Ausbreitung des vorderen Kopfmesoderms
beim Ei F'. Dieselbe ist einer Wachsrekonstruktion des vorderen
Archenterondaches (samt der Mesodermbedeckung) entnommen und bei
durchfallendem Licht mit Hilfe einer Photographie gezeichnet worden.
Die verdickten Stellen sind durch einen dunklen Ton hervorgehoben.
Die Vordergrenze des somatogenetischen Mesoderms ist sehr deuthch
und das halterförmige, zephalogenetische Urmesoderm ist vom ersteren
allenthalben scharf getrennt. Die halbkreisförmige weiße Stelle
zwischen beiden Mesodermarten ist natürlicherweise die Berührungs-

Fig. 1 A, B, C u. D. Vier Schemata zur
Entwicklung der Kopfregion bei Necturus (nach
Miss Platt, 1. c. Fig. IIa— rf). schraffiert Dor-
salplatte {Ch), punktiert Mesektoderni oder Ur-
mesoderm (Mend.), aud. Gehörpiakode, ed Ekto-
derni, end Entoderm, Np. Neuroporus, O Berüh-
rungsstelle von Gehirnboden und Darmdecke
zwischen mend, und eh.

17"

260

Hm

stelle der Gehirnplatte mit dem Entoderm. Auch an der Vorder-
seite ist das vordere Kopf mesoderm ziemlich deuthch von der ebenfalls
dicken Branchialplatte getrennt. Zwischen beiden befindet sich die
Mmidtasche (++), während die etwas schmälere, präorale Tasche

innerhalb des vor-
Dp Km , __ ,

deren Kopfmeso-

derms zu finden
ist (**).

Beim Ei W
haben sich die la-
teralen Teile des
Urmesoderms (die
Entodermtaschen )
der Autoren sich
vergrößert, wäh-
rend der mediane
Verbindungsstrang
kaum aufzufinden
ist. Man kann an
ersteren einen obe-
ren und einen un-
teren Schenkel un-
terscheiden. Die
beiden oberen

Schenkel berühren
fast die Dorsal-
platte, der mediane
Verbindungsstrang
und die unteren
Schenkel sind noch
weit vom übrigen
Mesoderm ent-
fernt. Ein BHck
auf die Figuren 8 a und b wird diese Angaben verdeutlichen. Die Ab-
bildungen sind nach einer Wachsrekonstruktion des vorderen Darm-
teils des Eies W gezeichnet worden. In der Figur 6, die Abbildung
eines Medianschnittes der Kopfregion desselben Eies, habe ich die
Grenze dieser Eekonstruktion durch zwei gestrichelte Linien an-
gegeben.

Fig. 8 a. Vorderer Abschnitt des Ärchenterons beim
Eie W samt der mesodermaleu Bekleidung (punktiert).
Ansicht von vorne. X 40 (V-:)- Dp. Dorsalplatte, Hm.
Hyomandibulärtasche, Km. vorderes Kopfmesoderm (ür-
mesoderm), Lb. Leberbucht.

Km>

Fig. 8h. Ansicht von

Fig. 8 a. .'außerdem

Kd. Kiemendarm.

oben. Erklärung wie in der
Grenze des Darmlumens,

261

Fig. 8 a ist die Vorderansicht derselben. Man schaut in die an-
geschnittene Leberbucht (Lp) und auf die Vorderseite des noch un-
tiefen Kiemendarmes. Das halterförmige, vordere Kopfmesoderm
(Km) und die Dorsalplatte (Dp) sind durch eine Punktierung hervor-
gehoben worden. Die Fig. 8b ist eine Ansicht von oben und hinten.
Man schaut in den Kiemendarm {Kd) und die unterhalb desselben
befindlichen Leberbucht {Lh). Die inneren Grenzen dieser beiden
Lumina sind durch . — . — . — . — . angegeben. Dadurch kann man sehr
deutlich erkennen, daß mit der äußeren Vorragung des Urmesoderms

Fig. 9a. Kombinierte Zeichnung zweier paramedianen Schnitte des Eies^X.
X 30 (72). Schwarz Hautektoderm, doppelt schraffiert Gehirnanlage, dunkelgrau
Entoderm, hellgrau Mesoderm.

keine innere Ausbuchtung des Kiemendarms einhergeht. Die Vorder-
wand des Kiemendarmes ist also an dieser Stelle wirkhch viel mächtiger
als oben oder an den Seiten und dieser Überschuß ist gerade das
vordere Kopfmesoderm oder das Urmesoderm. Wie man aus der
Fig. 8 b ersehen kann, haben die dorsolateralen Schehel des Kopf-
mesoderms sich beinahe mit der Dorsalplatte vereinigt, es ist aber
in der Rekonstruktion eine kleine, aber deutliche Einne zwischen
beiden anwesend. Neben dem somatogenetischen und hinter dem
Urmesoderm findet sich die Anlage der hyomandibulären Kiemen-

262

tasche {Hvi). Diese Anlage hemmt die laterale Ausbreitung des
vorderen Teils der Dorsalplatte. Deshalb findet, wie wir ja später
sehen werden, die ventrolaterale Umwachsung des Vorderdarmes von
Seiten des somatogenetischen Mesoderms zur Bildung des Perikards
hinter der Hyomandibulartasche statt. Die anderen Kiementaschen
durchlöchern die einheitliche Mesodermplatte, nachdem dieselbe
schon die lateralen Teilen des Kiemendarmes bekleidet hat. Beim
Ei W ist noch keine Spur derselben zu erkennen. Der nichtsegmen-
tierte, vordere Teil des somatogenetischen Mesoderms bildet zwei
einheitliche, zum größten Teil zweischichtige Zellenplatten, an denen
in Gegensatz zum Bumpfmesoderm kein Unterschied zwischen dor

salem Ab-schnitt
und Seitenplatte
zu beobachten ist
und welche am
medialen Vorder-
rand mit derChor-
daanlage und mit
der Vorderdarm-
decke zusammen
hängen.

In den nächst-
älteren Stadien
X, Y, Z und AA
(18, 19, 20 bzw.
21 Tage alt) wer-
den wir sehen,
daß sich das Ur-
mesoderm mit

dem somatogenetischen Mesoderm vereinigt, zuerst an der dorsalen,
später auch an der ventralen Seite. Die Hyomandibulartasche wird also
vom Mesoderm s. 1. umwachsen, während die primitive Auswachsungs-
stelle derselben von Anfang an mit dem Hautektoderm in Verbindung
ist und also immer mesodermfrei bleibt. (Man vergleiche die Fig. 1 1 a
und 13 a).

Der sagittal geschnittene Embryo X (7. Oktober) ^) zeigt

Np Gl

Fig. 9 b. Medianschnitt durch die vordere Kopf region

des Eies X Bezeichnungen wie in der Fig. 6. Außerdem

Gl Ganglienleiste, Np Neuroporus, 7h. Vorderhirn, x 100 (72)-

1) Zum besseren Verständnis der Detailzeichnungen lasse ich hier noch-
mals die Fig. 8 meiner ersten Mitteilung, einen paramedianen Schnitt dar-
stellend, als Fig. 9 a abdrucken.

263

uns ein überall geschlossenes Medullarrohr. An der Vorderspitze
hängt das Gehirn noch mit dem Hautektoderm zusammen, wir
können diese Stelle also mit dem Neuroporus homologisieren (siehe
Fig. 9b). Die Ganglienleiste ist sehr stark entwickelt und auch
diese ist noch einerseits mit der Epidermis, andererseits mit dem Ge-
hirndach in Verbindung (siehe die Figuren 9c und d). Überhaupt
findet beim Biesensalamander in diesem und in den nächstälteren
Stadien eine sehr bedeutende Einwucherung ektodermaler Elemente
statt, ein Analogon der Mesektodermbildung bei Necturus. Zunächst
sind diese kleinen, dotterarmen Elemente sehr leicht von den viel
größeren, dotter-
reichen Mesenchym-
zellen des Urmeso-
derms zu unter-
scheiden. Später
verringert sich dieser
Unterschied durch
die Dotterresorption
bei letzteren Ele-
menten und die Ver-
kleinerung derselben
infolge der regen

Zellvermehrung.
Dadurch wird es sehr
schwierig genau fest-
zustellen, welchen
Anteil diese beiden
Zellarten am defi-
nitiven Aufbau der
Organe des Vorder-
kopfes haben. Das wird aber ein Gegenstand für spätere Unter-
suchungen sein. Äußerlich sind an diesem Embryo zu ersehen die
Anlagen des Augen- und die des Gehörbläschens. Infolge der überaus
reichen Entwicklung des Mesektoderms ist die richtige Stelle der
Gehörpiakode nicht genau anzugeben. Dieselbe ist aber deutlich zu
erkennen in dem um einen Tag älteren Embryo Y" (8. Oktober),
welcher sich im nämlichen Entwicklungsstadien befindet, aber quer
geschnitten wurde.

Das Urmesoderm setzt sich aus mittelgroßen, rundlichen, nur

Fig. 9c. Paramedianschnitt durch die vordere Kopf-
region des Eies X Bezeichnungen wie in den Fig. 6
u. 9a. X 100 (Vi)-

264

lose mit einander verbundenen Zellen zusammen. Wie wohl der
Dotterreichtum des Urmesoderms ebenso groß oder größer ist als
derjenige der Darmepithelzellen, lassen die letzteren sich leicht von
den ersteren unterscheiden durch ihre bedeutende Größe, durch ihre
zyhndrische oder polygonale Form, und dadurch, daß sie in einem
epithehalen Verbände fest zusammenschheßen. (Man vgl. hierzu die
Figuren 9 b — e.) Die beiden oberen Schenkel des Urmesoderms
haben sich mit dem somatogenetischen Mesoderm vereinigt. In der

Fig. 9d. Medianschnitt durch das vordere Ende der Dorsaiplatte beim Ei X.
Bezeichnungen wie oben. X 100 (^/j).

Medianhnie wird jedoch eine Stelle ausgespart, wo Entoderm und
Gehirnboden einander berühren. (Siehe Fig. 9d.)

In den Median- und Paramedianschnitten ist der Unterschied
der Dorsalplatte und dem Urmesoderm sehr augenfällig, indem die
erstere aus fest zusammengefügten, mittelgroße Dotterkörner führen-
den Zellen gebildet wird. (Siehe die Fig. 9e.) Mehr lateralwärts be-
kommt auch das somatogenetische Mesoderm einen mehr mesenchyma-
tösen Charakter und ist die Grenze zwischen beiden Geweben nicht
mehr so leicht zu ziehen.

265

Die entodermale Hyomandibulartasche ist deutlich zu er-
kennen und die Kontinuität des somatogenetischen und des Urmeso-
derms ist hier wie schon gesagt, unterbrochen. Eine zweite Kiemen-
tasche ist im Begriff sich zu bilden, die Anlage wird aber allenthalben
noch durch eine Mesodermschicht von der Epidermis getrennt.

Die gleiche Entwicklungsphase zeigt uns die quergeschnittene
Serie Y" (8. Oktober), von welcher ich hier einen Schnitt durch die
vordere Hyomandibularregion reproduziere (siehe Fig. 10). Links

Fig. 9e. Paramedianschnitt durch das vordere Ende der Dorsalplatte beim
Ei X. Bezeichnungen wie oben. X 100 (^a)-

hat der Schnitt gerade noch die Hyomandibulartasche berührt, man
beachte die beträchtliche Verdickung des Hautektoderms an dieser
Stelle. Bechts hat er die sich vor der Hymoandibulartasche findende
Verbindung zwischen somatogenetischem und Urmesoderm getroffen.
Die Abbildung zeigt uns zu gleicher Zeit die Stelle, wo Gehirn und
Darmwand einander berühren. Das ziemlich kompakte Gewebe
oberhalb des Darmes zur linken Seite ist gewiß das Vorderende der
Dorsalplatte, das mehr lockere Gewebe zur rechten Seite wird wohl
gerade den Übergang zwischen diesem und dem Urmesoderm dar-
stellen. Die Zellen unterhalb des Darmes gehören alle zum Urmeso-

266

derm. Bemerkenswert ist, daß bei diesen Embryonen {X und Y")
wie bei den nächstälteren Stadien Y bis A A der Zusammenhang
zwischen Darmwand und Urmesoderm an mehreren Stellen, zumal
vor der Mundtasche erhalten bleibt. Auch die Vorderspitze der
Chorda ist noch in inniger Berührung mit dem Darmdache, diese

Verbindung wird in den
Stadien

nächstälteren
gelöst.

Bei den Embryo-
nen X und Y'' hat die
Differenzierung des un-
teren Schenkels des Ur-
mesoderms in einen
vorderen und einen
hinteren Abschnitt an-
gefangen. Dieser vor-
dere Abschnitt rückt
über die Augenblasen-
anlagen nach vorn und
ist das prämandibuläre
Mesoderm, der hintere
Abschnitt zieht der
ventrolateralen Seite
des Kiemendarms ent-
lang und hat das Be-
streben, sich hinter der
Hvomandibulartasche
mit dem übrigen Meso-
derm zu vereinigen, wie
aus den Figuren IIa
und 13b hervorgeht. Derselbe stellt das mandibulare Mesoderm dar.
Die Figur IIa ist eine Rekonstruktion der inneren Teile des
Embryos Y' (8. Oktober). Der Darm, das Gehirn, die Chorda und
der Verbindungsstrang der beiden Urmesodermhälften sind im
optischen Durchschnitt gezeichnet, während das Mesoderm auf der
Medianfläche projektiert worden ist. Das Hautektoderm und seine
Derivate sind nicht dargestellt worden, nur die Stelle der Gehör-
piakode habe ich angegeben.

Am Vorderdarm wird man den Kiemendarm von der bei diesem

Fig. 10. Querschnitt durch die Hyomandibulärregion
des Eies Y.'' Bezeichnungen wie oben. X 100 ('/j)-

267

Ei zufälligerweise sehr breiten aber untiefen Leberbucht unterscheiden
können. Das Vorderhirn liegt infolge der starken Ausbildung der
Kopfbeuge ganz unterhalb des Kiemendarmes, man kann die weite

Fig. IIa. Rekonstruktion der Kopfregioa des Eies Y.' Das Gehirn (schraf-
fiert), die Chorda und die Darmvvand (dunkel) sind im Medianschnitt dargestellt,
das Mesoderm (grau) ist auf der Medianfläche projektiert worden. Bezeichnung wie
oben, außerdem aud. Gehörpiakode, opt. Augen blaseeingang, MH. Mittelhirn, Kd.
Kieraendarm, Sm. 1. erstes Somit, Mand. mandibulares Mesoderm, Pr. mand. prä-
mandibuläres Mesoderm, 1 Durchbohrung des Mesoderms von der Hyomandibular-
tasche, 2 Durchbohrung des Mesoderms von der Hyobranchialtasche usw. X35 (*/g).

Kommunikation desselben mit der Augenblasenanlage erkennen.
Auch das Mittelhirn zeigt eine Erweiterung. Zwischen diesen Hirn-

268

Meet

abschnitten schiebt sich das prämandibuläre Mesoderm nach vorn.
Dasselbe zeigt an der rechten Seite eine kleine Höhle, der ich aber
keinen morphologischen Wert beimessen möchte, da dieselbe in den
nächstälteren Stadien verschwindet. Das mandibulare Mesoderm
verläuft in einer Flucht mit dem prämandi biliären neben der Mund-
tasche nach hinten. Dasselbe hat den Vorderrand des somatogenen
Mesoderms noch nicht erreicht. Da die Schnitte etwa parallel dem
Mesencephalonboden geführt sind, ist es schwer, mit Gewißheit zu

bestimmen, ob Ge-
hirnboden und Darm-
wand einander noch
berühren. Wie aus der
Bekonstruktion her-
vorgeht, glaube ich
eine Lücke in der
trennenden Meso-
dermschicht nachwei-
sen zu können.

Die Sache wird
auch dadurch er-
schwert, daß der
Unterschied zwischen
den Entoderm- und
Urmesodermzellen bei
derbenutztenSchnitt-
richtung sehr wenig
augenfällig ist und
hauptsächlich in dem
festeren Zusammen-
hang des ersteren
liegt. Dadurch ist es
sehr schwierig, die
vordere Grenze der
Darmwand genau anzugeben. — In den späteren Stadien ist die oben-
genannte Lücke nicht mehr von den anderen Interzellularräumen des
Mesenchyms zu unterscheiden. Jedoch bleibt die trennende Mesen-
chymschicht an dieser Stelle bis in späten Stadien augenfällig dünn.
Zum besseren Verständnis habe ich einen Schnitt durch die
betreffende Stelle abgebildet (siehe Fig. Hb). An der Imken Seite

Km

Fig. IIb. Schnitt parallel dem Vorderrand des
Kiemendarmes. Bezeichnungen wie oben, außerdem
Med. Mesektoderm. pM. nicht segmentiertes, para-
chordales Mesoderm. X 120 (Vj).

269

haben somatogenes und Urmesoderm sich schon mit einander ver-
einigt, rechts werden sie zum größten Teil noch durch die Vorderwand
des Kiemendarmes getrennt. Die Darmwandzellen stoßen dorsal-
wärts an das Vorderende der Chorda, ventralwärts bleiben dieselben
in einer gewissen Entfernung vom Gehirnboden, aber die dazwischen-
dringenden Urmesodermflügel werden in der Medianhnie durch einen
schmalen Biß von einander getrennt. In den nächst vorderen Schnit-
ten verbinden der dorsale
und der ventraleAbschnitt
des Gehirns sich mitein-
ander.

Außer der Hyoman-
dibulartasche haben sich
noch zwei weitere Kie-
mentaschen gebildet. Die
vordere ist schon durch
das Mesoderm gedrungen
und hat sich mit der ent-
sprechenden Ektoderm-
verdickung verbunden.
Die hintere ist im Begriff
dieses zu tun, ich habe
also in der Eekonstruktion
die Stelle, wo nur noch
vereinzelte Mesenchym-
zellen Entoderm und Ek-
toderm voneinander tren-
nen, durch eine Punk-
tierung angegeben. Auch
die Figur 11c, ein Schnitt
durch den Kiemendarm,
kann das Gesagte verdeut-
lichen. Beiderseits sind
die drei Kiementaschen getroffen. An der rechten Seite berühren die
erste und zweite Tasche die Epidermis, an der linken ist dieses nur mit
der ersten der Fall.

Die Gehörpiakode hegt, wie zu erwarten war, oberhalb der Hyo-
mandibulartasche. Dieselbe war noch nicht genau von dem übrigen
Hautektoderm abzugrenzen. Wie man aus der Rekonstruktion

'Wand

Fig. 11c. Schnitt durch den Kiemendarm.
Bezeichnungsn wie oben. (In dieser Figur konnte
der schwachen Vergrößerung wegen kein Unter-
schied zwischen Mesoderm und Mesektoderm an-
gegeben werden.) X 100 ('/z)-

270

ersehen kann, liegt das erste wirkliche Ursegment, das schon eine
Höhle zeigt, eine bedeutende Strecke hinter der dritten Kiementasche.
Es liegt also in diesem Falle wenig Grund vor, das Unterbleiben der
Somitenbildung im Vorderkopf der hemmenden Wirkung des Gehör«
bläschens zuzuschreiben.

Die Fig. 13b ist eine Kekonstruktion der Kopf region der Schnitt-
serie ÄA' (10. Oktober) und ist in derselben Weise hergestellt wie
diejenige der Serie Y'. Da der erste Embryo sich auf derselben Ent-
wicklungsstufe befindet wie die Eier Z, Z' (9. Okrober) und AA

Fig. 12. Seitenansicht des Embryos Z. x 4V2.

(10. Oktober), so werde ich mich in meiner Beschreibung der Kopf-
organe auf diesen Embryo beschränken.^)

Bei diesem Embryo hat sich das Urmesoderm nach allen Eich-

1) Wie man aus der Arbeit des Fräul. Dr. P. J. de Rooy : Die Entwick-
lung des Herzens, des Blutes und der großen Gefäße bei Megalobatrachus
maximus Scblegel (Jena, Zeitschr., Bd. 42, 1907) ersehen kann, zeigt schon die
sagittalgeschnittene Serie Y (8. Oktober) den Anfang des Perikards, während
dasselbe den gleichaltrigen Eiern 1" und Y' fehlt. Die ventrale Verbindung
des mandibularen Mesoderms mit dem perikardialen habe ich noch nicht be-
obachten können. Außerdem ist bei diesem Embryo, ebenso wie bei den
Eiern Z und Z' die Riechpiakode noch nicht anwesend.

Eine Totalansicht des Embryos Y habe ich als Fig. 9 meiner ersten Mit-
teilung abdrucken lassen (siehe Anat. Anz., Bd. 42, S. 341). Die Fig. 12 stellt
eine Ansicht der rechten Seite des Embryos Z und die Fig. 13 a eine der
linken Seite des Embryos AA dar.

271

tungen vergrößert und das somatogenetische ist ventralwärts bis
unterhalb des Kiemendarms vorgerückt. Zu beiden Seiten hat sich
eine Perikardialhöhle gebildet und in der ventralen Medianlinie
zwischen den beiden Mesodermflügeln hat die Herzbildung auf Kosten
des Mesoderms angefangen (siehe P. J. de Eooy, 1. c. S. 6 u. 7).

Das mandibulare Mesoderm ist nach hinten gewachsen und hat
sich mit dem perikardialen vereinigt. Die Vereinigungsstelle ist durch
eine ventrale Einkerbung des Mesoderms gekennzeichnet. Die
Hyomandibulartasche ist also ganz vom Mesoderm umwachsen.
Auch die dritte entodermale Kiementasche hat das Mesoderm durch-
bohrt, während die Anlage einer vierten zu beobachten ist. Hinter
der Mundtasche gibt

es eine Art hypo-
branchiale Kinne,
welche den Anfang
der Thyreoidanlage
darstellt.

Die x\ugenblase
hat schon einen kur-
zen Stiel entwickelt.
Infolgedessen ist die
Verbindung dersel-
ben mit der Hirn-
höhle eine viel engere
geworden. Das prä-
mandibulare Mesoderm ist zwischen dem Gehirn und der Augenblase
vorgerückt und fängt an letztere von vorne zu unterwachsen.

Die Eiechplakode ist als Anlage anwesend, dieselbe ist aber noch
nicht scharf von der übrigen Epidermis abzugrenzen. Sie befindet
sich unterhalb der Augenblase und war äußerhch nicht zu beobachten
(siehe Fig. 12 und 13). Die Gehörpiakode dagegen hat sich schärfer
gegen die übrigen Epidermisverdickungen abgegrenzt. Sie befindet
sich in den gleichen topographischen Verhältnissen zur Kiemen-
region und zum ersten Somit wie beim Embryo Y' (man vgl. die Fig.
IIa und 13a). Infolge des Längenwachstums des Kiemendarms hat
sich der Kopf vom Dotter erhoben und zeigen die durch das Meso-
derm hin gedrungenen Kiementaschen nicht mehr eine schräge, fast
horizontale, sondern eine mehr vertikale Lagerung. Daneben zeigen
dieselben schon den Anfang einer Biegung nach hinten, welche sich
später akzentuiert.

Fig. 13 a. Seilenansicht des Embryos AA. x 4^2

272

Zum besseren Verständnis gebe ich hier noch die Abbildung eines
Schnittes gerade vor der Mundtasche (siehe Fig. 13c). Man findet
auf dieser Figur die Eiech- und Gehörplakoden, die rechte Augenblase,
die Hyomandibulartaschen, das mandibulare Mesoderm, welches

^tVA^///»//.^?^

Prnnand.

Fig. 13b. Rekonstruktion der Kopfregion des Eies AÄ.' Erklärung siehe
Fig. IIa, außerdem olf. Riecliplakode, opi.' Augenblase, per. Perikard, x 28 ('I4).

noch mit den Darmwandzellen in Verbindung ist und vielleicht auch
den Anfang der Hyj^ophyse, als einen kurzen, medianen Auswuchs
der A'orderwand des Stomodäums. Man beachte nochmals die über-
aus reiche Mesektodermbildung.

273

Aus den späteren Stadien CC bis GG (23 bis 27 Tage alt), werde
ich nur einiges hervorheben.^) Eine wirkhche Beschreibung der ziem-
lich komplizierten Organbildung im Kopfe dieser Embryonen würde
mich zu weit führen und den Eahmen dieser Mitteilung überschreiten.

Charakteristisch für die Entwicklung des Kopfmesoderms in
diesen Stadien ist das mesenchymatöse Auseinanderfallen dieses
Materials, zumal des aus der Dorsalplatte herstammenden Teiles.
Das Urmesoderm ist von Anfang an mesenchymatös. Eine Ausnahme
machen die Chorda dorsalis, das mandibulare Mesoderm und das
Perikard mit der Herzanalage. Diese stellen scharf umschriebene
Organbildungen dar.

Es macht den Eindruck, ob die Ursegmente in dieser Phase
um ein geringes in der Kopf region vorrücken. 2) Dieser Vorgang be-
schränkt sich aber auf die hintere Kiemenregion und wird viel-
leicht nur veranlaßt durch die Bildung der hinteren Kiementaschen
und die dadurch erfolgende Verlängerung der Kiemenregion nach
hinten. Der erste Somit bleibt immer um zwei Ursegmentlängen vom
Gehörbläschen entfernt. Merkwürdig ist es, daß das Vorderende des
segmentierten Mesoderms demjenigen der einheitlichen Seitenhnie
des Eumpfes entspricht. Dieses ist zumal an der horizontalen Schnitt-
serie FF sehr schön zu beobachten. Ich sehe in dieser Tatsache eine
Bestätigung der Meinung, daß sich an der genannten Stelle wirklich
die Grenze des Kopfes und des Eumpfes befindet. Bei dem Embryo
CC (12. Oktober) ist die Stomodäumbildung viel weiter fortgeschritten.
Es hat sich eine ziemlich tiefe, hohle Mundbucht entwickelt (siehe
Fig. 10 meiner ersten Mitteilung, S. 342). Die Vorderwand derselben
bildet eine kleine, mediale Ektodermein Wucherung, die Hypophysis-

1) Die äußere Form des Embryos CC findet man in der Fig. 10 meiner
ersten Mitteilung (1. c. S. 342), diejenige der Embryonen EE und GG in den
Figuren 14 und 15 a u. b meiner zweiten abgebildet. Ich benutze diese Ge-
legenheit, um einen Druckfehler in meiner ersten Mitteilung zu verbessern.
Die Fig. 11 auf S. 342 ist als eine Abbildung des Eies GG gedeutet, während
dieselbe eine Seitenansicht der Larve gg darstellt. Man vergleiche den Unter-
schied in der Entwicklungsstufe des auf der Fig. 15 a u. 6 meiner jetzigen
Mitteilung abgebildeten Embryos, mit derjenigen der Larve auf der Fig. 11
meiner ersten Mitteilung.

2) Man könnte meinen, es handle sich hier um eine Neubildung von
Ürsegmenten nach vorne. Da sich aber die Zahl der Rumpfsegmente nach
dem Stadium CC nicht ändert, sondern 24 bleibt, kann diese Ansicht nicht
richtig sein.

Änat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 18

274

anläge. Die Maiidibularbogen haben angefangen nach unten auszu-
wachsen zur Bildung des Unterkiefers.

Die beiderseitigen Bogen berühren einander noch nicht in der
ventralen Medianlinie. Das prämandibulare Mesoderm füllt einen
beträchtlichen Eaum im Vorderkopf zwischen der lateralen Wand des

Vorderhirns, der Augenblase
und der Eiechplakode aus. Die
Zellen sind nur lose miteinander
verbunden und zwischen den-
selben befindet sich ein System
von Hohlräumen, welche später
zu einigen größeren Höhlen zu-
sammenfließen, mehr oder
weniger den vorderen Kopf-
höhlen der Selachier ähnelnd.
Wiewohl es in den Ursegmenten
schon zur Fibrillenbildung ge-
kommen ist, läßt sich in der
Kopfregion noch nichts derar-
tiges beobachten.

Die vierte Kiementasche ist
weiter ausgewachsen und hat
die mesodermale Bekleidung
durchbohrt. Das Mesoderm der
Kiemenbogen, das zwischen den
Kiementaschen ausgespart wird,
ist noch spärlich entwickelt mit
x\usnahme des mandibularen
Mesodermes, das, wie schon ge-
sagt, einen starken Gewebs-
strang darstellt, worin sich als-
bald der Anfang der Mandibu-
larhöhlenbildung zeigt. In die-
sem, wie in den älteren Stadien
findet eine rege Bildung von
Hautplakoden und von mit denselben in Zusammenhang stehenden
Gehirnnervenganglien statt. Die Linsenbildung hat angefangen, di^
Eiechplakode vergrößert sich und bildet sich bei den Eiern FF und
GG zu einer ziemlich tiefen Mulde um (siehe die Figuren 14 u. 15). Die

Figr 13 c. Schnitt durch die Hyo-
mandibularregion des Embryos AA.' Be-
zeichnungen wi« oben, außerdem Hy. Hypo-
physis, Rh. Rhombenzephalon. X 120 ('/a)-

275

Geliörplakode stellt sich schon beim Embryo CC als eine Blase dar.
Das Lumen wird sich wohl durch Auseinanderweichen der Zellen ge-
bildet haben, denn eine richtige Verbindung desselben mit der Außen-
welt ist nicht zu beobachten.

Die beim Embryo CC noch unbedeutende Hypophysis vergrößert
sich in den nächstälteren Stadien sehr stark. Die Anlage der Epi-
physe ist zum ersten Mal beim Ei FF nachzuweisen; bei demselben
Embryo hat auch die Differenzierung des Vorderhirns in Dienzephalon
und Telenzephalon angefangen und findet man die ersten Spuren der
Hemisphären.

Merkwürdig ist es, daß die Berührungsstelle zwischen Darmdach
und Gehirnboden, wiewohl de facto verschwindend, doch immer

Fig. 14. Seiteuansicht des Embryos EE. X 4V2.

angedeutet wird durch die Spärlichkeit der an dieser Stelle zwischen
beiden Organen sich vorfindenden Mesenchymzellen. Auch ein fünftes
Kiementaschenpaar wird angelegt und bricht in Stadium FF nach
der Epidermis durch, die sechste Tasche bleibt rudimentär, während
vielleicht die undeutlich paarige Anlage der Lungen im Stadium LU'
(30. Oktober, 31 Tage alt) als ein siebentes Kiementaschenpaar be-
trachtet werden soll.

Ich bin noch nicht imstande gewesen, die Bildung der Augen-
muskeln im Zusammenhang mit der Entwicklung der Augenmuskel-
nerven klarzulegen, es war nur meine Absicht, hier eine Darstellung
zu geben von der ersten Entwicklung des vorderen Kopfmesoderms

18*

276

und von dem Verhalten desselben zum Mesoderm der Dorsalplatte.
Es sei mir vergönnt, die von mir beim japanischen Biesensalamander
beobachteten Tatsachen, welche sich auf die Mesodermbildung be-
ziehen, hier zum Schluß nochmals zusammenzufassen:

Bei Megalobatrachus wirken drei Entwicklungsvorgänge (oder
drei Wachstumszonen) zusammen zur Bildung des Mesoderms im

Fig. 15 a. Seitenansicht des Embryos GG. X^4V2.

Fig. 15 6, Das Embryo GG. Ansicht von unten. X 4^^

weitesten Sinne; die Cephalogenesis (die Kopfwachstumszone), die
Somatogenesis (die Bumpfwachstumszone) und die Urogenesis (die
Schwanz Wachstumszone). Die entsprechenden Abschnitte des Mittel-
blattes stellen in der genannten Folge eine phylogenetische Entwick-
lungsreihe des Mesoderms dar. Weil es zwischen dem zephalogeneti-
schen und dem somatogenetischen Mesoderm ein Übergangsgebiet
gibt, unterscheide ich vier Abschnitte des Mesoderms.

277

1. Das vordere Kopf mesoderm oder das Urmesoderm bildet sich
unabhängig von der Dorsalplatte als ein mehr oder wenig paariger
Auswuchs des Archenterondaches. Aus demselben geht das ganze
vor der Chordaspitze liegende Kopfmesenchym hervor. Es ghedert
sich in einen dorsalen (den dritten Somit Van Wijhes?) und zwei
ventrale Abschnitte (das prämandibulare und das mandibulare
Mesoderm). Der dorsale Abschnitt verbindet sich mit dem para-
chordalen Mesoderm, das mandibulare Mesoblast mit dem Perikard.

2. Der vordere, nicht segmentierte Teil der Dorsalplatte (Proto-
chordalplatte Hubrechts?) ist gemischter Herkunft. Die somato-
genetische Dorsalplatte rückt in die Kopfregion vor und assimiliert
dabei Elemente der Archenterondecke, zumal am Vorderrand. Letzte-
rer bleibt noch bis in ziemlich späten Entwicklungsstadien {X und Y")
mit der Archenterondecke in Zusammenhang.

Daraus erklärt sich der gemischte Charakter dieses Mesoderm-
abschnittes. Einerseits bildet derselbe typisch somatische Organe,
wie die Chorda dorsalis, andererseits gehen so typisch zephale Organe
wie das Perikard und das Herz aus demselben hervor. Außerdem
Hefert dieser Abschnitt das Mesoderm des hinter der Hyomandibular-
tasche liegenden Teils der Kiemenregion.

3. Das rein somatogenetische Mesoderm wird durch Einwucherung
der Dorsalplatte am Somatoporusrand oder durch Überwachsung des
letzteren gebildet. Die Wachstumszone ist also eine kreisförmige,
wiewohl die Einwucherung an der Dorsalseite viel beträchtlicher ist.
Dieser Mesodermabschnitt ist segmentiert und aus demselben gehen
die vorderen zwölf Somiten des Bumpfes hervor.

4. Das urogenetische Mesoderm wird nach Verschluß des Soma-
toporus gebildet aus einer vor dem neurenterischen Kanal liegenden
Wachstumszone, welche auf die dorsale Medianhnie beschränkt bleibt.
Aus dieser Zone gehen die hinteren zwölf Somiten des Eumpfes und
alle Somiten des Schwanzes hervor. Ich bin noch nicht imstande
mitzuteilen, ob der dritte und der vierte Abschnitt des Mesoderms
prinzipielle Differenzen in der Organbildung aufweisen, wie es bei dem
zweiten und dem dritten der Fall ist. Vielleicht werden dieselben
hervortreten beim Studium der weiteren Entwicklung der Somiten
und des Urogenitalapparates.

M. E. soll das vordere Kopfmesoderm als das ursprüngUche
Mesoderm der radiären Stammform der Chordata betrachtet werden.
Aus diesem Grunde habe ich dafür den Namen Urmesoderm gewählt.

278

Dasselbe ist also zu vergleichen mit dem Mesenchym der Ktenophoren,
dem Mesoderm der Trochophora, kurz mit dem Mittel blatt der nicht-
segmentierten Everte braten. ' '

In Anschluß hieran möchte ich hinweisen auf die theoretischen
Erörterungen des Herrn Dr. G. Schlater über die merkwürdige Tat-
sache, daß den Primaten eine dreiblättrige Keimblase zukommt vor
der Erscheinung der Primitivrinne, also vor der Chordulation.^)
Eine rezente Publikation des Herrn J. Th. Patterson hat dieselbe
Tatsache aufgedeckt bei den polyembryonalen Keimblasen von
Tatusia.2) Auch in diesem Falle findet Mesenchym- und Exocoelom-
bildung statt, bevor sich das nicht differenzierte Ektoderm in den ent-
sprechenden Teilstücken für die einzelnen Embryonen getrennt hat,
also an einem Zeitpunkt, wo von Chordulation (Somatogenesis) noch
nicht die Eede sein kann.^) Das vordere Kopf mesoderm würde also
einem Teil des Mesoblastes der Mesenchymula Schlaters entsprechen ;
der übrige Teil soll wahrscheinhch von dem vorderen, nichtsegmen-
tierten Abschnitte der Dorsalplatte assimiHert worden sein. Ebenso
soll vielleicht die ringförmige Einwucherungszone (annular zone of
prohferation) und ein Teil der Protochordalplatte Hubrechts als
Urmesoderm betrachtet werden. Einen anderen Teil dieser Platte
möchte ich aus der Dorsalplatte (protochordal wedge Hubrechts)
herleiten. Hubrecht selbst gibt an, daß die Protochordalplatte
nur aus dem Entoblast stamme, er gesteht aber, daß die Zellen der-
selben sich sehr bald mit denen des epiblastischen Protochordalkeils
mischen und daß diese Elemeute verschiedener Herkunft sich nicht

1) G. Schlater, Zur Phylogenie der Säugetierkeimblase. Anat. Anz.,
Bd. 30, 1907.

G. Schlater, Über die phylogenetische. Bedeutung des sogenannten
mittleren Keimblattes. Ibid., Bd. 31, 1907.

2) J. Thomas Patterson, A preliminary Report on tlie Demonstration of
polyembrj'onic Development in the Armadillo (Tatu novemcincta). Anat. Anz.,
Bd. 41, 1912.

3) Nach Hdbrecht ist dieses das Exocoeloma bildende Mesenchym dem
sogenannten ventralen Mesoderm der Anamnia homolog. "Wir würden also
nur mit einem vorzeitigen Auftreten des hinteren Somatoporusrand zu tun
haben, eine spezielle Adaptation an das intrauterine Leben, wo die frühzeitige
Bildung des Haftstiels und des Exocoeloms notwendig ist. Er gibt davon
mehrere Beispiele (siehe A. A. W. Hdbrecht, Early Ontogenetic Phenomena
in Mammals and their bearing on our Interpretation of the Phylogeny of
Vertebrates. Quart. Journ. Micr. Sei., vol. 53, N. S., 1909).

279

von einander unterscheiden lassen. Der Unterschied mit der Bildung
des vorderen nichtsegraentierten Abschnittes der Dorsalplatte bei
Megalobatrachus ist also geringfügig. Nur findet die Abspaltung der
entoblastischen Elemente derselben bei den Säugern etwas früher statt
als beim Eiesensalamander. Daß wir mit demselben Gebilde zu tun
haben, geht schon aus der Tatsache hervor, daß in beiden Fällen aus
diesem Material die Endothelzellen des Herzens stammen.

Nachdruck verboten.

Zur Morphologie des Extremitäten-Skeletts der Artiodactyla

Sus und Bos.

Vorläufige Mitteilung

von N. PoPOWA, Assistentin der Hochschule für Frauen in Charkow.

(Aus dem zootomischen Kabinet der Universität Charkow.)

Mit 4 Abbildungen.

Auf den Vorschlag meines Lehrers Prof. Suschkin habe ich eine
Untersuchung der Morphologie und Ontogenie des Extremitäten-
skeletts von Sus und Bos unternommen, um dann die gewonnenen
Resultate mit den Tatsachen der Phylogenie der Paarhufer ver-
gleichen zu können. Dieses Problem wurde bekanntlich schon ein-
mal von A. Rosenberg^) bearbeitet, doch ist seitdem die mikro-
skopische Technik soweit vorgeschritten und unsere paläontologischen
Kenntnisse haben einen so starken Aufschwung erlebt, daß eine neue
Nachforschung jedenfalls berechtigt erscheint. Hier will ich nur einige
interessantere Tatsachen der Ontogenie des Extremitätenskeletts von
Sus und Bos mitteilen. Genauere Beschreibung und Vergleich der
Ontogenese mit den paläontologischen Angaben wird für eine aus-
führlichere Arbeit vorbehalten, welche im Bulletin de la Societe des
Naturalistes de Moscou erscheinen .wird.

Die Ontogenese wurde von mir nach sechs Stadien fü-" das Schwein
und nach zehn Stadien für das Rind untersucht. In beiden Fällen
wird als erstes Stadium dasjenige bezeichnet, in welchem das Skelett
eben nur kenntlich ist; als das Endstadium bezeichne ich dasjenige,

1) A. Rosenberg, Über die Entwicklung des Extremitäten-Skelets bei
einigen durch Reduktionen ihrer Gliedmaßen charakterisierten Wirbeltieren.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 23 (1873).

280

wo die Skelettelemente ihre definitive Form und Lagebeziehungen
schon angenommen haben. Folgende sind, kurz gefaßt, die Haupt-
ergebnisse meiner Untersuchung,

A. Schwein.

1. Es gibt — wie schon von anderen angegeben wurde — ein
vorübergehendes Eudiment der ersten Zehe der vorderen Extre-
mität, doch nur als ein mesenchjanatöser kurzer Strahl.

2. Einige Vorgänge, welche von A. Eosenberg für das Schaf
angegeben wurden, konnte ich auch beim Schwein feststellen. Es
sind namenthch Ulna und Eadius einerseits. Tibia und Fibula an-
dererseits auch hier als parallel liegende, von einander weit getrennte
Elemente angelegt; die Zehenstrahlen 2 — 5 sind stark gespreizt, was
eine schaufelartige Form der Extremität verursacht.

Folgende Tatsachen sind mir in der Literatur unbekannt:

3. Es zeigen sich vorübergehende Spuren der serialen Anord-
nung der Elemente des Basipodiums. Eine solche Anordnung trifft
man unter den rezenten Ungulaten nur bei den Proboscidiern, welche
zu den Paarhufern in keiner genetischen Beziehung stehen. Bei
fossilen Ungulaten ist diese Anordnung keine Seltenheit, aber nur
bei den Formen mit primitiven Extremitäten.

4. Die Beziehung der Elemente des Metapodiums zu den distalen
Elementen des Basipodiums erleidet eigentümliche Veränderungen.
Besonders interessant ist die Geschichte der Beziehungen des zweiten
Elements des Metapodiums. Das Metacarpale 2 ist in frühen Sta-
dien mit dem Trapezoid ununterbrochen verbunden, so daß beide
Elemente einen Strahl bilden (Fig. 1). Später ist das inzwischen
selbständig gewordene Metacarpale 2 zum Magnum gerichtet (Fig. 2).
Dann kehrt das Metacarpale 2 zur früheren Lage zurück, welche auch
behalten wird.

Entsprechende Schwankungen erleiden auch die homodynamen
Elemente der hinteren Extremität,

5. Es fällt in die Augen eine überaus starke Entwicklung des
Malleolus externus tibiae in frühen Stadien,

6. Die hintere Extremität zeigt auch eine mesenchymatöse
Anlage der rudimentären ersten Zehe (Fig, 3),

Vom Standpunkte der allgemeinen Morphologie des Cheiroptery-
giums sind folgende Tatsachen interessant:

281

ü.

lun. - '

Y\'

0\

- /?.

- sc.

pis. - - *

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I
'- mg.

U. --_v

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Fig. 2.

ca/.

4^

h

^4.

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T.

IV

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IV

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Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 1. Rechte vordere Extremität des Schweines. Graphische Rekonstruktion
des Skelets in die umrisse der Extremität eingezeichnet.

cn. cuneiforme. lun. lunare. mg. magnum, pis. pisiforme. sc. scaphoideum.
td. trapezoideura. tm. trapezium, uc. unciforme.

Fig. 2. Rechte vordere Extremität des Schweines. Späteres Stadium. Bezeich-
nungen wie in der Fig. 1.

Fig. 3. Rechte hintere Extremität des Schweines. Stadium vor der Anlage
des Mall, tibiae.

as. astragulus. cal. calcaneus, cb. cuboideum.

Fig. 4. Rechte hintere Extremität des Rindes.

as. astragulus. cal. calcaneus, cb. cuboideum. nav. naviculare.

282

7. Distale Elemente des Basipodiums bilden bei ihrer ersten Er-
scheinung je ein Ganzes mit den entsprechenden Strahlen des Meta-
podiums. Erst später werden die Basipodiumelemente selbständig.
Diese Bildungsart ist weit verbreitet; sie wurde von Sewertzoff bei
den Eeptilien festgestellt.

8. Der Astragalus entspricht bei seinem ersten Erscheinen, der
Lage nach, dem Intermedium, wie es auch von Schmalhausen ^) an-
gegeben wurde (Fig. 3); nach Emery und Schmalhausen ist der
Astragalus der Säugetiere ein Homologon des Intermediums der nie-
deren Tetrapoden.

9. Kein Tibiale — im Sinne des dem Ende der Tibia gegenüber-
liegenden Elements — wird angelegt (s. auch Schmalhausen, 1. c).

B. Bos.

Ich finde in der Literatur keine eingehenden Untersuchungen über
die Extremitätenontogenese des Eindes. A. Eosenberg gibt nur an,
daß die Entwicklung beim Einde denselben Weg geht wie beim Schafe,
welches Eosenberg eingehend untersucht hatte. Diese Angabe kann
ich im großen und ganzen auch bestätigen. Folgendes aber scheint
mir noch nicht beachtet worden zu sein:

1. Es wird beim Einde sowohl in der vorderen wie auch in der
hinteren Extremität ein Eudiment der ersten Zehe angelegt (Fig. 4).
Ein solches wurde beim Schaf weder von Eosenberg noch von
Baur^) nachgewiesen. Eosenberg betrachtete sogar das Auffinden
der Eeste der ersten Zehe für wenig wahrscheinlich.

2. In den frühen Stadien findet man auch hier einige Spuren der
serialen Anordnung des Basipodiums. Sie sind aber noch schwächer
ausgesprochen als beim Schweine.

3. Malleolus externus tibiae ist vorübergehend ebenso stark ent-
wickelt wie beim Schweine (Fig. 4).

4. Die Lage des Astragalus bei seinem ersten Erscheinen und auch
die Bildungsart des distalen Basipodiums und des Metapodiums sind
dieselben wie beim Schweine (Fig. 4).

5. Es ist interessant zu bemerken, daß wir beim Einde keine
solche komplizierte Geschichte der Beziehungen des zweiten Meta-
podiumstrahles zum Basipodium vor uns haben wie beim Schweine.

1) ScHMALHAüSEN, Zur Morphologie des Säugetierfußes. Anatomischer
Anzeiger, Bd. 33 (1908).

2) Badr, Der Carpus der Paarhufer. Morphologisches Jahrbuch, Bd. 9 (1884).

283

Beim Kinde bleibt das zweite Metacaipale von Anfang bis zum Ende
im Zusammenhang nur mit dem Trapezoid und das zweite Metatarsale
nur mit dem Cuneiforme 2. Keine Verschiebung zu Magnum oder
Cuneiforme 3 findet statt.

Noch einige Erscheinungen allgemeinerer Bedeutung scheinen
mir Beachtung zu verdienen.

1. Die hintere Extremität wird in der Ontogenese später als
die vordere angelegt. Dementsprechend erscheint die histologische
Differenzierung des Skeletts der hinteren Extremität immer etwas
zurückgeblieben, wenn man zum Vergleich die vordere Extremität
desselben Embryos nimmt. Die Differenz wird noch nicht ganz aus-
geghchen, wenn die Lage der Elemente schon fast fertig ist und die
langen Elemente zu verknöchern anfangen.

2. Die hintere Extremität erscheint mehr progressiv auch in der
Ontogenese, d. h. es sind in jedem Stadium die primitiven Züge meistens
weniger ausgesprochen in der hinteren Extremität, als in der vorderen.
Diese Beziehung der vorderen und der hinteren Extremität ist wohl
eine allgemeine Eegel für alle Amnioten, nur vielleicht die primitivsten
ausgestorbenen Eeptilien ausgenommen.

3. Die Ontogenese der primitiveren Extremität des Schweines
ist vollständiger als die Ontogenese der vorgeschrittenen Extremität
des Eindes; d. h. es fehlen beim Einde einige Stadien, welche beim
Schweine sich regelmäßig wiederholen.

4. Die progressiven Elemente des Extremitätenskeletts werden
durch frühere Anlage und raschere Entwicklung gekennzeichnet.
Die regressiven Elemente werden später angelegt und entwickeln sich
langsamer.

5. Die regressiven Elemente, welche zum vollständigen Schwund
hinneigen, doch in der Ontogenese angelegt werden, zeigen große
individuelle Schwankungen. In manchen Fällen kommt es bis zur
vollständigen Agenesie des betreffenden Elements.

284

Eine Antwort .an H. FUCHS, Straß bürg i. E., auf seine Polemik
im Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 2, 1913, S. 59-64.

Von 0. Bender, München.

Auf obige vor einigen Tagen erschienene gegen mich gerichtete Polemik
erwidere ich mit der Feststellung folgender Tatsachen.

Vor allem hat diese Polemik von Pdchs mit den positiven Ergebnissen,
also mit dem eigentlichen Inhalt meiner Abbhandlung: „Über die Entwicklung
des Visceralsskelettes bei Testudo graeca", deren erster Teil im Juli 1912 in
den Abhandl. d. Bayr. Akademie d. Wiss. Bd. 10 erschien, nichts zu tun.
Ich habe darin an einem Material, das demjenigen von Fuchs 1907 wohl um
das Sechsfache überlegen ist, nachgewiesen, daß die FucHs'schen Mitteilungen
über die Herkunft der Columella auris bei Schildkröten irrig sind. Vor einigen
Wochen sind nun ferner zwei Arbeiten von B. W. Kunkel ') '^) erschienen, welche
u. a. auch diese Frage zum Gegenstand haben. In diesen Abhandlungen hat
Kunkel meine Ergebnisse über diese Vorgänge in allen Hauptpunkten bestätigt
und zwar jetzt bei Emys, also an dem FucHs'schen Untersuchungsobjekt.

Hiermit sind also die Angaben von Fuchs über diese Frage doppelt
und endgültig widerlegt. Das wäre das einzige an dieser Polemik, was sach-
liches Interesse hätte, und insofern könnte ich den Angriff von Fuchs unbe-
antwortet lassen.

Leider hat Fuchs seine Polemik aber so abgefaßt, daß sie den Eindruck
hinterlassen muß, als ob ich Fuchs gegenüber Entstellungen in den An-
gaben über sein Material und in der Verwendung der Literatur begangen
hätte, und das erfordert eine weitere Antwort.

Zunächst zu meinen Feststellungen über das FucHs'sche Material von
1907. Meine diesbezüglichen Angaben sind absichtlich nicht innerhalb des
Textes meiner Arbeit, wie es Fuchs jetzt darstellen möchte, sondern nur als
Fußnote gegeben worden, damit jeder, der sich nur für die Ergebnisse in-
teressiert, darüber hinwegsehen kann. Diese Feststellungen w^aren aus sach-
lichen Gründen notwendig, denn sie erklären vollauf, weshalb Fuchs zu falschen
Anschauungen über die berührten entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge ge-
kommen ist und kommen mußte. Die so überaus häufigen sachlichen Wider-
sprüche, zu welchen Fuchs in seinen Untersuchungen zu den Befunden anderer
Autoren gelangt, müssen einen Grund haben, der nicht nur in mehr subjek-
tiven Momenten, wie Deutungen, Literaturverwertungen usw. liegen kann.

1) B. W. Kunkel. On a double fenestral structure in Emj's. Anat.
Record, Vol 6, No. 7, June 1912.

2) Derselbe. The development of the skull of Emys lutaria. Journ. of
MorphoL, Vol. 23, No. 4, Dezember 1912.

285

In der hier vorliegenden Frage nun habe ich einen greifbaren unzweideutigen
Grund für die Differenzen in diesem Falle gefunden; er liegt in dem Nach-
weis, daß Fuchs ein für diese komplizierten Dinge durchaus unzureichendes
Material verwendet hat, daß ihm nur wenige Serien und jedenfalls noch
weniger verschiedene Stadien vorgelegen haben.

Was erwidert nun Fdchs darauf V S. 60 schreibt er: „ich frage alle,
ob, außer Bender, ein einziger gehört hat, daß ich, — wie Bender behauptet
— gesagt habe, ich hätte seinerzeit, 1907 zu meinen embryologischen Unter-
suchungen über die Bicolumella (Colunella) auris der Emys nur eine Serie
zur Verfügung gehabt." Darauf antworte ich: das hat allerdings niemand
gehört, und ich habe das niemals behauptet. Nicht betreffs Emys,
sondern betreffs Chelone hat Fuchs diese Materialangabe gemacht und so
steht sie auch in meiner Fußnote. Füchs hat seine Angaben nämlich mehr-
fach nicht nur auf Emys, sondern auf die Schildkröten im allgemeinen bezogen.
Daß Fuchs von Emys damals einige Serien, anscheinend 3 oder 4 hatte, war
mir bekannt, habe ich doch selbst einige von Fuchs darüber gegebene Ab-
bildungen besprochen. Damit fällt also der ganze von Fuchs an diese Be-
merkung geknüpfte Ausfall in sich zusammen.

Aber auch das Emys-Material, welches Fuchs damals 1907 (nicht 1909
oder später) zur Verfügung stand, war zweifellos zur Entscheidung dieser
komplizierten Entwicklungsvorgänge ganz unzureichend, es blieb jedenfalls
noch erheblich hinter demjenigen von Noack zurück; das vermag ich, im Be-
sitz des bis jetzt wohl reichhaltigsten Cheloniermaterials für derartige Unter-
suchungen wohl zu beurteilen. Ich wiederhole, daß Fuchs 1907 keine brauch-
baren Angaben über sein Untersuchungsmaterial gemacht hat, wie sie sonst
von jedem Untersucher entwickluugsgeschichtlicher Vorgänge zum mindesten
betreffs Zahl und Stadien in klarer und übersichtlicher Form verlangt und
auch gegeben werden, denn nur dann ist ein Autor für seine Angaben voll
haftbar und verantwortlich. Die einzige Möglichkeit, meine Feststellungen
zu entkräften, lag für Fuchs natürlich darin, über sein Material jetzt klipp
und klar Auskunft zu geben. Diese Auskunft — und das ist wesentlich —
gibt Fuchs nun auch jetzt in seiner Polemik nicht, sondern erwähnt wieder
nur in unbestimmten Ausdrücken, daß ihm damals ,,eine größere Anzahl von
Embryonalserien zur Verfügung gestanden habe". Darunter kann man ver-
stehen, was man will; eine exakte Antwort ist das nicht und verstärkt
nur den Eindruck, daß Fuchs meine Feststellung eben nicht befriedigend
widerlegen kann, daß in meinen Bemerkungen über sein damaliges Material
also zum mindesten viel Wahres enthalten ist.

Weiter wendet sich Fuchs gegen einige Punkte in meiner Besprechung
der Literatur, die er als „bedenklich" bezeichnet. Diesen 5 Punkten liegt
in erster Linie der gemeinsame Vorwurf zu Grunde, daß ich Fuchs nicht ge-
nügend zitiert hätte, so seine Untersuchungen über Amphibien und über La-
certa, sodann, daß ich in einigen Besprechungen, so hinsichtlich der Befunde
von Verslüys, unvollständig geblieben sei.

In Beantwortung dieser Vorwürfe bemerke ich :

1. Auf S. 4 meiner Abhandlung steht: „Die Literatur wird nach Bedarf
herangezogen, jedoch ist keine erschöpfende Besprechung derselben beabsichtigt".

286

Es lag also gar nicht in meiner Absicht, die Literatur genauer durchzusprechen,
besonders wollte ich diese Besprechung nicht auf die analogen Vorgänge bei
Amphibien ausdehnen, sonst hätte ich noch sehr viele Arbeiten anderer Autoren,
nicht nur solche von Fuchs heranziehen müssen. Die Auswahl blieb mir in
diesem Falle also überlassen und ich konnte mich auf einige Arbeiten be-
schränken, die ich, um mich eines Ausdruckes von Fuchs zu bedienen, in den
fraglichen Punkten für maßgebend erachtete.

2. Trägt meine Abbhandlung einen von Fuchs nicht erwähnten Unter-
titel, Avelcher besagt, daß hier nur der erste Teil einer Untersuchung vorliegt.
Es bleibt mir also noch Gelegenheit genug, die Erörterungen der Literatur
beliebig zu ergänzen und auszudehnen, eventuell später gesondert abzuhandeln.

Bei Berücksichtigung der beiden hier aufgeführten Momente war Fdchs,
zudem ohne Kenntnis meines Arbeitsplanes, garnicht in der Lage, auch nur
einen der von ihm angegriffenen Punkte aus meiner Literaturbesprechung
ernstlich zu beanstanden. Ich habe also keine Veranlassung, auf diese teils
übertriebenen, teils ganz ungerechtfertigten Einwände im einzelnen einzu-
gehen. Nur speziell betreffs des letzten dieser fünf Einwände, auf welchen
Fuchs besonderen Nachdruck legt und in welchem er mir unrichtige Verwertung
seiner Tafelfiguren 22—25 vorwirft, verweise ich Fuchs auf seine eigene
Erklärung der Tafeln. Dort (Verh. Anat. Ges. XXL 1907, S. 31) steht:
„Fig. 22 zeigt den Otostapes und die Gehörkapsel kurz nach Beginn der Ver-
knorpelung", und „Fig. 23 — 25 stammen von einem Emysembryo mit etwas
vorgeschrittener Verknorpelung des Visceralskelettes, der Gehörknöchelchen
und der Gehörkapsel". Geben diese Figuren also Stapes (resp. Columella)
und Ohrkapsel wieder, wie ich anführte, oder „das Verhältnis zwischen Extra-
columella und Meckel' schem Knorpel", wie Fuchs jetzt S. 64 seiner Polemik
zu behaupten versucht?

Zum Schluß noch Folgendes. Etwaige Irrtümer in der Beobachtung,
welche mir an einem dem meinigen ebenbürtigen Material nachgewiesen würden,
würde ich selbstverständlich einsehen und berichtigen. Das ist bis jetzt nicht
der Fall, im Gegenteil, meine Ergebnisse über die Herkunft der Columella
auris bei Schildkröten sind, wie erwähnt, durch Kunkel bereits bestätigt
worden. Polemiken aber, wie diese und die aus dem Jahre 1910 stammende
von Fdchs, welche an den Ergebnissen meiner Arbeiten ganz vorbeigehen und
sich nur auf diskutable Nebensächlichkeiten beziehen, lasse ich in Zukunft
unbeantwortet.

München, 10. Februar 1913.

287
Bücheranzeigen.

Die Methode der Wissenschaft und andere Reden. Von Charles S. Minot.

Übersetzt von Joh. Kaufmann. Jena, Gustav Fischer, 1913. (VII), 205 S.

Preis geb. 5 Mark.
Moderne Probleme der Biologie. Vorträge, gehalten an der Universität Jena

im Dezember 1912 von Charles S. Minot. Mit 53 Abbildungen im Text.

Jena, Gustav Fischer, 1913. VII, 111 S. Preis 3 Mark.

Der Herausgeber möchte nicht unterlassen, die Herren Kollegen im In-
und Auslande auf diese beiden Reihen von Vorträgen oder Vorlesungen hin-
zuweisen, die Herr Kollege Minot zum Teil in Amerika, zum Teil in Jena
gehalten hat. Der Inhalt der amerikanischen Reden ist folgender : Die Auf-
gabe des Naturforschers in der Welt ; Wissen und Praxis ; die embryologi-
scbe Basis der Pathologie ; das Problem des Bewußtseins in seinen biologi-
schen Beziehungen ; genetische Interpretationen auf dem Gebiete der Anatomie;
Beziehungen der Embryologie zu den Fortschritten der Medizin ; gewisse
Ideale der ärztlichen Ausbildung ; die Methode der Wissenschaft ; die Lage
der Naturforschung in Amerika Mit Ausnahme der letzten, der Antritts-
vorlesung — als Austauschprofessor — in Berlin sind diese Reden und Vor-
trage in Amerika bei verschiedenen festlichen Gelegenheiten englisch gehalten
worden und hier übersetzt.

Die zweite Reihe von Vorlesungen wurde im Dezember 1912 von Minot
deutsch in Jena gehalten, nachdem der Rector magnificentissimus unserer
Universität, Seine Königliche Hoheit der Großherzog von Sachsen, den Wunsch
ausgesprochen hatte, daß der amerikanische Austauschprofessor — außer in
Berlin — auch in Jena Vorlesungen halte, da als deutscher Austauschprofessor
der Philosoph Eucken von Jena nach Amerika (Harvard University) berufen
war. — Die Jenaer Vorlesungen, denen die hiesigen Biologen und ein großes
geladenes Publikum von Gebildeten — außerdem die Studierenden — mit
größtem Interesse gefolgt sind, haben folgenden Inhalt : die neue Zellenlehre ;
die Cytomorphose ; die Unsterblichkeit ; die Entwicklung des Todes ; die Be-
stimmung des Geschlechtes ; der Begriff des Lebens.

Es hieße Eulen nach Athen tragen, wenn der Unterzeichnete auf die
Bedeutung dieser Themata und des Mannes, der sich hier über diese äußert,
noch besonders hinweisen wollte.

Die Ausstattung der beiden Bände ist eine sehr gefällige; der Jenaer
Serie sind auch viele interessante Abbildungen und Kurven beigegeben. Der
Preis ist ein sehr mäßiger.

Leitfaden der Deszendenztheorie. Von Ludwig Plate. Mit 69 Abbildungen.
(Abdruck aus dem ,, Handwörterbuch der Naturwissenschaften", Bd. 2.)
Jena, Gustav Fischer. 1913. 55 S. Preis 1 Mk. 60 Pf.

Der Jenenser Zoologe gibt hier eine kurze, mit zahlreichen Abbildungen
erläuterte Übersicht über die gesamte Abstammungslehre. Er beschreibt
zunächst die allgemeine Bedeutung der Deszendenzlehre und bringt dann in
fünf Abschnitten die Beweise für diese Lehre aus der Systematik, der Palae-
ontologie, der vergleichenden Anatomie, der Embryologie und aus dem Ver-
halten lebender Tiere (Tiergeographie, Kulturrassen u. a.). Den Schluß bildet

288

eine Darstellung der Theorien über Artbildung und organische Zweckmäßig-
keit. Hier werden die älteren und neueren Theorien (Lamarck, Eimer,
Darwin, Weismann, De Vriks, Nägeli, Neovitalisten) kritisch besprochen. —
Die sehr gut ausgestattete Abhandlung ist nicht nur den Biologen, sondern
auch fernerstehenden gebildeten Laien sehr zu empfehlen. Der Preis ist
sehi" mäßig.

Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Herausgeg.
von Ernst Schwalbe. III. Teil. Die Einzelmißbildungen. IX. Lieferung.
1. Abteilung. 4. Kapitel. Die Mißbildungen des Kopfes. I. Die Gesichts-
spalten. Von Karl Grünberg. Mit 73 Abbildungen im Text. (S. 113—204.)
Preis 3 Mk. 20 Pf.

Die neueste Lieferung des großen Sammelwerkes der Mißbildungen ent-
hält die Gesichtsspalten und die zu ihnen in genetischer Beziehung stehenden
anderweitigen Mißbildungen des Gesichts, aus der Feder von Karl Grünberg
in Rostock. Da dies Kapitel bekanntlich seit langen Zeiten durch zahlreiche
gute Kasuistik sich auszeichnet, konnte hier ein großes Material von Tat-
sachen sowie von bildlichen Darstellungen verwertet werden, auch aus prak-
tischen (chirurgischen) Werken, die dem Anatomen kaum zu Gesicht kommen.
Die hauptsächliche Literatur findet sich am Schlüsse der einzelnen kleineren
Abschnitte. Darstellung in Wort und Bild sind gleichmäßig zu loben.

B.

Anatomische Gesellschaft.

Den Beitrag für 1913 (5 Mark) zahlte (vgl. Nr. 8/9, S. 239)
Herr Goeppeet.

Angemeldete Vorträge für die 27. Versammlung in Greifswald:
13) Herr Elze: a) Entwickeln sich die Blutgefäßstämme aus „netz-
förmigen Anlagen" unter dem mechanischen Einflüsse des Blut-
stromes ?

b) Historisches über ungeborene und neugeborene Bären und
die Redensart vom „ungeleckten Bären".

Der ständige Schriftführer:
K. V. Baedeleben.

Personalia.

Niigata (Japan). Dr. K. Hasebe, der frühere „Assistent-Pro-
fessor" der Anatomie an der Universität zu Kyoto, ist zum Professor
der Anatomie der medizinischen Fachschule hier ernannt worden.

Abgeschlossen am 1. März 1913.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschatt.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von (rustav Fisclier in Jena.

Der ^Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen,
um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
.gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. ^ 17. März 1913. ^ No. 12/13.

Inhalt. Aufsätze. Camillo Mobilio, Sullo sviluppo della glandola della
terza palpebra nel bue. Con 12 Figure, p. 289 — 313. — M. Lungwitz und
H. Erle, Untersuchungen über die Hufknorpel des Pferdes. Mit 8 Abbil-
dungen, p. 813 — 326. — R. Hulanicka, Note preliminaire surles terminalsons
nerveuses dans la peau et la muqueuse de la langue et du palais de Croco-
dile. Avec 1 planche et 3 figures dans le texte, p. 326 — 333.

Bücherbesprechungen. C. Gegenbaürs gesammelte Abhandlungen, p. 333
—334. - C. A. Ewald, p. 334. — H. Strasser, p. 335. — L. Bolk, p. 335—336.

Anatomische Gesellschaft. Quittungen, Vortrag und Demonstrationen,
p. 336.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

SüUo sviluppo della glandola della terza palpebra nel bue.

Dott. Camillo Mobilio, Aiiito e libero docente.

(Istituto di Anatomia normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino,
diretto dal Prof. ü. Zimmerl.)

Con 12 figure.

E ormai noto, quantunque nou in tutti i testi di Anatomia, com-
presi alcuni molto recenti, se ne faccia cenno, che in attinenza con
la terza palpebra si possono trovare due ghiandole distinte: quella di
Harder e quella propria della terza palpebra.

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 19

290

La ghiandola di Harder^) esiste, da sola, nella cavia (ed anche
nel ratto); quella della terza palpebra, anche da sola, trovasi, tra i
nostri animali doniestici, nel cavallo, asino, raulo, bue, capra, pecora^
cane e gatto (e capriolo e faina); tutte e due insieme trovansi nel
maiale e nel coniglio (ed anche nel cervo, daino, lepre, riccio e topo),

Perö, mentre parecchie pubblicazioni sono state fatteper distinguere
le diie dette glandole dal punto di vista topografico ed anche istolo-
gico [tra cui basterä citare quella di Bendz^) che le differenziö per
primo, di Kamocki,') di Peters,^) di Loewenthal, ^) di Lutz, ^) oltre
quella di Miessner^ ^) giä indicata), non abbiarao che una memoria
speciale, pubblicata dal Loewenthal, riguardo alle sviluppo delle
medesime. '')

In tale memoria, quantunque da alcuni punti di vista molto
pregevole, non si trova perö che la descrizione, in riguardo alle
glandole in discorso, di qualche embrione o qualche feto, come VA.
li ha potuto avere, e quindi lo studio resta troppo frammentario ed
imcompleto, ed anzi per qualche specie, quantunqne lo stesso autore
se ne sia occupato, neanche toccato, avendo egli avuto occasione di
Studiare solo su feti, non giä sopra embrioni.

lo, anche perche poteva approfittare del material e giä raccolto
per lo sviluppo della glandola lacrimale,^) ho creduto far opera utile
occuparmi anche dello sviluppo di quella della terza palpebra nel bue,
prefiggendomi di studiare in seguito quelle di tutte e due le glandole
(della 3* palpebra e di Harder) nel coniglio, nella quale specie mi
e giä riuscito di poter incominciare a radunare gli embrioni necessari.

1) Rilevoquesti dati dalla memoria di Miessneb. Die Di'üsen des dritten
Augenlides einiger Säugetiere. Arch. f. "Wissensch. und Praktische Tierheil-
kunde, XXVI. Bd., S. 122. Berlin 1900.

2) Bendz, Haandbog I Den Physiologiske Anatomie af De Almindeligste-
Danske Huüspattedyr, Anden Deel Kjöbenhavn 1864 (citato da Miessner).

3) Kamocki, Über die sog. HAROERSche Drüse der Nager. Eef. im Biolog.
Centralblatt, herausgegeben von Hoyeb. Jg. 1882—83.

4) Peters, Beitrag zur Kenntnis der HAROER'sehen Drüse. Arcli. f. mikr.
Anat., Bd. XXXVI, 1890.

5) Loewenthal, Beitrag zur Kenntnis der HARDEa'schen Drüse bei den
Säugetieren. Anat. Anz., Jg. VII, 1892.

(6 Lutz, Beitrage zur Kenntnis der Drüsen des dritten Augenlides.
Zeitsch. f. Tiermed., III. Bd., Jena 1899.

7) Loewenthal, Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der Augenhöhlen-
drüsen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, Abt. I, S. 490, Bonn 1912.

8) MoBiLio, Sviluppo della glandola lacrimale nel Bue. Anat. Anz., 42. Bd.,
Nr. 415, 1912.

291

A proposito del bue, il Loewenthal ha studiato un feto lungo
8 cm. ed un altro 14 cm. e '/g. — Dopo aver t'atta la descrizione del
4 getti epiteliali della cougiuntiva del foinice interno o della faccia
bulbare della 3'"* palpebra, trovati in entrambi i feti, si rivolge la
domanda: se i due cordoni epiteliali piu bassi appartengono o no
alia glandola di Harder.

DalP esame del 1 ^ feto, dice che h difficile rispondere a tale
domanda.

Lo studio del secondo invece gii permette di attribuire il 4"
tubulo, il pill basso ed il piii sviluppato, alia glandola di Harder,
ma pero, date le differenze che si osservano tra il bue, da una parte,
ed il maiale ed il coniglio, dall' altra, che hanno le due glandole,
della 3* palpebra e di Harder, fa notare che I'ipotesi non e priva
di parecchi dubbi.

Lo stesso A. ha visto, nel primo feto, un condotto epiteliale
sboccante nel splco tra la nictitante e la palpebra inferiore, e che
finiva, dopo un percorso indietro ed in basso, a fondo cieco. L'A.
dice che la spiegazione di tale condotto resta enigmatica.

Noi vedremo, invece, Pimportanza che ad esso bisognera attribuire.
Un accenno sullo sviluppo della glandola della 3* palpebra lo troviamo
anche nel citato lavoro di Lutz. Questi ha esaminati 2 embrioni e
4 feti, ma non ne da alcuna descrizione, limitandosi a fame un bre-
vissimo riassunto generale, al solo scope di diraostrare, anche dal
punto di vista embriologico, che l'estremitä, posteriore, rigonfiata, deUa
glandola della 3^ palpebra non e da considerarsi come glandola di
Harder.

Passiamo ora, senz' altro, ad esporre quanto abbiamo potuto osser-
vare nei 16 embrioni e feti raccolti per lo studio.

Devo soltanto preraettere, che, quantunque abbia giä preparati
altri embrioni, al disotto di 30 mm. di lunghezza, io considero solo
116 usati per lo sviluppo della glandola lacrimale, onde possa riuscire
comodo a chiunque rilevare e riunire le annotazioni delle due memorie,
molte delle quali sono comuni alle due diverse ghandole studiate, e
quindi non ho creduto ripeterle, per non allungare inutilmente il
lavoro.

Anche a proposito della glandola della 3=^ palpebra, nei primi
4 embrioni (lunghi rispettivamente 19, 20, 21, 31 mm.), non si trova
nessuna produzione epiteliale che ne indichi I'origine.

19*

292

Embrione 5". (Lungo 33 ram. Del peso di 4 gr.)
Sezioni sagittali, dello spessore di 20 [x, delle cavita orbitarie.
In questo embrione, la 3* palpebra e poco sviluppata, tanto che si
spinge poco al disopra del piano unente le due commessure palpebrali,
ma resta, per la maggior parte, inferiormente a detto piano, presso
I'angolo nasal«. In sezione trasversa, appare come iin triangolo quasi
isosoele, con la base diretto verso il fondo della cavita orbitaria, I'apice
verso Tapertura i^alpebrale, ed un lato guardante la sclera, I'altro, un
pochino meno sviluppato, la palpebra inferiore. II triangolo e alto,

nel punto in cui la nictitante ha
il maggiore sviluppo, 117 [j..

Lato sinistro. — Nella se-
zione corrispondente al punto di
maggiore sviluppo della nicti-
tante (v. raicrof. I), annessa a
questa si vedano due gemme
glandolari: un rappresenta una
produzione dell'epitelio congiun-
tivale del solco tra la 3* pal-
pebra e la sclera, I'altra sorge nel
solco posto alia base della faccia
convessa della stessa palpebra.
La prima (I Microf., eIRic.
G.) ha la forma di una gemma
diretta indietro ed in alto. E
lunga 83 [x, larga, nel suo mezzo
e nelsenso verticale, 67 »x, mentre
nel sense laterale e soltanto larga
40 [x.
Alia sua base, cioe al suo impianto suUo strato profondo del-
F epitelio congiuntivale, e larga circa 60 [x.

La seconda (G') ha pure la forma di una gemma, ma presenta
ben distinte tre porzioni: una base, un tratto intermedio, cilindrico,
ed un' estremita rigonfiata. E diretta dall' avanti all' indietro ed un
po' inclinata in basso. E alta circa 100 [j-, e spessa, sulla sua estre-
mita rigonfiata, 56 [x.

Lato destro. — Da questo lato si notano le medesime particola-
ritä, con la differeuza che le gemme sono un poco meno sviluppata,
principalmente la seconda, quella che origina nel solco tra la 3*^

Eic. I.

293

palpebra el a palpebra inferiore. JJetta gemma si presenta come una
sferula, leggermente allungata, poiche e kinga circa 50 [x e spesso 40 p..

Riguardo alia stnittura delle gemme descritte, e note che esse
sono il prodotto della multiplicazione cellulare dello strato profondo
deU'epitelio congiuntivale. A me resta solo da far osservare che le
gemme glandolari, in qnesto em-
brionesono completamentepiene,
e tutte, iudistamente, le loro cel-
lule sono fornite di nucleo, co-
lorato intensamente.

Alia periferia di ciasciina
gemma si nota una membranella
limitante e immediatamente dopo
questa uno straterello di cellule,
poste regolarmente una accanto
all' altra e che rappresentano le
cellule basali della congiuntiva
embrionale.

Le cellule periferiche delle
gemme misurano 15 — 18 [j. e
sono di forma cubica, con nucleo
ovoidale, col maggior diametro
rivolto verso I'asse della gemma;
le centrali sono un poco piii pic-
cole, poliedriche e con grosso
nucleo rotondo. Verso I'estremita
forme cariocinetiche.

Microf. I.

della gemma sono numerose le

Embrione 6^, (Lungo 39 mm. Del peso di 5 gr.)
Le sezioni sono state fatte sagittalmente alia vescicola ottica, al lato
sinistro; in direzione frontale al lato destro. Esse hanno spessore di 25 [x,
meno qualcuna di 10 [;,, onde permettere lo studio della struttura.

La 3* palpebra e piii sviluppata che nel caso precedente e si
spinge un bei poco al disopra del piano unente le due commessure
palpebrali; pero e sempre piii estesa inferiormente, e propriamente
occupa in questa parte 250 j;. in piii che in alto. Essa e molto bassa
nel suo mezzo e piü sporgente verso le estremita. Neanche in questo
embrione si nota accenno della formazione del nucleo fibro-cartilagineo
della 3* palpebra.

294

Lato sinistro. — Si trovano anche due gemrae glandolari annesse
alia nictitante, ma esse differiscono molto, per la posizione, da quelle
viste neU'erabrione V.

Difatti originano dall'epitelio che riveste la foccia concava della
nictitante, prpsso il fornice, ad una distanza fra loro di 133 [j..

Delle due gemme, una e superiore, Taltra inferiore.

La prima (Ric. II, G 1), meno lunga, presenta una larga base,
un tratto intermedio ben distinto ed un' estremitä rigonfiata. E lunga
184 [j., e spessa, sul suo rigonfiamento terminale, 100 [j.. La seconda

Ric. II.

Eic. III.

(G 2) raggiunge una lunghezza di 250 [j. e sulla parte rigonfiata,
terminale, e spessa 125 jj..

Entrambe le gemme, che hanno giä assunta la forma di clava
sono dirette dalTavanti all" indietro. cioe verso il fondo della cavitä
orbitaria, e leggermente inclinate verso il basso ed alT esterno.

Lato destro. — In questo lato notiamo parecchie differenze in
confronto di quello precedente:

Prima di lutto, come nell' embrione V, abbiamo una gemma che
origina in corrispondenza del solco tra l'angolo palpebrale nasale e
la nictitante; inoltre si trovano 3 gemme originantesi dal fornice tra
la 3* palpebra e la vescicola ottica.

295

La gemma che sorge dall' epitelio congiuntivale (Rio. III ö') ia
avanti della 3^ palpebra, un pochino spinta suUa faccia convessa di
questa, ha assunta la forma di clava, ed e limga 150 p, e spessa,
sulp estremitä rigonfiata, 84 [j„ Si trova al disotto del piano unente
le due commessure palpebrali.

Le altre 3 gemme appaiono dopo tre sezioni, quindi ad un livello
di 75 [j, piü profondo e sono situate in vicinanza del predetto piano,
presso l'angolo nasale delle palpebre embrionarie.

Le due prime, cominciando dall' alto (Ric. III, G 1^ G 2) sono di
eguale lunghezza, circa 100 [x, e tendono ad assumere la forma di
clava. La prima, sul suo rigonfiamento terminale, ha un diametro
di 84 p., la seconda e piü sottile, poiche raggiunge solo 67 \i. di
spessore.

La terza gemma {G 3) e la piü sviluppata, e claviforme ed ha
una lunghezza di 250 [j., con iino spessore massimo, sul rigonfiamento
terminale, di 100 [x.

Le tre aecennate gemme sono quasi equidistanti, e tutte, com-
presa quella della faccia anteriore della 3* palpebra, corrono parallele tra
loro ed alia curva della vescicola ottica, dirette verso il fondo della
oavitä orbitaria. II loro rigonfiamento terminale, in sezione trasversa,
appare un poco ovalare col maggior diametro diretto trasversalmente.

Riguardo alia struttura, noterö soltanto che la membranella limi-
tante appare molto distiuta e che tutte le gemme mostrano l'inizio
della formazione del lume. Difatti, in tutto il tratto intermedio di
ciascuna clava, lungo Passe centrale, si vedono delle cellule con
nucleo appena colorato; altre che hanno giä perduto il nucleo, ed in
alcuni punti non vi sono piü cellule, ma soltanto alcuni residui, e
qua e la si puö osservare anche qualche trattolino completamente
vuoto. Tale processo di dissolvimento cellulare non arriva al punto
d'impianto delle clave, ma occupa, come ho detto; ^lo il tratto inter-
medio, spingendosi sin presso lo metä prossiraale del rigonfiamento
terminale. AI disopra di tale punto le cellule sono piü sviluppate,
si tingono piü fortemente e sono in graude attivita riproduttiva.

Ancora le clave hanno il contorno liscio, onde non vi e accenno
di rami collaterali.

Embrione 7". (Lungo 42 mm. Del peso di gr. 7 e 900 milligr.).
Sezioni sagittali della cavita orbitaria sinistra. Le sezioni souo
di 30 ij., con qualcuna di 10 ^..

296

Ric. IV (Fotog. a).

La S"* palpebra e giä molto svihippata, pero ancora non vi e
traccia di tessuto fibro-cartilagineo. Gli angoli liberi delJa nictitante
si spiugono per buou tratto lateralmente, peru, mentre il superiore si
arresta a livello del piano sagittale passante per 11 punto piii interno
del limbo sclero-corneale. I'inferiore, pur restando sempre solaraente
a contatto della congiuntiva sclerale, sorpassa all'esterno detto piano.

Percio, il piano sagittale tirato
dall' angolo inferiore, libero, della
uictitante passa sulla cornea e
quasi la divide a metä, tenendosi
soltanto un centinaio di micron
all' interno.

Alia 3*^ palpebra si trova
annessa una gemma ed un cor-
done glandolare.

La gemma (Fotog. b della
Ric. IV, G) si trova piii all' in-
terno, ha la forma diun mezzo
fagiolo, impiantata sulla congi-
untiva del fornice medialecon la
base, che rappresenterebbe il
piano di sezione, e con I'estre-
mitä, convessa e liscia, rivolta
indietro e leggermente in alto.
E lunga 117 [j, e spessa, ai-
P estremita, 67 [j,. E complete-
mente plena e le sue cellule
hanno il nucleo intensamente-
colorato, fatta eccezione di qual-
cuna, verso I'asse e nel tratto inter-
raedio, che Tha piuttosto sbiadito.
II cordone (C) ha giä raggi-
unto uno sviluppo considerevole,
poiche ha una luughezza di circa 600 [j,. Esso, alia sua base, e spesso
66 [J., e poi corre all' indietro, parallele alia vescicola ottica, quasi cilin-
drico, ispessendosi soltanto insensibilmente, finche in ultimo mostra
un rigonfiamente acinose, dello spessore di circa 100 [j., II cordone
Ö liscio per quasi tutto il suo percorso, soltanto verso la sua termi-
nazione, poco prima del rigonfiamente, mostra un piccolo rialzo, che

Hie. IV (Fotog. b).

297

e appena un accenno alia formazione di una gemma di 2" ordine
(Ric. IV, Fotogr. h, G').

In questo cordone h giä progredito il processo della formazione
del lume. Difatti, osservando a debole ingrandimento, si vede giä
nella parte centrale del rigonfiamento terminale e nella metä, circa,
distale del gambo, un condottino. Questo pero non h completamente
pervio, perche qua e la s'incontrano, osservando con obbiettivi a
potere d'ingrandimento maggiore, delle cellule con nucleo pallido, e
si nota che in gran parte e occupato da residui cellulari :

Embrione 8". (Lungo 48 mm. Del peso di 9 gr.)

Sezioni sagittali della cavita orbitaria sinistra e dello spessore di
30 ^, con qualcuna di 10 [x.

La 3* palpebra ha quasi raggiuuta la forma definitiva e giä e
apparso un denso nucleo fibroso, che dovrä poi trasformarsi in carti-
lagine, verso il suo angolo profondo.^)

Si trovano 2 gemme e 3 cordoni, tutti partenti dall' epitelio con-
giuntivale del fornice interne.

La prima gemma, comin-
ciando dall' alto (Fotogr. a della
Ric. V, G 1\ si presenta quasi
conica, ad apice smusso ed ar-
rotondato. E lunga 65 [j., con
uno spessore massimo anche di
65 [X. E completamente plena
€ tutte cellule hanno il nucleo
che si colora intensamente.
Parte dall' epitelio congiunti-
vale del fornice interne, ma
molto vicina alia sclerotica, e
quindi ad una certa distanza
dalla faccia bulbare della nic-
titante.

La seconda gemma (Fotog. h della Ric. V, G 2) viene dope due
sezioni, procedendo dall' esterno all' interne; h un poco piii sviluppata

Ric. V (Fotog. a).

1) In questo embrione si nota una particolarita riguardo al condotto
lacrimale inferiore. Questo e dapprima semplice, come si vede nella Fotog. a
della Ric. V, ma poi si divide in due rami (Fotog. b della Ric. V), che arri-
vano separat!, quantunque molto vicini fra loro, al sacco lacrimale.

298

della precedente, essendo lunga 100 [j. e preseuta g\k distiutamente

la base, il tratto intermedio e l'estremitä rigonfiata. Questa e sferica,

con un diametro di 66 [x.

Parte anch' essa dal fornice intemo, ma piii vicino alia vescicola

ottica che alia 3* palpebra, ed e auche corapletaraente pieiia.

Dei 3 cordoni, il primo
(Fotog. b della Ric. Y, CI),
sempre procedendo dal-
1' alto in basso, si trova
proprio a livello dell' augolo
palpebraie nasale. E di-
retto dair avauti verso il
fondo della cavita orbitaria
ed e leggermente incur-
vato verso Talto. Dopo un
percorso di circa 350 [x,
si divide in due rami: uno
(r) continua il percorso
ed assume
una clava.

Microf. II.

del cordone
lasjietto di

lunga 250 ij. e col mas-
simo spessore di 85 [ji,;
I'altro (>■') si dirige in-
dietro ed in basso dividendosi in 4 bottoni (v. Microf. II).

Nel limite di biforcazione, sul margine superiore, lo stesso cor-
done mostra un piccolo rigonfiamento, che rappresenta I'origine di
un altro ramo (/').

II secondo cordone (Fotog. ö della Ric.V, C 2)e cilindrico ed indiviso.
Esso e caratteristico per il fatto che si affondanel nucleo di denso tessuto
fibroso della 3* palpebra, senza pero attraversarlo completamente (v.
Microfotog. II, C 2). E hingo 220 ij., con un diametro di 55 jx.

II terzo cordone (C 3), quelle posto piü in basso, e il piii svilup-
pato. In tutto e lungo 752 [x. con uno spessore medio di 67 ij,.
Finisce con un rigonfiamento sferico e presenta poi tre rami colla-
teral!, di forma acinosa, sul margine inferiore, ed un ramo sul mar-
gine superiore, che pure si termina con un ingrossamento sferico.
Da quest' ultimo ramo (r) incomincia a partire un bottone (/), che
segna I'inizio della formazione di una gemma di 3" ordine.

299

Nei tre descritti cordoni si e giä iniziato ed e giä progredito il
processo della forniazione del lunie nelle condizioni che ho piii volte
accerinate.

Embrione 9". (Limgo 55 mm. Del peso di gr. 11 V*-)
Sezioni sagittal! della cavita orbitaria sinistra e dello spessore di

30 [J-, cou qualcuna di 10 ]x.

Troviamo, annessi alia 3 ** palpebra, tre cordoni glandolari :

II prirao (Ric. VI, C 1) incomincia dal fornice interno, quasi a

livello del piano unente le due commessure palpebrali. Si dirige in-

Ric. V (Fotog. b).

Ric. VI.

dietro e leggerraente all' interno, occupando 6 sezioni, e si termina
con 2 gemme. Una di queste e claviforme ed a contorno liscio,
I'altra invece presenta due piccoli rigonfiamenti (G', G') che rappre-
sentano Torigine di gemme di 3** ordine.

Detto cordone, prima della sua biforcazione terminale, abbandona
un' altra gemma di 2 ° ordine.

Esso, dair origine alia biforcazione, e lungo 650 [j., e spesso, a
nieta percorso, 55 [j..

La gemma terminale e claviforme e lunga 217 [x, con un dia-
raetro massimo di 90 [x. Le altre sono piü piccole.

II cordone in discorso passa al disopra del nucleo fibroso della
3^ palpebra, rasentandolo soltanto, senza affondarvisi, come abbiamo
visto neir embrione precedente.

300

11 secondo cordone (C 2) origina dal fornice interuo, im poco
spostato verso la faccia concava della 3* palpebra ed un poco al
disotto del piano unente le due coramessure palpebrals Si dirige
indietro ed uü po' all' esterno, occupando 5 sezioni. Passa siilla
faccia anteriore del nacleo di denso tessuto fibroso, ripiegandosi un
poco, come per circondarlo, sull' estremita posteriore di questo, e,
dopo un percorso di circa altri 200 [j., da detta ripiegatara, incomin-
cia a diramarsi.

Presenta, in tutto, 6 gemme collaterali: 4 sul margine inferiore,
2 sul superiore ed una gemma terminale.

Quest' ultima mostra un bottoncino di 3" ordine (6^').

Dair origine del cordone all' estremita della gemma terminale si
ha un percorso di 1060 [j., ed il cordone, a metä della sua lunghezza,
ha un diaraetro di 67 [j,.

II terzo cordone (C) incomincia dal solco porta tra la 3^* pal-
pebra e I'angolo palpebrale interno. si porta all' indietro ed in basso,
verso il muscolo piccolo obliquo, e si termina con un rigonfiamento
acinoso.

E lungo circa 700 [j., spesso, a metä percorso, 50 [j., ed il sua
rigonfiamento terminale ha un diametro di 83 [j..

Embrione 10". (Lungo 58 mm. Del peso di gr. 12.)

Sezioni sagittali, dello spessore di 25 [j., della cavita orbitaria
sinistra.

In rapporto con la 3* palpebra, si trovano 4 getti epiteliali:
1 gemma e 3 cordoni. Di questi, 2 originano dalla faccia concava
della 3* palpebra ed una dal solco porto in avanti a questa.

La gemma (Ric. VII, G) sorge dall' epitelio congiuntivale, un
poco al disotto del piano unente le due commessure palpebrali, ed
e spinta un pochino sulla faccia concava della nictitante. Si presenta
claviforme, con una lunghezza di 118 jj. ed un diametro massimo di
67 |j.. E completamente plena.

II primo cordone (C T) viene dopo una sezione, procedendo'
dair interno verso I'esterno; si dirige indietro e si piega per seguire
la curva vescicola ottica. Si termina con un' estremita. quasi reni-
forme, e, prima di questa, mostra due bottoncini collaterali. E lungo
circa 500 jj. e spesso, alia sua esti'emita, circa 80 [j.. Questo cor-
done trovasi spostato, col suo punto di impianto, sulla faccia con-
cava della nictitante, a circa 150 [j. dal fornice, e poi scorre sulla

301

faccia baibare del nucleo fibrose della stessa nictitante, aderendovi,
ma non affandandovisi.

II secondo cordone (C 2\ che viene dopo due sezioni, e piu
sviluppato, e si dirige indietro ed all'esterno, parallele alia curva
della vescicola ottica. II siio punto di ^origine e quasi alio stesso
livello del precedente, sulla faccia concava della 3* palpebra. Si
termina con un rigonfiamento, che sta per dividersi in 3 rami. Prima
di tale rigonfiamento, dal margine inferiore, manda un bottone col-
laterale, ed ancora prima ab-
bandona un ramo collaterale, di

2 ° ordine, che a sua volta finisce
con 2 gemme di 3° ordine.

Questo cordone scon-e sul
margine esterno dalla colonnetta
fibrosa della 3*^ palpebra.

II terzo cordone (C) e il
piti sviluppato. Origina nel solco
tra la terza palpebra e quella
inferiore : corre anch' esso al-
I'indietro, inclinato un poco
verso I'esterno, e si termina con

3 gerame claviformi, dopo aver
lasciato, dal sue margine supe-
riore, una gemma {G) collate-
rale, che presenta, a sua volta,
nn bottone di 3*^ ordine (G').

Come si vede, in questo embrioue, abbiamo di caratteristico il
fatto che le emanazioni epiteliali della congiuntiva della faccia bul-
bare della 3 * palpebra sono meno progredite nello sviluppo che nel-
I'embrione precedente, piu corto di 3 mm., ed ancora meno sviluppate
del cordone epitaliale del solco posto anteriormente alia 3** palpebra.

Ric. VII.

Embrione 11". (Lungo 67 Va mm. Del peso di 17 gr.)

Sezionato come il precedente.

Troviamo, anche qui, una gemma e 3 cordoni:

La gemma ricorda quella dell' embrione precedente, soltanto ne
differisce per il fatto che sorge un poco al disopra del piano unente
le due commessure palpebrali e perche presenta il tratto intermedio

302

molto ristretto, con una base molto larga e Testremitä rigoufiata
a sfera.

Dei 3 cordoni, il prinio scorre sul margins superiore della co-
lonnetta fibrosa della 3* palpebra e finisce in corrispondenza del-
Testremita posteriore di questa, ripiegandosi un poco in basso, come
per ciroondare tale estremita. Alia sua terminazione mostra 3 gemme
di 2" ordine, claviformi. Una di queste presenta un bottone, di 3*^
ordine.

II secondo cordone sorge alio stesso livello del precedente, sulJa
faccia concava della 3^ palpebra, quasi ad eguale distanza dal mar-

gine libero di questa ed il

fornice congiuntivale. Si porta
indietro e leggermente al-
I'esterno, gira sul margine
infero-esterno della colon net-
ta fibrosa della nictitante e
poi si porta sulla faccia
esterna di detta produzione
fibrosa, sulla cui estremita
posteriore si termina, con due
gemme claviformi. Poco pri-
ma della sua terminazione,
abbandona un bei ramo col-
laterale, che piega in basso
e leggermente in avanti,
guardando verso il centro del
muscolo piccolo obliquo, che
in questa sezione e tagliato
circolarmente. Tale ramo si
termina, dopo un percorso di poco piii di 100 [j,, con un rigonfia-
mento perfettamente sferico, del diametro di 55 ^-.

II terzo cordone origina anche dalla faccia bulbare della 3* pal-
pebra, ma un poco piu vicino dei due precedenti al fornice congiun-
tivale. Si dirige indietro ed all' esterno, seguendo la curva della vesci-
cola ottica e dopo la metä circa del suo percorso, piii che doppio di
quello degli altri due cordoni, da 3 rami collaterali e due terminali.
I primi sono gemme di 2° ordine, gli altri due sono rami di 2** or-
dine, che a loro volta danno parecchie gemme di 3 ^ ordine, e giä
queste incominciano a raostrare la formazione di altri bottoncini.

Microf. III.

3Q8

Da quanto si e detto, risulta che in questo caso manca il cor-
done epiteliale impiantato nel solco posto anteriormente alia 3*^ palpebra.

Dobbiarao inoltre osservare che le gemme di 2*' e 3" ordine hanno
assunto o quasi l'aspetto di acini, col loro picciuolo piuttosto sottile,
come mostra la microfotografia III, che corrisponde ad ana sezione
deir arborizzazione terminale del 3" cordone.

Embrione 12^ (Lungo 69 mm. Del peso di 19 gi\)

Sezionato come il precedente.

In attinenza con la 3* palpebra, troviamo 3 gemme e 3 cordoni
glandolari.

Una di tali gemme nasce dal fornice congiuntivale interno, subito
al disopra del piano unente le due commessure palpebrali. Si dirige
all' indietro, ed ha la forma di un acino col suo picciuolo. Questo
e lungo 35 ^, del diametro di 25 ; l'estremitä terminale, sferica, ha
un diametro di 50 [j..

La 2* e 3* gemma hanno la stessa forma della precedente, sol-
tanto che il gambo e tre volte piü lungo. La 3** h un pochino piü
breve e piü sottile della 2*. Inoltre h da notare che sorgono dal
solco posto anteriormente alia 3* palpebra, proprio a livello della
comraessura palpebrale nasale.

II primo cordone sorge dal fornice mediale, solo un pochino spo-
stato Bulla faccia concava della nictitante, a livello dell' angolo palpe-
brale vicino, corre suUa faccia bulbare della colonnetta fibrosa di questa
e, giunto suU' estremitä profonda di detta parte fibrosa, si ripiega un
poco air innanzi e si termiua con parecchie gemme di 2 " ordine. Due
di queste abbandonano, ciascuna, una gemma di 3*^ ordine.

II secondo cordone, procedendo in basso e verso l'esteruo, ori-
gina pochi micron dopo il precedente, un poco piü spinto sulla faccia
concava della nictitante; scorre anch'esso sulla faccia bulbare della
colonnetta fibrosa e poi vi si affonda, senza diramarsi e senza rag-
giungere la faccia opposta della stessa.

II terzo cordone sorge quasi alio stesso livello del precedente,
ma circa 100 [x dopo. Si porta all' indietro sulla faccia anteriore
della colonnetta fibrosa della 3* palpebra. abbandona in corrispon-
denza di questa un ramo coliaterale, e poi contiuua il suo percorso
molto piü indieiro, per terminarsi con una arborizzazione piü ricca
che quella del cordone inferiore visto nell' embrione precedente.

304

11 ramo coUaterale nominato va ad aderire sulla faccia anteriore
<iella colonnetta fibrosa, lascia 3 gemme collaterali, che toccano questa,
e poi finisce con due altre gemnie, ciaviformi, che piegauo all' in-
dietro, per quasi toccare le gemrae terminali del prime cordone.

Cosi, per la prima volta, in questo embrione, vediamo lo scliele-
tro aucora fibroso della terza palpebra circondato, sulle due facce e
sull' estremita posteriore, da gemme collaterali e terminali di getti
epiteliali primitivi.

E ancora molto degno di nota il fatto che sulla faccia anteriore
dell' accumulo fibroso si trovano gemme epiteliali che sono dipen-
denza diretta di quel cordone, il 3*^ in questo caso, che e sempre il
piü sviluppato e che e destinato a formare il lobo posteriore della
glandola della S^ palpebra. Tale particolarita riuscira eccezional-
mente utile in rapporto al significato da attribuirsi a tale lobo, che
da alcuni e stato considerate come rappresentante della glandola di
Harder.

Embrione 13". (Lungo 71 mm. Del peso di 22 gr.)

Sezioni sagittali, di 20 [j., della cavita orbitaria sinistra.

Si trovano 4 cordoni epiteliali:

Uno origina nel solco posto tra la 3* palpebra e la caruncola
lacrimale, si dirige indietro ed un poco in basso, verso il muscolo
piccolo obliquo, ma, prima raggiungere questo, finisce con tre gemme
collaterali ed una terminale. Tali gemme hanno la forma di acini,
con grosso e breve peduncolo.

Gli altri tre cordoni originano dall' epitelio della faccia posteriore
della 3* palpebra, molto vicino al fornice^ e due di esse scorrono
sulle facce della colonnetta fibrosa, uno per parte, lasciano qualche
gemma collaterale e si terminano, con • un ciuffetto di gemme. sul-
l'estremitä posteriore della stessa fibrosa.

L'ultimo cordone, quello posto piii in basso, e il piii sviluppato
e sta accanto, alia distanza di soli pochi micron, al cordone aderente
alia faccia anteriore della colonnetta fibrosa. Finisce piii indietro
degli altri, anch' esso con un ciuffetto di gemme.

In quest' ultimo cordone ö quasi completaraente formato il lume,
a partire dai lieduncoli delle gemme di 2° ordine sino all'impianto
sull' epitelio congiuntivale. Negli altri cordoni, invece, il lume cen-
trale presenta frequenti interruzioni, come negli embrioni precedents

305

Embrione 14". (Lungo 73 mm. Del peso di 20 gr.)
Sezioni di 25 [j., sagittalmente alia cavita orbitaria, sinistra
Si trovano 4 cordoni epiteliali, tutti originanti dal fornice con-
giuntivale interno o sulla faccia concava della 3* palpebra.

II primo, sempre cominciando dalP alto, origina proprio dal for-
nice. si porta all'indietro e, dopo circa 150 [j. di percorso, si termina
oon un bottone, quasi sferico.

II secondo ed il quarto sono spostati di qualche micron sulla
faccia concava della 3* palpebra; scorrono, rispettivamente, sulla faccia
convessa dello colonnetta fibrosa di questa; lasciano delle gemme col-
laterali, aderenti a dette facce, e. dietro la fibrosa, si terrain an o ad
alberello. A proposito di tale terminazione b da notare che le gemme
sono tiitte alio stesso livello e quelle di un cordone si frammischiano
con quelle dell' altro, in maniera da formare insieme l'estremitä poste-
riore della ghiandola.

Dal margine inferiore del quarto cordone partono due rami col-
laterali, diretti verso il muscolo piccolo obliquo. Di essi, uno termina
rigonfiandosi a sfera, I'altro biforcandosi in due acini.

II terzo cordone origina vicino e tra il 2° e 4"; si affonda nel-
1' ispessimento fibrose, vi scorre obliquameute indietro ed in basso,
ma non arriva ad attraversarlo, e si termina senza diramarsi.

Feto 15 0 (Lungo 78 mm.).

Sezionato come il precedents.

Appare giä la cartilagine nel centro della colonnetta fibrosa della
S'^ palpebra, e la glandola di questa ha giä assunta quella forma che
presenterä nelP animale nato.

Si trovano 3 tubuli glandolari, che sboccano sulla faccia bulbare
•della nictitante, e propriamente in una speciale saccoccia, perfetta-
mente simile a quella che di frequente si trova sulla faccia concava
della nictitante nell' animale nato,

Esiste anche un tubicino epiteliale che sbocca nel solco tra la
3^^ palpebra e la caruncola lacrimale. Tale tubulo finisce con un
gruppetto di acini.

Ho parlato di tubuli, poiche giä il lunie centrale del ramo princi-
pale e degli altri di 2" ordine e formato, solo che in qualche tratto
.non e completamente libero, ma ingombro di residui cellulari :

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 20

306

Attorno al lame, si vedouo due strati di cellule regolari. Lo
Strato esterno risulta di cellule cubiche, quello interno e costituito
da cellule cilindriche.

Feto 16" (Lungo 86 mm.).

Si son sezionate le due cavita orbitarie separatamente ; la sinistra
sagittalmente, la destra frontalmente. Sezioni di 25 [x.

Al lato sinistro, abbiamo 4 tubuli, di cui 3 sboccano sulla faccia
bulbare della 3* palpebra ed il 4° nel solco tra questa e la carun-
cola lacrimale.

Due dei primi 3 scorrono sulla faccia bulbare dello scheletro
fibro-cartilagineo della 3^ palpebra, ed uno si dirama in corrispon-
denza di detta faccia e sull' estremita posteriore della fibro-cartilagine,
Taltro si affonda nella parte fibrosa di questa. Vi si termina con due
piccolo gemme, dopo averne lasciato qualche altra prima.

II terzo scorre sulla faccia anteriore della fibro-cartilagiue, lascia
su detta faccia parecchi rami e poi si termina, con una ricca arboriz-
zazione, dietro I'estremita profonda di detta fibro-cartilagine.

II quarto tubulo, originato, come abbiamo detto, dal solco tra la
nictitante e la caruncola lacrimale, cammina quasi parallelo ed a breve
distanza dal precedente e va a terminarsi, senza lasciare rami col-
laterali, con una ricca arborizzazione, dietro le gemme terminali del
3" cordone, intrecciando con queste qualche suo ranio.

Appare chiaro quindi che la parte posteriore della glandola della
3* palpebra, cioe quel lobo rigonfiato ritenuto da Peters come glan-
dola di Harder, in questo caso ha il suo condotto escretore sboccante
nel solco tra la nictitante e la caruncola lacrimale.

Al lato destro, si trovano 5 tubuli che originano sulla faccia
bulbare della 3** palpebra, a distanza pit o meno breve dal fornice,
ed un sesto che sbocca nel solco tra la nictitante e la caruncola
lacrimale.

Dei primi 5, due scorrono sulla faccia bulbare della fibro-carti-
lagine della 3* palpebra, e subito mandano rami collaterali, che, pas-
sando da un lato e dall' altro, si mettono in rapporto con la faccia
anteriore, in maniera che tutta la fibro-cartilagine ne resta circondata.
Un altro tubulo scorre presse il margine superiore, e gli altri due sul
margine inferiore di detta fibro-cartilagine.

I tre Ultimi nominati tubuli cominciano a diramarsi dietro I'estre-
mita profonda della fibro-cartilagine e con le loro diramazioni costi-
tuiscono il lobo posteriore della glandola.

307

L'altro tubulo, quello pin inferiore, sboccante nel solco presso
la caruncola lacrimale, e molto lungo; scorre all'indietro, quasi ad
eguale distanza tra la fibro-cartilagine ed il muscolo piccolo obliquo;
cede, verso la metä del suo percorso, an solo ramo collaterale, una
piccola gemma diretta in alto, e poi va a diramarsi in corjispondenza
deir estremita posteriore della glandola della 3** palpebra.

Dapprima i suoi rami terminali si possono distinguere da quelli
dei tre ultimi tubuli della faccia anteriore della nictitante, ma poi si
frammischiano in modo che cio non e piii possibile.

Con quanto siamo andati finora notaudo, crediamo di aver se-
guito tutto lo sviluppo della glandola delJa 3* palpebra, e quindi,
poiche i cambiamenti che si verificano in seguito hanno solamente
valore di trasformazioni fetali, possiamo, senz' altro, passare a ricavare,
dai dati raccolti, qualche conclusione:

Prima di tutto dobbiamo ricordare di aver visto che in connes-
sione con la 3* palpebra trovansi due gruppi di produzioni epiteliali
glandolari: il primo, rappresentato da 1 a 5 getti (gemme, cordoni
e tubuli), originantesi dalP epitelio cougiuntivale del fornice interne
o della faccia bulbare della 3** palpebra; il secondo rappresentato da
un solo getto (che pno mancare e solo nna volta era doppio, v. em-
brione 12"), il quale s'impianta nel solco tra la nictitante e I'angolo
palpebrale nasale.

Ora devo subito far notare che soltanto il primo gruppo di pro-
duzioni epiteliali appartiene alia glandola della 3* palpebra, del cui
sviluppo si tratta nella presente monografia, e che l'altro invece ne
e distinto.

E appunto tale produzione epiteliale, distinta da quelle della
glandola della 3^ palpebra, che il Loewenthal aveva vista nel feto
di 8 cm. e che e rimasta per lo stesso A. enigmatica.

lo, avendola trovata nella maggior parte degii embrioni e feti,
ho creduto necessario fare osservazioni negli animali nati, per vedere
se mai non diventasse un canale escretore della stessa glandola della
3^ palpebra, o non segnasse Torigine di una glandola passata sin' ora
inosservata.

Dalle poche osservazioni che ho avuto sinora occasione di fare,
risulta che da origine appunto ad una speciale glandoletta annessa
alia 3'' palpebra e che rai propongo di studiare, d'ora rinnanzi, ac-
curatamente.

20*

308

Per ora, a tale riguardo, noii mi e possibile aggiungere altro,
poiche necessitano piii estese ed accurate ricerclie, e quindi mi oc-
corre raolto tempo, anche per procurarmi il materiale necessario; ne
credo conveniente ritardare la pubblicazione della memoria präsente
poichö questa riguarda un argomento tiitto a parte.

Venendo ora alia glandola della 3* palpebra, possiamo conclu-
dere che:

1" La glandola della 3* palpebra incomincia a formarsi nell' em-
brione lungo 33 mm.

2" Bssa si origiua con una gemma ectodermica, proveniente
dalla proliferazione dello strato profondo della congiuntiva embrionale,
in corrispondenza del fornice mediale.

3" Questa gemma e quella che poi assume lo sviluppo maggiore,
mentre, successivamente, ne compaiono altre, da 1 a 4.

4" Da principio, le gemme originano dal fornice con giunti vale
mediale, ma poi, a poco a poco, si spostano sulla faccia posteriore
della 3*^ palpebra, finche sboccano quasi a metä distanza tra il mar-
gine libero di questa ed il detto fornice: aprendosi o per fori distinti,
discosti tra loro 1 — 2 mm., o in una speciale saccoccia comune.

5" Tutte le gemme. da principio sono completamente piene ed a
forma di sferula, che poi subito si allunga a clava, indi in cordone.
che diventa, finalmente, a cominciare dal feto lungo 78 mm., tubulo
piu 0 meno completo.

6" Le diramazioni di 2^ ordiue incominciano piuttosto tardi, ri-
spetto a quanto si verifica nella ghiandola lacrimale. Difatti, mentre
in questa sono giä incominciate nell' embrione di 34 mm, nella glan-
dola della 3** palpebra si mostrano solo nell' embrione lungo 43 mm.
— Le diramazioni di 3'' ordine sono visibili per la prima volta in
quello lungo 48 mm.

7" Ordinariamente l'estremitä posteriore della glandola, cioe
I'estremita rigonfiata e che da Petees e stata interpretata come glan-
dola di Harder, e costituita dalla diramazione terminale del cordone
inferiore, il piii sviluppato.

Talvolta pero (vedi embrione 14*) risulta costituita dalle dira-
mazioni di detto cordone inferiore e da quelle del precedente, che
intrecca le sue gemme terminali con quelle dell' altro, restando alio
stesso livello.

Questo caso potrebbe dimostrare, da solo, che il lobo posteriore
della glandola della 3** palpebra non e una glandola a parte, non 6

309

quella di Harder; ma tale fatto viene poi dimostrato all'evidenza
dair embrione 12*^ (1. 69 mm.). Quivi abbiamo che la porzione della
glandola della 3" palpebra posta sulla faccia coavessa di questa e
formata dalle gemme collaterali e terminali di uii ramo collaterale
del cordoiie inferiore, il quale, continuando poi il suo percorso, va
a termiiiarsi per formare il lobo posteriore della glandola.

E naturale dunque che, originando da un medesimo getto epi-
teliale primitivo, le due porzioui glandolari devono considerarsi ap-
partenenti alia medesima glandola.

La prova mi pare cosi evidente che credo inutile insistervi piu
oltre, e quindi I'affermazione di Lutz e da ritenersi completamente
giustificata.

Riguardo a quanto si nota nel feto lungo 86 mm. in cui il lobo
posteriore della glandola della 3** palpebra appariva costituito dalla
terminazione del cordone epiteliale impiantato nel solco tra la nicti-
tante e I'angolo palpebrale interno, per ora non mi pare si possa
dare alcuna spiegazione plausibile.

Soltanto le ricerche che dovro fare rispetto alia glandoletta annessa
alia nictitante, della quale ho fatto cenno poc' anzi, potranno, credo,
delucidare ha cosa.

8** Frequentemente uno dei getti epiteliali si affonda nella parte
fibrosa del nucleo fibro-cartilagineo della 3*^ palpebra e vi si termina
a fondo cieco, senza diramarsi o dividendosi in piccole gemme.

Spiegazione delle figure.
Ricostruzioni plastiche.

Ric. L — Ricostruzione della glandola della III palpebra sinistra
deir embrione lungo 33 mm.

E stata fatta all' ingrandimento di lb diametri, sopra sezioni
sagittali della cavita orbitaria, dall' angolo nasale verso quelle tempo-
rale, e la fotografia ha ritratta la ricostruzione guardando appunto in
detto sense.

Al disotto della 3^ palpebra non e stato ricostruito un pezzo
rettangolare, alio scopo di raostrare libere, e per cio distinte, le gemme
glandolari.

0. vescicola ottica; Co. cornea; j?. s. palpebra superiore; y.i. pal-
pebra inferiore; III jp. terza palpebra; G. gemma che origina dal-
r epitelio congiuntivale del fornice interno, tra la III palpebra e la

310

vescioola ottica: (?' gemma che s'impianta nel solco tra la III palpe-
bra e la palpebra iuferiore.

Ric. II. — Ricostruzione della glandola della III palpebra sinistra
deir embrione lungo 39 mm.

L'ingrandiraento e stato fatto a 60 d., sopra sezioni sagittal!
della cavita orbitaria.

La fotografia della ricostruzione e stata presa guardaudo dal-
Tangolo palpebrale temporale verso quelle nasale.

jj.s. palpebra superiore; ^j. «. palpebra inferiore: IIIp.^ Ill p. terza
palpebra (non completa, perche continuava ancora nella sezioni suc-
cessive); G h G 2, prima e seconda gemma originantesi entrambe
nel solco tra la III palpebra e la vescicula ottica.

Ric. III. — Ricostruzione della glandola della III palpebra destra
deir embrione lungo 39 mm.

L'ingrandimento e stato fatto a 60 d.. su sezioni condotte in
direzione frontale della cavita orbitaria.

La fotografia della ricostruzione e stata presa in modo che la
III palpebra, con le sue gemme glandolari, e guardata dalla sua
faccia bulbare.

Ill 2^- angolo superiore della terza palpebra; Hip! angolo infe-
riore della medesima; G h G 2, G3 gemme che originano dal fornice
congiuntivale interno. un pochino spinte sulla faccia concava della
III palpebra: G' gemma claviforme, come G 5, che origiua invece
nel solco posto anteriormente alia III palpebra, un poco spostata sulla
faccia convessa di questa.

La figura e riprodotta nel testo all' ingrandimento di 60 d.

Ric. lY. — Ricostruzione della glandola della III palpebra sini-
stra dell' embrione lungo 42 mm.

L'ingrandimento e stato fatto a 50 d. sopra sezioni sagittali della
cavita orbitaria.

Nella fotografia a della Ric. IV, vediamo la parte presso I'angolo
nasale della cavita orbitaria, guardandola dall' esterno :

p.s. palpebra superiore; 7:). /. palpebra inferiore: c. L. c.L, cou-
dotti lacrimali; p.p. tessuto unitivo delle due palpebre, tolto in parte
nella ricostruzione; 111 p. terza palpebra: 0. segmento mediale della
vescicola ottica: v. segmento mediale del corpo vitreo: p.o. insenatura

311

clie rappresenta un segmento del muscolo piccolo obliquo: c. cor-
done glanduläre annesso alia III palpebra.

Nella fotografia h della inedesima ricostruzioiie, guardiauio la
detta' parte della cavita orbitaria dal lato mediale. Tutte le letters
hanno il medesimo significato della fotografia precedente: c. cordone
glandolare. con G' inizio di una gemma di 2" ordine: G. gemma
glandolare.

Ric. V. — Ricostruzione della glandola della III palpebra sinistra
deU'embrione lungo 48 mm.

L'ingrandimento e stato fatto a 50 d., sopra sezioni sagittali della
cavita orbitaria.

IS'ella fotografia a della Ric. Y, vediamo il segmento nasale della
cavita orbitaria guardandolo dall' esterno.

p. s. palpebra superiore : p. i. palpebra inferiore ; c. I. condotto
lacriraale superiore; c. V idem inferiore; p. p- tessuto unitivo delle
due palpebre; III p. terza palpebra; p. o. muscolo jjiccolo obliquo;
o. segmento mediale della vescicola ottica: G 1 prima gemma della
glandola della III palpebra.

Nella fotografia h della medesima ricostruzione, le lettere hanno
il medesimo significato; c.V il condotto lacrimale inferiore, si mostra
sdoppiato : G 2 seconda gemma della glandola della III palpebrale:
C 1 primo cordone della medesima glandola: r. r\ r" rami coUaterali
del medesimo; C 2, C 3 secondo e terzo cordone dalla stessa glan-
dola, con >•, ramo sul margine superiore del C 3, ed r', piccolo rarao
di 3 *^ ordine.

Ric. VI. — Ricostruzione della glandola della III palpebra sini-
stra deir embrione lungo 55 mm.

L'ingrandimento e stato fatto a 50 d., sopra sezioni sagittali della
cavita orbitaria.

Nella fotografia della ricostruzione, vediamo il piano sagittale
della metä, circa, anteriore della cavita orbitaria, coirultimo segmento
mediale, di 30 [x, della vescicola ottica. In corrispondenza di questo
piano originano il C ^ ed il C: il C 1 sorge nel piano seguente, e
tutti i cordoni, considerati nel loro insieme, occupano in tutto piani,
di 30 -J..

Nella detta fotografia, vediamo i cordoni ghiandolari guardando
daH'interuo verso I'esterno:

312

p.s. palpebra superiore; p. i. palpebra inferiore; c.l., c.l. con-
dotti lacrimali; p. o. muscolo piccolo obliquo; s. a. solco posto in
avauti della III palpebra; o. I'ultimo segmento sagittale e mediale,
di 30 [J-, della vescicola ottica; III p. segmento della terza palpebra;
C 1, C 2 primo e secondo cordone della glaudola della III palpebra ;
C cordone glandolare originantesi nel solco tra la III palpebra e
Tangolo palpebrale iuterno; G, G gemme di 2" ordine; G\ 6^' piccole
gemme di 3" ordine.

Ric. VII. — Ricostruzione della glandola della III palpebra
sinistra dell' embrione lungo 58 mm.

L'ingrandimento e state fatto a 60 d., sopra sezioni sagittali della
cavita orbitaria.

Nella fotografia della ricostruzione diamo i cordoni glandolari
guardando dall' augolo nasale dell' occhio verso quello temporale.

p. i. palpebra inferiore: co. cornea; o. porzione sclerale della
vescicola ottica; p.o. muscolo piccolo obliquo; III p. terza palpebra;
J. in. fornice mediale; s. solco tra la III palpebra e quella inferiore;
G. gemma della glandola della III palpebra; C 1 e C 2 cordoni glan-
dolari della medesima; c cordone glandolare del solco posto anterior-
mente alia III palpebra.

Microfotografie.
Microf. I. — Embrione V (mm 33). Sezione sagittale della cavita
orbitaria sinistra, presso I'angolo palpebrale mediale. Mostra la terza,
palpebra, IIIp.^ in sezione trasversa, nel punto in cui e piii soUevata
e le due gemme glandolari ad essa annesse: G gemma originantesi
dall' epitelio congiuntivale del solco tra la. Ill palpebra e la vescicola
ottica; G' gemme che origina dal solco tra la III palpebra e la in-
feriore. Entrambe le gemme sono conipletamente piene. — p. i. pal-
pebra inferiore; p.o. muscolo piccolo obliquo; scl. sclera. Ingrandi-
mento di 110 diametri.

Microf. II. Embrione 8" (mm 48). Sezione sagittale della cavita
orbitaria sinistra presso I'angolo palpebrale nasale. Mostra come un cor-
done della glandola della III palpebra, il secondo (C 2 della fotog. h
della Ric. V) penetra nella colonnetta fibrosa della III palpebra, ed
inoltre il modo di dividersi di uno dei due rami terminali del prima
cordone della stessa glandola (v. fotog. b della Ric. V, C 1, r).

313

In questa microfotogratia si vede anche il canale lacrimale in-
feriore, c. r., diviso in due rami; c. I. condotto lacrimale superiore,
p. 0. muscolo piccolo obliqiio. Ingrandimento di 44 diametri.

Microf. III. Embrione 11" (mm 67 72)- Sezione sagittale della
cavita orbitaria sinistra, presso I'angolo palpebrale nasale.

Corrisponde ad una sezione fatta in corrispondenza dell' arboriz-
zazione terminale del 3" cordone della glandola della III palpebra,
e mostra come le gemme tendano ad assumere la forma acinosa,
raggiunta completamente da quella segnata con a.

Ingrandimento di 110 diametri.

Nachdruck verboten.

Untersuchungeu über die Hufknorpel des Pferdes.

Von M. Lu^awiTZ and H. Erle.
Aus dem Institut für Hufkunde der Kgl. Tierärztlichen Hochschule in Dresden.

Mit 8 Abbildungen.

Im Hufe des Pferdes und der anderen Equiden befinden sich
zwei mit hochgradiger Elastizität ausgestattete Organe, das sog. Strahl-
kissen (Torus digitalis) und die beiden Hufknorpel (Cartilagines
ungulae). Zum größten Teile der hinteren Hufpartie angehörig, sitzen
die Hufknorpel den beiden seitlich im Hufe gelegenen Fortsätzen der
dritten Phalanx, den Hufbeinästen, auf, sind ungefähr zur Hälfte in
der Hornkapsel verborgen und überragen demgemäß, von dem Haare
tragenden Integument bedeckt, teilweise den Huf nach obenhin. Das
andere sehr elastische Organ, das Strahlkissen, liegt oberhalb des
Hornstrahles, zwischen den beiden Hufknorpeln und ist mit diesen
fest verwachsen.

Hauptsächlich mit Hilfe dieser elastischen Organe ist es der
Natur möglich gewesen, das Fußende der Pferde äußerlich so außer-
ordentlich einfach einzurichten, ohne daß die Funktion seiner inneren
Organe eine Beeinträchtigung erfährt. Bei der Belastung des Hufes
preßt sich das von oben und unten gedrückte Strahlkissen seitlich
gegen die Hufknorpel und erzeugt so eine leichte Erweiterung des
ganzen Hufes in seiner hinteren Partie. Bei der Entlastung nimmt
der Huf die frühere Form wieder an. Diese unter dem Namen „Huf-
mechanismus'' bekannten Bewegungsvorgänge, die allerdings kompli-
zierter sind, als dies soeben angegeben wurde, schließen für die Er-

314

nährung und Gesunderhaltung der Hufe, für die Stoßbrechung u. a. m.
eine große Bedeutung ein.

Die unter der Haut, also ziemlich an der Peripherie des Fußes
gelegenen Hufknorpeln stellen ihrer Form nach schildförmige
Platten mit einer äußeren konvexen und einer inneren, den Zehen-
knochen zugekehrten konkaven Fläche dar. Mit Ausnahme ihres
unteren Randes, der dem Hufbeiue aufsitzt, sind sie von Bindegewebe,
dem Parachondrium umgeben, das besonders an der Innenfläche des
Organs reich an Blutgefäßen ist. Bei jungen noch nicht ausgewach-
senen Tieren sind diese Knorpel nur unvollständig ausgebildet und
verhältnismäßig klein, AVir fanden sie bei einem 7^., Monate alten
Pferde 4^/a bis 5 cm lang und 2';, cm hoch. Sie stellten hier zirka
4 mm starke, also ziemlich schwache Platten dar, die in nicht so festes
Bindegewebe eingebettet waren, als wir es bei älteren Pferden an-
trafen. Nach dem oberen Rande hin, der ziemlich scharfkantig war,
verminderte sich ihre Stärke. Die Umrandung war weniger buchtig
als bei Hufknorpeln älterer Pferde. Auch die Innenfläche war glatter
als bei diesen. Längsschnitte durch das jugendliche Organ ließen er-
kennen, daß dieses in der Nähe des oberen Randes hauptsächlich aus
Bindegewebe von festem Gefüge bestand, und daß sohlenwärts all-
mählich Knoipelgewebe von der bekannten weiß-bläulichen E'ärbung
an dessen Stelle trat. Nach dem Hufbeine hin wurden Blutgefäße
auf der Schnittfläche sichtbar, die sich von einer Fläche der Knorpel-
platte zur anderen erstreckten und auf ihrem Verlaufe durch den
Knorpel von Bindegewebe begleitet waren. Die Schnittflächen ließen
bereits dem unbewaffneten Auge eine faserige Struktur des Organs
bald mehr, bald w^eniger deutlich erkennen. Die Faserzüge verliefen
von einer Fläche zur anderen, ihr Eindringen in die Knorpelplatte
war vor allem auffallend von tier inneren Organfläche her zu beob-
achten.

Mit dem Wachstum und dem Größerwerden des Hufes werden
auch die Hufknorpel größer und dicker. Damit zugleich wird auch
die Innenfläche derselben buchtiger. Hufknorpel von 10 cm Länge (in
der sagittalen Richtung) bilden keine Seltenheit. Die Größe des Hufes
und Pferdes ist natürlich hierauf von Einfluß, so daß man die Huf-
knorpel auch noch größer antreffen wird. Bei derartig vollständig
ausgebildeten, gesunden Hufknorpeln konnten wir ebenfalls auf der
Schnittfläche von einer nach der anderen Knorpelfläche verlaufende
Bindegewebszüge. besonders wieder von der Innenfläche aus bemerken.

315

Hier erschien das Knorpelgewebe überdies dunkler, bläulicher, während
es nach der Außenfläche hin weißer wurde. Überhaupt grenzt sich
an der Außenfläche das Knorpelgewebe im allgemeinen schärfer gegen
das umgebende Bindegewebe ab, als auf der Innenfläche.

Messungen, die wir an Hufknorpeln verschieden großer Hufe aus-
gewachsener Pferde ausführten, ergaben, daß die Kuorpelplatten ihre
größte Höhenausdehnung ungefähr in ihrer Mitte zeigten und am
dicksten in der hinteren Hälfte nahe am untersten Rande waren.
Ihre größte Längenausdehnung schwankte zwischen 69 und 103,6 mm,
ihre größte Höhe zwischen 36 und 51 mm und ihre bedeutendste Dicke
zwischen 5 und 8 mm.

Was den histologischen Bau der Hufknorpel anbetrifft —
und dieser veranlaßte uns hauptsächlich zur Vornahme unserer Unter-
suchungen, — so müssen unsere Kenntnisse darüber als ziemlich un-
genaue deswegen bezeichnet werden, weil sich die Ansichten der
Autoren in dieser Beziehung widersprechen.

Möller (8) hat sicli wohl als erster eingehend damit befaßt. Er sagt
n. a : „Es ist indes zu bemerken, daß der Knorpel nur an wenigen Stellen
seiner Oberfläche scharf begrenzt ist. In der Eegel geht der an der Ober-
fläche fast überall faserige, in den tieferen Lagen oft hyaline Knorpel ohne
bestimmte Grenze in das Bindegewebe über. In der Nähe des makroskopisch
sichtbaren Knorpels ist das derbfaserige Bindegewebe von Knorpelzellen
sparsam durchsetzt, deren Zahl in der Richtung gegen den Knorpel jedoch
mehr und mehr zunimmt, bis sie vor dem Faserknorpel das Übergewicht er-
langen und endlich in einer vollkommen hyalinen Zwischenmasse liegen."
„Die oberflächlichen Schichten des Knorpels stellen mithin Faserknorpel dar'-.

Johne (5) hingegen bezeichnet den Hufknorpel als flbrösen, dessen
Grundsubstanz sich aus „mannigfach kreuzenden, starken Bündeln faserigen
Bindegewebes" zusammensetzt, in welche die charakteristischen Knorpelzellen
eingebettet sind.

Nach Ellenberger und Günther (4) setzt sich der Hufknorpel „zum
größten Teile aus hyalinem Knorpelgewebe, das an den Rändern und Winkeln
durch fibröses ersetzt wird, zusammen: ballenwärts kommen auch elastische
Fasern vor." An einer anderen Stelle erwähnen diese Autoren, daß in den
Randpartien des Hufknorpels Faserknorpel vorkommt, der mit Inseln von
hyalinem Knorpelgewebe durchsetzt wird. Ähnlich sprechen sich Ellenberger
und Baum (3) 1908 aus.

Nach Peüch und Lesbre (11) sind die Hufknorpel hinten und innen mehr
fibrös, vorn und an der Außenfläche mehr hyalin. Später sagt I.,esbre (6) an
anderer Stelle, daß es sich um Faserknorpel handelt.

Eberleix (1) rechnet die Hufknorpel zu den gemischten Knorpeln, indem
sie teils hyalin, teils fibrös sind. Derselben Ansicht ist O. Richter (12), nach
dem überdies an einigen Stellen elastische Fasern vorkommen.

316

Der eine von uns (Lunöwitz, 7) hat wiederholt Stücke von Hufkuorpeln
untersucht und immer Faserknorpel vorgefunden. Er erläutert deshalb auch
die Beschreibung des Faserknorpels in Ellenbebgebs mikroskopischer Ana-
tomie durch ein Bild aus dem Hufkuorpel. Das urteil konnte aber nicht
ohne weiteres auf das ganze Organ bezogen werden.

Besonders eingehend ist der Hufknorpel in neuerer Zeit von Ehlebs (2)
untersucht worden und zwar bei bis zu 9 Jahren alten Pferden. Er hat
hyalines Knorpelgewebe in ihm nicht nachweisen können.

Wir haben eine ganze Reitie von Hiifknorpeln mikroskopisch
untersucht. Sie wurden Pferden verschiedenen Schlages entnommen^
deren Alter von 7^/2 Monaten bis 20 Jahren schwankte.

Die Knorpelplatten, welche sowohl von Vorder- wie von Hinterfüßen
stammten, wurden sofort nach der Schlachtung in toto exstirpiert und lebens-
warm fixiert. Dazu diente das CARNOYsche Gemisch und dann 4proz. Formalin-
lösung. Jede Knorpelplatte wurde in Regionen zerteilt und diesen entnahmen
wir würfelförmige Stückchen. Die verschiedenen Randpartien kamen dabei
ebenso zur Berücksichtigung, wie die zentralen Teile. Verschiedene "Würfel
wurden in Paraffin eingebettet, von anderen lieferte das Gefriermikrotom die
Schnitte. Von Farbstoffen benutzten wir Hämatoxylin, Hämatoxylin-Eosih,
Bismarckbraun, Safranin, Pikrokarmin, Resorzin-Fuchsin (Weigert) und
Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrinsäure (Van Gieson).

Wie bereits oben erwähnt, ist der Hufknorpel in Bindegewebe
eingebettet. Dieses grenzt sich nicht scharf von dem Knorpelgewebe
ab, sondern geht ohne weiteres in dasselbe über. Ein größerer Teil
des Hufknorpels bildet sich bei jugendlichen, noch im Wachstum be-
findlichen Tieren überhaupt aus dem Bindegewebe durch Umwandlung
desselben zu Knorpelgewebe heraus. An der den Fußknochen ab-
gewandten Fläche des Organes ist das umgebende Bindegewebe in
schwächerer, geringerer Masse vorhanden als an der inneren Fläche.
Hier, wo sich der Knorpel mit den zwischen den beiden Hufknorpeln
gelegenen Teilen des Hufinnern verbindet, zeigt das parachondrale
Bindegewebe einen ziemlich regellosen Verlauf; nur die dem Huf-
knorpel zunächst gelegenen Gewebsfasern verlaufen gestreckt und an-
nähernd parallel mit der Knorpelplatte und untereinander. An der
äußeren Fläche lassen die Bindegewebszüge in der Knorpelnähe einen
mehr übereinstimmenden Verlauf erkennen.

Von diesem parachondralen Bindegewebe zweigen zahlreiche
schwächere und stärkere Faserbündel im Bogen ab und erstrecken
sich in die Knorpelplatte hinein bzw. durch dieselbe hindurch. Die
Abzweigung ist an der inneren Organfläche gewöhnlich eine deut-
lichere, als an der äußeren. Teils ist ihr Verlauf innerhalb des Or-

317

gaues ein zu dessen bindegewebiger Hülle mehr schräger, Ijald ein
mehr rechtwinkeliger. Im Knorpel selbst ist der Verlauf teilweise
ein mehr gerader, teilweise ein mehr gebogener. Dabei geben die
Faserzüge Zweige ab, die sich wieder teilen und mit benachbarten
verbinden. Manchmal löst sich auch ein Faserbündel büschelartig
auf. Zwischen diesen schwachen und starken von einer Knorpelfläche
zur anderen gehenden Bindegewebsbündeln trifft das Messer bei der
Herstellung der Schnit-
te andere Faserbündel
solcher Art bald
schräg, bald mehr
senkrecht, so daß die
mannigfachsten Bilder
sich kreuzender Bün-
del und Fasern im
Knorpel entstehen,
zwischen und auf denen
die Gewebszellen in
großer Zahl und in
ziemlich gleichmäßi-
ger Verteilung an allen
Stellen der Schnitte
sichtbar sind.

In Fig. 1, die bei
schwacher Vergröße-
rung einen Schnitt aus
dem oberen Rande des
Hufknorpels vom Vor-
derhufe eines 7^/2 Mo-
nate alten, also ver-
hältnismäßig jungen
Pferdes wiedergibt, ist
das Knorpelgewebe bei
a als solches nicht zu

erkennen, wohl aber läßt der obere, mehr aus BindegcAvebe als aus
Knorpelmasse bestehende Teil der späteren Knorpelplatte ersehen, wie
sich im Bogen Bindegewebsstränge von der einen Knorpelfläche nach
der anderen hinüberziehen, sich dabei teilend.

Besonders schön läßt sich die zellig-faserige Struktur des Huf-

Fig. 1. Schnitt aus dem oberen Ende vom Huf-
knorpel eines T'/g Monate alten Pferdes, a Knorpel-
e. Zeiss Obj. A.

318

knorpels u. a. audi an den Stellen beobachten, wo Blutgefäße deaselbeu
durchdringen. Dort kann man feststellen, wie von der Kaualwandung
aus Bindegewebsbündel in den Knorpel hinein nach allen Rich-
tungen schief und gerade eindringen und sich mit anderen Faserzügen
kreuzen (Fig. 2). Die Kanalwandung besteht aus fibrösem Gewebe.
Der Kanal selbst ist mit lockerem Bindegewebe angefüllt, in dem die
Gefäße aufgehangen sind. Die strahlenartig von der Kanalwandung
aus abgehenden Bindegewebszüge verfügen über einen großen Gehalt
an Zellen, die in der Nähe des Kanals klein sind (Bindegewebszellen)
und nach dem Knorpelgewebe hin größer und größer, rundlicher und
zahlreicher werden.

Fig. 2. Schnitt aus der hinteren Partie der unteren Randgegend des Huf-
knorpels eines achtjährigen Pferdes. Es ist ein Gefäßkanal getroffen. Zeiss Obj. A.

Die Untersuchung von Hufkuorpeln 12-, 14- und 20 jähriger
Pferde berechtigt zu der Annahme, daß große Unterschiede in der
Struktur dieses Organes bei jüngeren und älteren Tieren nicht be-
stehen. Xur drängt sich mit der Zunaiune des Alters mehr das Binde-
gewebe in den Vordergrund. Auch Ehlers (2) hat gefunden, daß
mit zunehmendem Alter das Bindegewebe im Hufknorpel sich ver-
mehrt. So zeigt die Fig. 3 das typische Bild des Faserknorpels
wieder, das vom Hinterhufe eines 20jährigen Pferdes und zwar aus
der unteren Randgegend kommt. Bindegewebsbündel liegt an Binde-

ol9

gewebsbündel. Die Stränge sind der Länge nach, quer und schräg
getroffen. Manche Faserbündel bilden Schleifen, andere vvieder ver-
breiten sich fächerförmig von einem Punkte aus. Es muß demnach
eine grundverschiedene Richtung und Verflechtung der Bündel be-
stehen.

Die fibröse Struktur des Hufknorpels war weiterhin an allen
Präparaten zu erkennen, die vom Vorderhufe eines 14jährigen Pferdes
herrührten. Fig. 4 zeigt ein solches. Es ist nach van Gieson und

Fig. 3. Schnitt aus der unteren Randgegend vom Hinterhufe eines 20jährigea
Pferdes. Zeiss Obj. A.

Weigert gefärbt. Die dunkleren Stellen des Präparats sind rotgefärbt;
zwischen ihnen befinden sich graue Herde, scheinbar ungefärbte In-
seln von ganz unregelmäßiger Begrenzung. Gerade an diesen Stellen
läßt sich deutlich die faserige Struktur der Grundsubstanz des Ge-
webes verfolgen, wenn dieselbe auch an den roten Bezirken nicht
fehlt. Als künstliche durch die technische Behandlung entstandene
Pseudostrukturen (wie solche Ruppricht (13) in Gestalt von Gitterfasern

320

usw. beim hyalinen Knorpel feststellte), sind die Faserzüge nicht zu
deuten.

Auffallend reich an Bindegewebszügen ist der Hufknorpel in
seiner hinteren Gegend, dort wo er sich mit dem Strahlkissen ver-
bindet. Auch ist das Bindegewebe hier in der Regel zu stärkeren
Strängen angeordnet als in den vorderen Knorpelpartien.

An Stellen, wo auffallend großer Zellenreichtum besteht, kann
der faserige Gewebscharakter verwischt sein.

Fig. 4. Schnitt aus der hinteren Gegend des oberen Randes vom Hufknorpel
des Vorderhufes eines 14 jährigen Pferdes. Zeiss Obj. A.

Das Gewebe des Hufknorpels ist ebenso wie das parachondrale
Bindegewebe reich an Zellen. Dieselben finden sich in allen Gegenden
des Organs scheinbar annähernd in gleicher Verteilung vor.

An mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Präparaten weist die binde-
gewebige Knorpelhülle rote, das Knorpelgewebe blaue Färbung auf.
Bei jungen Pferden, wo der Hufknorpel zum Teil aus Bindegewebe
und zum Teil aus Knorpelgewebe besteht, kann mau bereits bei

321

schwacher Yergrößerimg erkennen, wo der bindegewebige und wo der
knorpelige Charakter vorherrscht.

Zwischen der Bindegewebshülle und der blauen Knorpelplatte be-
findet sich eine helle Übergangszone, die an der äußeren Hufknorpel-
seite etwas breiter ist, als an der inneren. In Fig. 5 ist die innere
Knorpelfläche an der buchtigen Beschaffenheit zu erkennen. In dieser
Übergangszone sind die Zellen klein. Es überwiegen noch die Binde-
gewebszellen, die mit ihrem Längsdurchmesser vorwiegend parallel

Fig. 5. Schnitt aus dei' liintereü Gegend des oberen Randes vom Hufknorpel
eines 8jährigen Pferdes. Hartnack Obj. Ä. Die Knorpelplatte ist der ganzen Dicke
nach getroffen.

zur Knorpelfläche gerichtet sind. Mit dem Beginn der blauen Ge-
websfärbung, mehr nach innen zu, werden die Zellen größer und
rundlicher, knorpelzellenartiger und erlangen im Innern des Huf-
knorpels iher beste rundliche Form und ihre bedeutendste Größe. In-
folge der Größenzunahme sind auch im zentralen Teile des Organes
die Zellen näher aneinander gerückt, und durch Teilung haben sie

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 21

322

sich vermehrt, so daß ihre Zalil innerhalb des Knorpels etwas größer
ist als außerhalb desselben.

Der allmähliche Übergang des parachondralen Bindegewebes in
das Knorpeigewebe erinnert an die Ausführungen Schatfers (14), nach
denen die mechanische Funktion die Struktur und Architektonik des^
Gewebes bestimmt und daher der Übergang von Knorpelgewebe in
andere Bindesubstanzen so erfolgen kann, daß keine Grenze zwischen
beiden zu sehen ist und von Übergangsforraen gesprochen werden muß.

'P'^^fmr

Fig. 6. Schnitt vom hinteren Ende eines Hufknorpels. Zeiss OIi.j. D.

Die Knorpel Zellen haben sich innerhalb unseres Organes in
Keihen, dem Verlauf der Bindegewebsbündel entsprechend angeordnet.
Sehr deutlich ist dies in Fig. 3 zu sehen. Natürlich ist ihre Lagerung
und Verteilung dort, wo die Bindegewebszüge sich in allen Richtungen
begegnen und über eine regellose Anordnung verfügen, eine mehr
unregelmäßige. Zuweilen liegt eine Zelle dicht der anderen an.
Hier und da, besonders dort, wo in der Knorpelplatte die faserige
Struktur vorherrscht, wie stellenweise in jugendlichen Hufknorpeln,
finden sich Knorpelzellen und flache Bindegewebszellen sowie Über-

323

gangszellen der verschiedensten Art, rundliche, knorpelzellenartige
Gebilde, die auf die Umwandlung der Bindegewebszellen in Knorpel-
zellen schließen lassen.

Die Gestalt der Knorpelzellen ist in den Schnitten eine sehr ver-
schiedene; vorherrschend ist die rundliche Form. Man sieht solche
von Kreisform, daneben ei- und mehr spindelförmige, andere wieder
sind gebogen, erscheinen flachgedrückt und von Halbmondform (Fig. 6).

Das Zellprotoplasma mit dem rundlichen Kern füllt teilweise die
ganze Knorpelkapsel aus, teilweise hat es sich von der Kapsel an
allen Stellen oder an einer mehr oder weniger großen Partie von ihr
abgezogen.

Fig. 7. Knoipelzellen von Fig. 5. Zeiss, Ok. 4; homog. Immers.

Das ist zum Teil bis zu einem solchen Grade erfolgt, daß der
Inhalt nur als formlose, zackige Masse im Innern liegt.

Hier und da umgibt den Zellkern nur eine geringe Menge Proto-
plasma. Vielfach sieht man im Innern der Knorpelplatte zu zweien
.zusammenliegende und mit der flachen Seite sich zugekehrte Zellen.
Es handelt sich hier um Produkte der Zellteilung. In mit Häma-
toxylin gefärbten Präparaten sind in der Regel solche Zellen von einem
blauen Hofe umgeben bzw. in eine stark blaugefärbte Grundsubstanz
(Chondrinballen Mörner [9]) eingebettet. Besonders hat der zwischen
beiden Zellen (Teilstücken) gelegene Bezirk der Grund Substanz die
Farbe gut angenommen. Das ist so auffällig, daß man schon bei

21*

324

schwacher Verg:rößerung an der Färbung erkennt, wo im Präparat
Zellteihing- zu finden ist. Aber auch bei ungeteilten Knorpelzellen
stößt man oft auf eine blaugefärbte Umgebung, die sich von der
weiteren Umgebung zum Teil abgrenzt, zum Teil aber auch allmählich
in dieselbe übergeht, wobei die Blaufärbung sich verringert (Zell-
territorien, MoRÄWiTz [10]). Hier und da, z. B. bei länglich geformten
Knorpelzellen, ist nur die Zellumgebung an beiden Polen blaugefärbt,
dort wiederum zeigt sich der blaue Ton mehr an einer Längsseite
der Zelle.

Untersucht man mit Ölimmersion, so erkennt man selbst dort,
wo die beiden aus der Teilung hervorgegangenen Zellen einen ge-
wissen Abstand von einander haben,
daß diese Zellen in Gemeinschaft
mit der zwischen beiden befind-
lichen Brücke gleichsam ein ge-
meinsames rundliches Gebilde dar-
stellen. Oft weist auch die ganze
die Zellen zunächst begrenzende
Gegend der Grundsubstanz eine
ebenso dunkle Färbung auf, wie
ihre zwischen den Teilstücken ge-
legene Brücke. Eine weniger dunkle
Färbung zeigt hier und da auch
die an den Zell h of angrenzende
Grundsubstanz, wie dies in Fig. 7
zu sehen ist. Scheinbar handelt es
sich um eine von den Zellen ausgeschiedene Substanz, die die faserige
Struktur der Grundsubstanz teilweise verwischt.

In Fig. 7 ist der Zellinhalt sehr geschrumpft. Sein Kern besitzt
in den verschiedenen Zellen eine unregelmäßige Gestalt.

In Fig. 8 sieht man die KnoiiDelzellen in scheinbar natürlicher
unveränderter Form. Vom dunkleren Zellhof umgeben, zeigen sie in
ihrer Kapsel den helleren Protoplasmakörper in nicht geschrumpfter
Beschaffenheit. Er liegt der Knorpelkapsel an allen Stellen an und
läßt bei schwacher Vergrößerung in seiner Mitte den runden Kern
als punktförmiges Gebilde erkennen. Der Kern liegt zuweilen voll-
ständig zentral, zuweilen aber auch etwas vom Zentrum entfernt. Bei
starker Vergrößerung erscheint das Protoplasma granuliert. Mit Hilfe
der Ölimmersion und Okular 2, noch besser mit Okular 4, erkennt

Fi^. 8. Knoipelzellen von Fig. 6.
Zeiss, Ok. 4 ; liomog. Immers.

325

man eine eigenartige Struktur des Cytoplasmas und der Kernsubstanz.
Ersteres erinnert an Bienenwaben. Es scheint das Cytoplasma aus
kleinen Kügelchen, ähnlich Fettröpfchen oder Schleiniklünipchen, die
durch Aneinanderlagerung gedrückt sind und infolgedessen eine rund-
lich-polygonale Form besitzen, zu bestehen. Ihre Größe kommt der-
jenigen des Kernes annähernd gleich, sobald dieser eine mehr kreis-
runde Form hat. Vereinzelt trifft man auch abgegrenzte Cytoplasma-
teilchen, die größer sind als der Kern. Der letztere selbst, der sich
infolge seiner intensiven Färbung sehr deutlich vom Cytoplasma ab-
hebt, erscheint bei dieser Vergrößerung brombeerartig und setzt sich
aus noch kleineren, vom Hämatoxylin tiefblau bis schwarz ge-
färbten Kügelchen zusammen. Meist hat er eine runde (xestalt, da-
neben kommen aber auch Zellkerne vor, die länglich und spindel-
förmig sind. An ihrer Peripherie prominieren oft ein oder mehrere
Kügelchen.

Histologische Unterschiede zwischen den Hufknorpeln der äußeren
und inneren Hufseite, zwischen denen der Vorder- und Hinterfüße
und zwischen den Knorpelplatten von Pferden leichten und schweren
Schlages konnten nicht festgestellt werden.

Bemerkt mag noch werden, daß wir bei Färbung der verschie-
densten Präparate mitResorzin-Fuchsin elastische Fasern innerhalb der
Hufknorpel nicht nachgewiesen haben.

Das bei unseren Untersuchungen erhaltene, uns am meisten inter-
essierende, Ergebnis läßt sich dahin zusammenfassen, daß die gej^rüften,
von Pferden verschiedener Art und verschiedenen Alters stammenden
Hufknorpel als aus Faserknorpel bestehend erkannt wurden.

In Übereinstimmung mit Johne, Lessee und Ehlers sind wir
daher der Ansicht, daß sich die Hufknorpel der Pferde immer aus
fibrösem, nicht aus hyalinem Knorpelgewebe zusammensetzen.

Literatur.

1. Eberlein, Die Hufkrankheiten des Pferdes. 1908.

2. Ehlers, R., Ein Beitrag zur Histologie des Hufknorpels vom Pferde.
Inaug.-Diss. Gießen 1910.

3. Ellenbbrger-Badm, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere.
12. Aufl. 1908. S. 162.

4. Ellenberger- Günther, Grundriß der vergleichenden Histologie der Haus-
säugetiere. 3. Aufl. 1908. S. 200.

32ü

5. Johne, in Lüngwitz, A., Beitrag zur Verknöclierung des Hufknorpels beim
Pferde. Deutsche Zeitschrift für Tiermedizin. Bd. 14. 1889.

6. Lesbre, Elements d'histologie et de technique microscopique 1903.

7. Longwitz, M., In Ellenberger, Handbuch der vergleichenden mikroskopischen
Anatomie der Haustiere. I. Bd. 1906.

8. Möller, Zur Anatomie und Physiologie der Huflederhaut. Arch. f. wjss.
u. prakt. Tierheilkunde. Heft 2. 1877.

9. MöRNER, C. Th., Chemische Stadien über den Trachealknorpel . Skandinav.
Arch. Bd. I. 1889.

10. MoRAWiTZ, P., Zur Kenntnis der Knorpelkapseln und Chondrinballen des
hyalinen Knorpels. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 60.
1902.

11. Peüch et Lesbre, Precis du pied du cheval et de sa ferrure.

12. BicHTEE, O., Über den Bau und die Funktionen der Fußenden der Perisso-
dact^'Ja unter besonderer Berücksichtigung der Bewegungsvorgänge am
Fuße des Pferdes. Inaug.-Diss. Zürich 1905.

13. RuppRiCHT, W.. Über Fibrillen und Kittsubstanz des Hyalinknorpels. Arch,
f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 75. 1910.

14. Schaffer, J., Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel-
gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz. Zeitschr. f.
wiss. Zool. Bd. 70. 1901 und Bd. 80. 1905.

Nachdruck verboten.

Note preliminaire sur les terminaisons nerveuses dans la peau
et la muqiieiise de la langiie et du palais de crocodile.

Par IVP"^ R. HuLANicKA.

Travail de l'Institut d'histologie et d'embrj'ologie de l'Universite de Lemberg.

Avec 1 planche (8 figures) et 3 figures dans le texte.

Le materiel que j'ai eu en ma disposition provenait de deux especes
de crocodiles: Crocodilus niloticus et Alligator lucius, onze exemplaires
en tout, mais d'äge different. Le plus jeune mesurait 25 cm de long les
autres 45, 65, 75 et 110 cm. Je mesuisservie dela methode de l'injection
vitale du bleu de methylene qui m'a donne de tres bons resultats et j'ai
pu constater que la peau, la langue et le palais de ces animaux sont tres
riches en terminaisons nerveuses de differentes especes. Ainsi dans
la peau on voit des terminaisons nerveuses libres, les appareils du tact,
les corpuscules tactiles et les cellules du tact couvertes d'un reseau
nerveux tres fins; dans le palais les terminaisons nerveuses libres,
trois Varietes de corpuscules du tact, les appareils du tact identiques
ä ceux de la peau et les bourgeons gustatifs ; dans la langue les bourgeons

327

gustatifs avec de longues rangees de cellules sous leur base dans le
stroma, abondamment innervees, les nouveaux appareils du tact
differents des precedents et les cellules du tact rangees tantot en groupe,
tantot isolees.

Les terminaisons nerveuses libres. En generale la couche epi-
theliale des regions mentionnees du crocodile n'est pas tres abondante
en terminaisons nerveuses libres; ce n'est que le palais qui en est le
plus riche. Des couches profondes se dirigent plusieurs faisceaux de
fibres nerveuses fines qui s'acheminent vers la couche epitheliale,
mais avant de penetrer dans cette derniere elles se divisent et s'entre-
croisent pour former un resean ä larges mailles d'un aspect tres elegant,
«nsuite elles se reconstituent et penetrent dans la couche epitheliale;
leur trajet est onduleux. Elles n'emettent point de collaterales et
«heminent vers les couches superficielles. Ces fibres nerveuses sont
«ouvertes de varicosites ovoides qui prennent en volume ä mesure
qu'elles s'approchent de la couche cornee. Dans la peau et la langue
on ne voit les terminaisons nerveuses libres qu'au voisinage immediat
de nouveaux appareils du tact (Fig. 4).

Les cellules du tact. On voit dans la couche dermique de la peau
du stroma de la langue des cellules bien curieuse. Elles se distinguent
des cellules du tissu conjonctif par leur taille plus grande et leur forme
ovoide. Elles sont innervees ä (Fig. 1) I'aide d'un reseau tres fin,
parsemes de varicosites. Isolees, elles sont difficiles ä voir dans les
preparations fixees ä I'aide des liquides de Zenker et Flemming,
mais on pent constater le mieux leur presence dans les preparations
colorees par le bleu de methylene et carmin ä I'alun. Ces cellules se
trouvent quelquefois eloignees les unes des autres, mais, alors elles
ressemblent ä des anneaux d'une chaine formee par une on deux fibres
nerveuses qui les reunient et les innervent en meme temps. On les
trouve aussi en groupe de plusieurs cellules. Ces groupes sont irre-
guliers, ils peuvent affecter la forme d'une anse. Les fibres nerveuses
emettent des collaterales en les abordant et ces dernieres forment des
reseaux tres fins ä I'aide desquels elles couvrent ces cellules.

Les apparails du tact. lis se trouvent dans la peau et dans la
muqueuse de la langue et du palais. Mrs. Maurer et Oppenheimer i)

1) Maurer, Fr., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig. 1895.
Oppenheimer, E., Über eigentümliche Organe in der Haut einiger Reptilien.
JVIorpholog. Arbeit., Bd. V, 3, 1895.

328

les ont dejä decrits mais seulement dans la peau de jeune crocodile.
Ces auteurs ont constater que les appareils du tact sont bien plus
nonibreux chez les exemplaires jeunes car ils disparaissent avec Tage
de I'animal, et qu'on peut le prouver sans aucune difficulte car ils
sont visibles ä I'ocil nu ä cause de leur coloration brune. Ces auteurs
donnent des figures dans lesquelles ces appareils ne different guere
des proeminences du tact de la grenouille.

Avant ä ma disposition des crocodiles d'ages differents j'ai pu
reproduir non seulement le meme stade de developpement des ap-
pareils du tact lesqueis Mrs. Maurer et Oppenheimer ont repro-
duit dans les figures de leurs niemoires ^) mais aussi me convaincre
de la disparition des points bruns avec Tage de I'animal. Par
exemple chez les exemplaires les plus jeunes de 25 cm de long, on les
voit sur les ecailles de la peau du ventre, du menton et des machoires;
chez ceux de 45 cm seulement sur les ecailles du menton et des machoires
et chez les exemplaires de 65,75 et 110 cm ils ne persistent que sur les
ecailles des machoires et ordinairement de 6 ä 8 sur chacune. N'ayant
pas eu des exemplaires aclultes je n'ai pas pu constater si les points
bruns persistent ou disparaissent sur les ecailles de la peau des
machoires.

Les appareils du tact provenant de la peau des exemplaires de
25 cm de long ressemblent presque totalement aux proeminences
tactiles de la grenouille.-) Le jjigment descent en formant un demi-
cercle sous I'epiderme et dans le tissu conjonctif se trouvent les
cellules tactiles en grande quantite. L'epitheHum est bien (Fig. 2)
plus epais dans ces regions et forme meme une espece de monticule
et les cellules epidermiques sont bourrees de pigment brun. Chez
les exemplaires de 45 cm de long les cellules du tact commencent
ä se ranger en colonnes (Fig. 3) et chez I'animal de 110 cm ces
colonnes sont dejä bien formees (Fig. 4). Let colonnes sont formees
de cellules serrees les unes contre les autres avec leur grand axe
dirige parallelement ä la surface du corps. Ces organes du tact ne
disparaissent que dans certaines regions de la peau, tandis que dans
la muqueuse de la langue et du palais ils prennent en volume avec
Tage de I'animal par I'allongement des colonnes.

1) Maurer, Fr., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig, 1895.
Oppenheimer, E., Über eigentümliche Organe in der Haut einiger Reptilien.
Morpholog. Arbeit., Bd. V, 3, 1895.

2) HuLANiCKA, R., Recherclies sur les terminaisons nerveuses dans la
peau de Rana escul. Academic des sciences. Cracovie, 1910.

329

Ce qui conceme rimiervation des apparails du tact du croco-
dile, eile diff ere de celle des proeminences tactiles de la grenouille non
seulenient par la quantite plufj grande de fibres nerveuses, inais
aussi par leur parcours vertical ä la couche epitheliale et les plus
qu'elles forment sous la base de cette derniere. Ensuite ces fibres
se reconstituent et cheminent dans la couche epithehale en ligne
droite vers la couche cornee. Ces fibrilles sont couvertes do vari-
cosites ovoides lesquelles augmentent de volume ä mesure que la
fibre s'approche des couches superficielles de Tepiderme. Dans les
Stades plus avances les filaments nerveux cheminent entre les colonnes
en emettant des fi-
brilles: vers les cel-
lules de la colonne.
La fibrille en abor-
dant la cellule se
resout en plusieurs
filaments pour for-
mer un reseau tres
fin et delicat autour
de cette derniere.
Ensuite elles se re
constituent et se
dirigent avec beau-
coup d'autres fibres
nerveuses vers 1' epi-
thelium, mais avant
d'y penetrer elles
s'arrangent en lacis
sous sa base et puis
elles se comportent
de la meme maniere
que dans les Stades
plus jeunes. On voit

encore dans quelques uns de ces appareils du tact des fibres ner-
veuses cheminant ä leur surface en les enveloppant ä I'aide des
anses et des spirales. Une partie de filaments qu'elles emettent
penetre a I'interieur de I'organe du tact et prend part ä la formation
de lacis tandis que les autres se dirigent vers les couches epithelialen
(Fig. 4) oil elles se terminent librement.

Figure 2. Premier stade du developpenient d'appareil
du tact daus la langue de I'exemplaire de 25 cm de long.
En iiaut repith(Miuni, en bas les cellules entassees dans le
stroma. Fixee au liquide de Zenker, coloree ä I'hema-
toyline Gage-eosine.

330

Dans le stroma de la langue se trouve encore une autre variete
de ces apparails du tact (Fig. 5). Les fibres nerveuses y forment
un reseau dans le£ mailles duquel sont logees les cellules. On n'y
voit ni lacis sous epitheliale, ni terminaisons nerveuses dans la couclie
epitheliale. Dans les regions de la muqueuse de la langue oü se
trouvent ses organes du tact le tissu conjonctif forme une espece de
proeminence couverte d'une couche epitheliale bien plus mince,
tandis qne dans le palais et la peau ce juste le contraire qui a lieu:

a couche epithe-
liale y est plus
epaisse et forme
meme une espece
de monticule.

Malheureuse-
ment il m'est im-
possible de repro
duir dans cette
note preliminaire
les figures de tous
les Stades de deve-
loppement de ces
apparails du tact.
Je n'en donne que
deux de deux pre-
miers Stades (Fig.
2 et 3) et un stade
plus avance (Fig.
4), faite d'apres
la preparation
colore au bleu de
methvliene et

epaisse seulement de 30 p.; tandis qu'on ne pent voir bien I'ensemble
que dans les coupes environs de 100 mm d'epaisseur.

Les corfuscules du tact. Cette espece de terminaisons nerveuses
est tres a bone antes mais surtout dans le stroma de la langue et du
])alais. On y trouve ä partir des formes les plus simples jusqu'a les
plus compliquees ä cause de fibres nerveuses qui penetrent entre
les lamelles conjonctives de leurb capsules et se mettent en contacte
avec ces dernieres ä I'aide des anses et des anneaux couverts de vari-
cosites. Plusieurs d'entie elles embrassent les celkües qui s'y trouvent.

Figure 3. Second stade (Exemplaiie de 45 cm 1.) du
developpement de'appaieil du tact dans le stroma du palais.
En haut I'epithelium, en bas les cellules en voie de se ranger
en colonnes. Fixee au liquide de Zenker coloree ä I'hemaxyx-
line Gage-eosine.

331

La forme la plus simple ressemble ä la massue terminale de
Krause. On les observe aussi bien dans la coiiche dermique de la
peaii que dans le stroma de la langue et du palais. lis se distinguent
par leur taille plus grande et la quantite moindre de lamelles con-
jonctives. lis sent souvent dissemines par groupes, quelquefois
la fibre axiale emet deux meme trois branches qui se terminent en
bouton ovoide. On les trouve tantot dans le? couches profondes
du stroma, tantot dans ses couches superficielles avec leur grand
axe dirige le plus souvent parallelement ä la surface-quelquefoiä
obliquement et le plus rarement leur direction est horizontale. Une
des Varietes de corpuscules du tact qu'on rencontre dans la couche
dermique de la peau (Fig. 6) differe de la precedente par la presence
de grandes cellules ovoides sur leur capsule externe. Ces cellules

Figure 7. Corpuscule du tact la couche dermique de la peau avec ces cellules
ovoides. Fixee au liquide de Zenker, coloree k rhematoxyline Gage-eosine.

se distinguent des cellules du tissu conjonctif non seulement par
leur taille et leur forme, mais aussi par leur coloration, elles sont
bien plus foncees (Fig. 7). Puisque ces cellules se trouvent sur la
capsule externe. Par concequant elles ne peuvent etre identifiees
aux Celles des corpuscules de Herbst lesquelles sont disposees en
rangee de chaque cöte de la massue interne. Les fibres nerveuses
qui servent ä les innerver emettent des filaments converts de vari-
cosites qui forment autour de ces cellules un reseau fin et delicat.
Deux autres varietes qu'on voit dans le stroma du palais et
de la langue se distinguent d'abord par leur grande taille, ensuite
par leur innervation speciale: Une d'elle est innervee par plusieurs
fibres nerveuses qui cheminent ä la surface de sa capsule et l'entourent
a l'aide des anses et des anneaux (Fig. 8) qui emettent des filaments
variqueux dont une partie penetre ä l'interieur de la capsule et se
met en contacte avec les cellules qui s'y trouvent. Ces cellules se
distinguent de Celles du tissu lamelleux par leur dimension plus
grande et leur forme ovoide. Encore une des varietes representee
dans la figure 9. La fibre axiale se divise pour former trois corpuscules.

332

On voit au point de la divisoin de la fibre principale trois cellules
innervees qui bordent la capsule. L'autre vaiiete est innervee par
un gros faisceau uerveux qui chemine tout le long de la capsule en
donnant dans son parcours des filaments variqueux dont quelques
uns penetrent entre les lamelles conjonctives. La fibre axiale s'in-
flechit sur elle-meme au tiers de sa longueur (Fig. 10) Les corpuscules
du tact dont les fibres axiales sont inflechies sur elles-memes sont
plus innervees que Celles qui ne le sont pas La premiere variete se
trouve souvent rangee en groupe.

Bourgeons gustatifs. On trouA'e encore une forme de termi-
naisons nerveuses surtout dans la langue et en quantite moindre dans
le palais; ce sont les bourgeons gustatifs. M. Bath^) a decrit leur
structure histologique et a notifie qu'ils ne different pas des organes
gustatifs des autres vertebres. Puisque M. Bath n'a pas etudie
leur innervation par concequant je porterai mon attention unique-
ment a la maniere dont se comportent les nerfs envers ces organes
du gout.

Je porterai mon attention specialement aux cellules qui se
trouvent sous la base du bourgeon gustatif dans le stroma (Fig. 11).
EUes sont rangees en colonnes pareilles a celles dont je viens de de-
crire dans les apparails du tact. Les fibres des faisceaux nerveux qui
s'acheminent vers le bourgeon penetrent d'abord entre les colonnes
et la elles se comportent envers le- cellules de la meme maniere que
je viens de representer dans les apparails du tact puis elles s'arrangent
en plexus nerveux sous-epitheliale pour se reconstituer ensuite et
cheminer en ligne droite tout le long des cellules du bourgeon gustatif.

Ce travail a ete fait au laboratoire d'Histologie et d'Embryo-
logie dirige par M. le professeur Szymonowicz.

Leopol, decembre 1912.

1) Bath, E., Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. Berlin, 1906.

Anatomücher Aiucij/er Bd. 43.

Hulanicka, Tenninaisons nerveuse«.

I r

Iffö

Fig. U.

Ep.

Fig. 1.

Fig. 10.

Verlag von GustiiT Fischer in Jena.

33a

Explication de la planche.

Figure 1. Cellules du tact en gioupe dans le stroma de la langue, colorees au
bleu de methylene et carmin ;i I'alun.

Figure 4. Appareil du tact dans la langue, coloree au bleu de methylene. Ep.
epithelium avec les terminaisons nerveuses libres couvertes de varieosites. Sfr. stroma
avec les cellules rangees en colonnes, coloree au bleu de methylene.

Figure 5. Autre variete de I'appareil dans le stroma de la langue. Dans les
mailles du reseau nerveux on voit les cellules du tact. Ep. epithelium coloree au
bleu de methylene.

Figure 6. Corpuscule du tact dans la couche dermique de la peau avec des
cellule sur sa capsule, coloree au bleu de methylene. On a pas pu methre en evi-
dence que les cellules se trouvent ä la surface de la catpule.

Figure 8. Corpuscule du tact de forme compliquee dans le stroma du palais,
coloree au bleu de methylene. Les cellules n'ont pas ete dessinees.

Figure 9. Corpuscule du tact dans le stroma de la langue avec les trois cellules
qui bordent la capsule du corpuscule, coloree au bleu de methylene.

Figure 10. Corpuscule du tact avec la fibre axiale inflechie sur elle-meme, pro-
venant du stroma du palais, coloree au bleu de methylene.

Figure 11. Cellules rangees en colon ne dans le stroma de la langue sous la
base du bourgeon gustatif. B. base du bourgeon gustatif, coloree au bleu methylene
et carmin a I'alun.

Bücherauzeigen.

Gesamnaelte Abhandlungen von Carl Gegreubaur. Herausgegeben von M. Für-

BRiNGEE und H. Bluntschli. In drei Bänden.
Bd. I. Mit einem Vorwort von M. Fürbeinger, den Abhandlungen aus den

Jahren 1849 — 1860, 34 Tafeln, 5 Fig. und einem Bildnis Gegenbaürs aus

der Jenenser Zeit. XXII, 580 S. Preis geh. 68 Mk.
Bd. II. Mit den Abhandlungen aus den Jahren 1860-1873, 24 Tai., 22 Fig.

und einem Bildnis Gegenbaürs aus der Jenenser Zeit. IV, 570 S. Preis

geh. 56 Mk.
Bd. III. Mit den Abhandlungen aus den Jahren 1875 — 1898, zwei hinter-

lassenen Schriften, einem systematischen Verzeichnis der wissenschaftlichen

Veröffentlichungen Carl Gegenbaürs und einem Generalregister. 10 Taf.,

46 Fig. sowie einem Bildnis Carl Gegenbaürs im Alter von 62 Jahren.

V, 672 S. Preis geh. 48 Mk. Leipzig. Wilhelm Engelmann. 1912.

Ein monumentales Werk — monumentum aere perennius — liegt vor uns.
Aus dem Vorworte M. Fürbringers, des ältesten Schülers und Nach-
folgers Gegenbaürs, sei folgendes entnommen. ,,Dem Wunsche zahlreicher
Verehrer des großen Morphologen folgend, erscheint hier eine Ausgabe der
gesamten Abhandlungen von Carl Gegenbaur, d. h, seiner wissenschaftlichen
Schriften, soweit dieselben nicht in der Gestalt von größeren Monographien
oder von Lehr- und Handbüchern im Buchhandel erschienen sind oder rein
referierende Besprechungen bzw. fremdsprachliche Übersetzungen bzw. Aus-
züge von Gegenbaürs Originalarbeiten darstellen oder als Selbstbiographie

334

von seinem Leben liandeln." Den äußeren Anlaß zu diesem großartigen Unter-
nehmen gab der Umstand, daß die Sammlungen für die Büste Gegenbauks
einen ansehnlichen Überschuß ergeben hatten. Die Beitragenden waren ein-
stimmig für FüBBRiNGERs Vorschlag, diesen für eine Gesamtausgabe der Werke
zu verwenden. Ferner hat die Familie sowie der Verlag von Engelmann reiche
Beiträge beigesteuert, so daß jetzt ein Werk von über 1800 Seiten und fast
70 Tafeln vorliegt.

Der Stoff — im ganzen 114 Abhandlungen — ist streng chronologisch
geordnet. Die drei schönen Porträts stammen aus den Jahren 1861, 1862 und
1888. — Die Sammlung und Revision der Abhandlungen, die Anfertigung
der Inhaltsverzeichnisse, Bibliographien und Register, sowie die Korrekturen
des Textes und der Tafeln hat der zweite Herausgeber H. Bluntschli (Zürich,
früher Heidelberg) übernommen. Fürbringer gibt im Vorwort ein kurzes
Lebensbild von Gegenbaür und eine Übersicht seiner Werke, auch der großenr
hier nicht wiedergegebenen Monographien, der Untersuchungen zur ver-
gleichenden Anatomie der Wirbeltiere, der Lehr- und Handbücher über ver-
gleichende und menschliche Anatomie, — vor allem aber eine Charakteristik
des großen Morphologen als Mann der Wissenschaft, als bahnbrechender
Forscher und Führer.

Weitere Worte sind überflüssig. W^ir schließen mit einem Danke an
die Herausgeber und mit dem letzten Satze des Vorwortes: ,,Möge diese Aus-
gabe der gesamten Abhandlungen von Cakl Gegenbagr das Lebenswerk des
großen Forschers in frischem und lebendigem Andenken erhalten und die Ar-
beiten der Gegenwart und Zukunft fördern !"

Die Leberkrankheiten. Für Studierende und Arzte bearbeitet von C. A. Ewald.

Mit 37 Textabbildungen und 7 Tafeln in Vierfarbendruck. Leipzig 1913.

Georg Thieme. IX, 275 S. Preis 10 Mk., geb. 11 Mk.

Obwohl der normalen Anatomie und Histologie der Leber nur 4 Seiten
Text und drei aus Haüber-Kopsch entnommene Tafeln gewidmet sind, soll
doch auf das Werk des bekannten Berliner inneren Klinikers hingewiesen
werden wegen der Abbildungen im Text. Diese sind vom Verfasser zum
größten Teile selbst am Leichentisch gezeichnet, z. T. für Demonstrationen
in der Vorlesung aus anderen Werken kopiert worden. Verfasser knüpft an
diese im Vorwort eine Bemerkung, die sehr beherzigenswert auch gerade für
uns Anatomen erscheint. Ewald sagt: ,,In den meisten Fällen halte ich
Zeichnungen von Präparaten, entgegen der herrschenden Strömung, für ein-
drucksvoller und instruktiver wie Photographien. Denn die Zeichnung kann
den springenden Punkt herauslieben und ihn, ohne der Treue Abbruch zu
tun, gewissermaßen unterstreichen, während die Photographie, solange es
sich nicht um allerkleinste Objekte .... handelt. Wesentliches und Unwesent-
liches unterschiedslos darbietet und dadurch nicht selten verwirrt statt zu be-
lehren. Dies gilt m. E. nicht nur für grob makroskopische Bilder, sondern
auch für viele Mikrophotographien. Die an richtiger Stelle angewandte
Photographie bleibt selbstverständlich unersetzlich und unentbehrlich. Nur
gegen einen Abweg, den ich seit langem beklage, richten sich die vorstehenden
Bemerkungen."

335

Lehrbuch der Muskel- und Geleukmechanik. Von H. Strasser. II. Band :
Spezieller Teil. Mit 231 z. T. farbigen Textfiguren. Berlin, Julius Springer.
1913. VIII, 538 S. Preis '28 Mk.

Dem seinerzeit hier eingehend besprochenen allgemeinen ersten Bande
ist ziemlich schnell der zweite gefolgt, der die spezielle Gelenk- und Muskel-
mechanik des Stammes behandelt. Auf eine anatomische Übersicht der
Stammwaud folgen die Abschnitte : Mechanik der Bauchwand, Eippenbeweguug
und Atmung, Bewegungsmöglichkeiten der Wirbelsäule und des Kopfes,
Wirkungsweise der Muskeln zur Biegung des Stammes, Bumpfhaltungen,
Verkrümmungen der Wirbelsäule und des Stammes, bes. Skoliose, Statik des
Beckens. Ein Anhang hierzu erörtert den Stand der Vierfüßer. Den Schluß
bilden die Kapitel Kiefergelenk und Augapfel.

Strasser ist bekanntlich einer unserer ersten ,, Mechaniker", seine Dar-
stellung ist nicht nur klar und das Wesentliche erschöpfend, sondern trotz
des spröden und schwierigen Stoffes fließend und leicht lesbar. Die bei den
meisten Biologen (leider) so unbeliebte, weil unverständliche Mathematik tritt
nur gelegentlich in den Vordergrund, da wo es wirklich nicht gut anders
geht. Die Abbildungen sind sehr zahlreich, sehr gut, vielfach in der Manier
von Henke gezeichnet und wiedergegeben, z. T. ganz naturgetreu, z. T. etwas
schematisiert, vielfach farbig.

Das Studium des SxRASSER'schen W^erkes kann allen Anatomen, Physio-
logen, auch Pathologen und Chirurgen, die Sinn für diese Fragen haben, —
aber auch denen, die ihn noch nicht haben und vielleicht hier bekommen,
empfohlen werden

Der Preis erscheint etwas hoch, ist aber durch die große Anzahl der
Abbildungen erklärlich.

Odontologische Studien I. die Ontogenie der Primatenzähne. Versuch einer
Lösung der Gebißprobleme. Von L. Bolk. Mit 2 Taf. u. 74 Abbild, im
Text. Jena, Gustav Pischer. 1913. VII, 122 S. Preis b Mk.

Bekanntlich ist Bolk auf Grund der Vergieichung, Entwicklung und
der erwachsenen Zustände bei Reptilien und Säugetieren, vor allem der Prima-
ten, zu der Ansicht gelangt, daß bei den Beptilien ein dreireihiges Gebiß
besteht : Parastichos, Exostichos, Endostichos. Das erste besteht nur aus rudi-
mentären Elementen, die beiden anderen Reihen treten in Funktion. Die
Elemente beider, der äußeren und der inneren Reihe werden bei der Mehrzahl
der Reptilien durch nachfolgende Generationen fortdauernd ersetzt (vgl. Mün-
cliener Verh. d. Anat. Ges. 1912). Nach Bolks Ansicht ist diese Dreireihen-
Anordnung von reptilienähnlichen Stammformen auf die Säuger vererbt
worden, um hier noch in viel deutlicherer Weise aufzutreten. Die zwei
„Zahngenerationen" der Säuger sind nach B. nicht als solche aufzufassen,
sondern „identisch" mit den zwei Reihen des Reptiliengebisses und zwar ist
das Milchgebiß der Exo-, das bleibende der Endostichos, das „praelakteale" des
Parastichos. — Die vorliegende Abhandlung bringt eine ausführliche Dar-
stellung der Ontogenie des Primatengebisses, die dem Verfasser seine obige
Theorie stützen helfen soll. Bolks Untersuchungen sind geeignet, neues Licht
auf die beiden großen Zahnprobleme zu werfen, auf die Beziehung des Säuger-

33ö

Zahnes zum Reptilienzahn, sowie jene zwischen dem Diph^'odontismus der
Säuger und dem Polyphöj- dontismus der Reptilien. Doch es soll hier kein
„Referat'- gegeben, sondern nur auf die Bedeutung der von Bolk gefundenen
Tatsachen sowie seiner Theorien — oder Hypothesen — hingewiesen werden,
mögen diese sich schließlich als richtig, oder wie viele Sachkenner behaupten,
irrtümlich erweisen.

Die sehr gut ausgestattete Arbeit bildet den ersten Teil einer Reihe
von „odontologischen Studien", die Verfasser herausgeben will. Es finden
sich hier schon beiläufige Fragepunkte und kurzgefaßte Erörterungen von
Beobachtungen, die in einer der folgenden ,. Studien" eingehend besprochen
werden sollen. In diesem Sinne ist manches in diesem Heft als ,. vorläufige
Mitteilung'- zu betrachten. B.

Anatomische Gesellschaft.

Den Jahresbeitrag- für 1913 zahlten die Herren Bielschowsky,
GiACOMiNi und Fuchs.

Der Unterzeichnete macht nochmals darauf aufmerksam, daß be-
stimmungsgemäß Anmeldungen von Vorträgen und Demonstrationen
für die Greifswalder Versammlung nur bis zum 11. April angenommen
werden dürfen.

Angemeldeter Vortrag nebst Demonstrationen für die 27. Ver-
sammlung in Greifs wald :

14) Herr E. Ballowitz: Über chromatische Organe, schwarz-rote
Doppelzellen und andere eigenartige Chromatophorenvereiuigungen,
über Chromatophorenfragmentation und über den feineren Bau
des Protoplasmas der Farbstoffzellen, mit Demonstrationen.

B) Demonstrationen.

4) Herr E. Ballowitz : Demonstration mikroskopischer Präparate über
1. chromatische Organe der Knochenfische; 2. schwarz-rote
Doppelzellen und andere eigenartige Chromatophorenvereinigungen ;
3. Erythrophoren besonderer Art mit alkoholbeständigem, karmin-
rotem und braunrotem Pigment (kein Lipochrom) : 4. Fragmen-
tation der Chromatophoren ; 5. Zahnentwickelung des Ei'dferkeis
(Or3'cteropus). 6. Kienematographische Vorführung der bei Öl-
Immersion aufgenommenen Körnchenströmung in den Chromato-
phoren.

Der ständige Schriftführer :
K. V. Bardeleben.
Abgeschlossen am 10. März 1913.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von (rustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 27. März 1913. ^ No. 14/15.

Inhalt. Aufsätze. Hans v. Alten, Über linkseitige Lage der Vena cava
inferior. Mit 7 Abbildungen, p. 337-348. — Artemy, Wassjutotschkin,
Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. I. Über den Ursprung
der myoiden Elemente der Thymus des Hühnerembryos. Mit 7 Abbildungen,
p. 349—366. — J. Boeke, Über die Regenerationserscheinungen bei der Ver-
heilung von motorischen mit sensiblen Nervenfasern. Mit 5 Abbildungen,
p. 366—378. — Martin. "W. Woerdeman, Über einen Zusammenhang der
Chorda dorsalis mit der Hypophysenanlage. Mit 7 Abbildungen, p. 378 — 388.
— F. von Huene, Über Lysophorus aus dem Perm von Texas. Mit 7 Ab-
bildungen, p. 389—396. — R. H. Burne, Note on the Membranous labyrinth
of Neoceratodus forsten. With 4 Figures, p. 396—400.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Über linkseitige Lage der Vena cava inferior.

Von Hans v. Alten,

(Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. Br.)
Mit 7 Abbildungen (1—4 D).
Die Entwicklung der Vena cava inferior und die damit zusammen-
hängende Umbildung der hinteren Kardinalvenen hat beim Menschen
bisher noch nicht lückenlos beobachtet werden können. Wenngleich
wir allerdings wohl annehmen dürfen, daß sie nicht wesenthch von der
Entwicklung bei anderen Säugetieren abweichen wird, wie sie durch
die Arbeiten von Hochstetter (13, 14) und Lewis (23) und die er-
gänzenden Untersuchungen von Davis (3), Huntington (16) u. a.
entgegen den älteren später auch noch z. B. von Kerschner (20)

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 22

338

verteidigten Anschauungen Eathkes aufgeklärt ist, so gewinnt doch
unter diesem Gesichtspunkt jede beim Menschen beobachtete Varietät
besonderes Interesse, die einen Kückschluß auf die normale Entwick-
lung zu machen gestattet.

Im Frühjahr 1912 kam auf dem hiesigen Seziersaale an der Leiche
eines etwa sechzigjährigen Mannes eine Anomalie der Vena cava in-
ferior zur Beobachtung, über die ich hier kurz berichten möchte.

Der Verlauf der Arterien ist normal,

Die Venae iHacae communes vereinigen sich hinter der Arteria
ihaca communis sinistra zwischen 4. und 5. Lendenwirbel, und die so

F. c. i.

A . coel. A . mes. sup.

V. card.

post. d.

V. sperm.

int. d.

A. sperm.

int. d.

A. mes. inf.

Fig. 1. A. coel. = Art. coeliaca. A. mes. inf. z=z Art. niesenterica inferior.
A. mes. sup. = Art. mesenterica superior. A. sperm, int. d. und s. z= Art. sper-
niatica interna dextra und sinistra. TJ = Ureter. V. card. post. d. •=. Vena cardinalis
posterior dextra. V. ren. d. = Vena renalis dextra. V. ren. s. = Vena renalis
sinistra. V. suprar. s. = Vena suprarenalis sinistra. Y. sperm, int. d. und s. =
Vena spermatica interna dextra und sinistra. Y. az. ^ Vena azygos. Y. h. az. =
Vena hemiazygos. V. c. i. = Vena cava inferior.

339

V. az.

F. int ere. IX

gebildete V. cava inferior zieht links vom Stamme der Aorta nach oben
bis zum 2, Lendenwirbel, wo sie die Vena renalis sinistra aufnimmt,
um dann unter weiterer Aufnahme der V. suprarenalis sinistra schräg
nach rechts aufwärts ventral von der Aorta unter dem Ursprung der
A. mesenterica su-
perior auf die rechte
Seite zu gelangen.
Hier biegt sie unter
Aufnahme der V. re-
nalis dextra kranial-
wärts um und ver-
läuft normal weiter
(vgl. Fig. 1).

Die V. azygos
entspringt aus der
rechten Nierenvene;
sie geht zunächst
ein wenig nach
abwärts, biegt
dann nach
oben um und
tritt zwischen Grus
mediale und inter-
medium des Zwerch-
fells in die Brust-
höhle. Der weitere
Verlauf ist modifi-
ziert durch den Um-
stand, daß der
erste Lenden-
wirbel kariös
und stark pro-
minent ist ; dadurch
war die V. azygos
offenbar schon seit
langer Zeit gezwun-
gen, ihn zu um-
gehen. Sie zieht daher an dessen kaudalem Eande dorsalwärts
(Fig. 2), verläuft nach Aufnahme der V. lumbalis ascendens dextra

V. inierc. X.

V. h. az.

Verf. thor. XII

Vert. lumb. I

V. az.

V. lumb.
asc. d.

Fig. 2. Verlauf der V. azygos nach ihrem Durcii-
tritt durch das Zwerchfell. Von rechts seitlich gesehen.

F. interc. = Vena intercostalis. F. lumb. asc. d.
= Vena lumbalis ascendens dextra. Vert. thor. XII. =
12. Brustwirbel. Vert. lumb. I. = 1. Lendenwirbel.
F. az. =z Vena azygos. F. h. az. = Vena hemiazygos.

840

V.az.

T'. interc. XI

V. interc. XI f

- V. lumb. asc. s.

kranialwärts, bis sich die V. intercostalis XII unter der 12, Rippe mit
ihr vereinigt, geht dann am kaudalen Ende des 12. Brustwirbels
wieder ventralwärts und verläuft von da an normal weiter.

Ehe der pathologische Prozeß im 1. Lendenwirbel einsetzte,
ging die V. azygos offenbar direkt von der V. renalis dextra zum kau-
dalen Eande des 12. Brustwirbels; sie ist in diesem Abschnitte noch als
dünnes Gefäß vorhanden (Fig. 2, V. az.) das aber durch die Abklem-
mung am kaudalen Ende
funktionsuntüchtig gewor-
den ist, so daß eine Lumbal-
vene für die Blutleitung in
Anspruch genommen und
demgemäß ausgeweitet wer-
den mußte.

Für diese Auffassung
spricht auch der Befund auf
der hnken Seite (Fig. 3).
Hier steht die V. hemiazy-
gos kurz oberhalb der V.
renalis sinistra mit der V.
cava inferior in Verbindung.
Sie tritt normal durch das
Zwerchfell, empfängt die V.
intercostalis XII, in die
wiederum die linke V. lum-
balis ascendens einmündete,
sowie die V. intercostahs XI
und ergießt sich dann zwi-
schen 11. und 12. Brustwir-
bel in die V. azygos.

Selbständig münden in
die V. azygos die 10. und 9.
Interkostalvene. Letztere
beteihgt sich aber bereits an der Bildung der V. hemiazygos accessoria,
die alle übrigen Interkostalvenen aufnimmt und in die V. anonyma
sinistra leitet.

Die rechte V. spermatica interna geht in die rechte V. renalis an
der Stelle des Abganges der V. azygos, die linke vereinigt sich mit
der V. cava in dem Winkel zwischen ihr und der V. renaHs sinistra.

V.ren.s.

V. sperm, int. s.

Fig. 3. Verlauf der V. hemiazygos, von
links seitlich gesehen. Die V. cava ist stark
nach rechts hinübergezogen.

V. lumb. asc. sin. = V. lumbalis ascen-
dens sinistra. Sonstige Bezeichnungen wie in
Fig. 1 u. 2.

341

Die Aa.spermaticae erreichen beide die Aorta, und zwar die linke,
indem sie vor der V. renalis sinistra zwischen V. suprarenahs und V.
hemiazygos hindurchtritt.

Endlich ist noch zu bemerken, daß ein kleines, wenig voluminöses
Gefäß kurz vor der Vereinigung der beiden Vv. iliacae von der V.
iliaca communis dextra zum unteren Bogen der V. azygos führt
(Fig. 1, V. card. post. d.).

Für das Entstehen derartiger Anomalien ist wohl ,, Pathologie und
Deszendenz" (Kollmann) gemeinsam verantwortlich zu machen.

Das Problem der Ableitung des venösen Blutes der unteren
Eumpfhälfte ist in der Säugetierreihe auf verschiedene Weise gelöst
worden (Erhaltenbleiben der hinteren Cardinales in Form einer
doppelten Hohlvene bei Eden taten, Echidna, Cetaceen; Verschmelzen
der paarigen Cardinales ventral (viele Marsupialier) oder dorsal (Ornitho-
rhynchus) von der Aorta (Hochstetter (15); oder ObHteration einer
Cardinalis — der linken — und Erhaltung der rechten — ), aber der aus
ursprünglich gleichen Anlagen resultierende definitive Zustand ist
bei den übrigen Säugern zum Teil noch nicht so fest fixiert wie beim
Menschen.

So ist z. B. beim Opossum nach McClure (25) der Ursprung der
V. cava so variabel, daß kein bestimmter Typus aufzustellen ist;
derselbe (24) fand von 25 Hauskatzen nur bei 10 ein ,, normales'*
Verhalten; Zumstein (37) berichtet gleichfalls über häufige Abweich-
ungen beim Meerschweinchen, und Keith (19) fand beim Gibbon
unter 9 sezierten Tieren viermal eine doppelte V. cava inferior.

Beim Menschen ist ja normalerweise an Stelle der ursprünglich
symmetrisch angeordneten Venenstämme der Cardinales, Subcardi-
nales und ihrer Anastomosen die einheitliche Hohlvene getreten;
aber die komplizierte Entstehung derselben (vgl. Hochstetter 1906,
in Hertwigs Handbuch der Entwicklungslehre. Evans 1911 in
Keibel und Mall, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Men-
schen) aus der Vena hepatica communis, einer Anastomose im Hohl-
venengekröse zur V. subcardinalis dextra, dem kranialen Teile dieser
Vene und dem kaudalen der V. cardinahs dextra (Fig. 4) geben
vielfache Möglichkeiten zur Entstehung von Varietäten, die dement-
sprechend auch nicht zu den großen Seltenheiten gehören.

Der größere Teil ist wohl als Hemmungsmißbildungen anzusehen.
Zu diesen gehört in erster Linie die Persistenz des Urnierenabschnittes
der linken hinteren Kardinalvene in geringerem oder höherem Maße,

342

in letzterem Falle früher meist unter dem Namen: Abnorme Ver-
längerung der Vv. iliacae communes, hohe Teilung der V. cava in-
ferior oder ähnlich beschrieben (vgl. Schema 4C).

Von solchen Fällen stellt Nicolai (27) bereits 25 zusammen.
Nach ihm sind dann noch eine ganze Eeihe anderer dazugekommen,
die zusammen mit eigenen Beobachtungen bei Kollmann (21) und
Gerard (10) angeführt werden; in neuerer Zeit noch ein besonders in-
struktiver Fall von Patten (32).

Persistenz geringeren Grades ist gleichfalls des öfteren beobachtet,
wofür sich Literatur u. a. bei Georg (8), Gerard (10), Oberndorfer
(28) findet. Solche Anomahen (Oberndorfer (28) sind häufig mit
Verlagerungen (Tiefstand) oder Mißbildungen der Niere (Kuchenniere)
vergesellschaftet, so daß in diesen Fällen wohl zunächst auftretende
Anomalien in der Bildung anderer Organe sekundär die Ausbildung
des Venensystems beeinflußt haben.

Bildet die V. cava inferior eine Anastomose zur rechten V. cardi-
nalis posterior nicht aus, oder fehlt sie in ihrem selbständig entstehen-
den Abschnitt vollständig, so ergibt sich daraus die Grundlage für
die Entstehung einer Beihe weiterer Varietäten, wie sie von Kollmann
(21), Kaestner (18) und Dwight (4) beschrieben sind, der 23 ihm
bekannte Fälle von Erhaltenbleiben der hinteren Kardinalvenen bei
fehlender V. cava inferior zusammenstellt.^)

Die Nierenvenen — vorwiegend natürlich Hnks — weichen gleich-
falls häufig vom gewöhnlichen Verlauf ab. A. und L. Froriep (7)
beschreiben verschiedene Fälle, Soloweitschick (33) fand bei der
Untersuchung von 130 Leichen 29 Anomahen; darunter mehrere
Fälle, bei denen infolge Erhaltung von ursprüngHch dorsal der Aorta
gelegenen Anastomosen der Kardinalvenen die V. renalis sinistra ihr
Blut hinter der Aorta in die V. cava ergießt.

Auf eine ganze Eeihe noch beschriebener anderer Anomahen
möchte ich hier nicht weiter eingehen.

Die vorhegend beschriebene Varietät gehört zu den immerhin
seltenen Fällen einer Transposition der V. cava inferior nach links,
d. h. einer Erhaltung der V. cardinahs sinistra unter Eückbildung der
V. cardinahs dextra. Vielleicht läßt sich das erwähnte, von der V.
iliaca communis dextra zur V. azygos ziehende Gefäßchen als der
letzte Überrest der V. cardinahs dextra ansprechen (Fig. 1, V. card.

post, d.. Flg. 4D).

1) Siehe Nachtrag auf S. 346.

343

Ein ähnlicher Fall findet sich bei Krause (22). Hochstetter (14)
gibt ohne genauere Beschreibung an, zwei entsprechende Varietäten
beobachtet zu haben. Ähnliche Fälle finden sich dann auch noch bei
Grimsdale (12), Waring (36) und Paterson (31), weitere Mittei-
lungen stammen von Gerard (11) und Fränkel (6).

Der GERARDsche Fall ist (mit Ausnahme des Verhaltens der
Lumbaivenen) dem vorhegenden vielleicht am ähnUchsten.

Wodurch die beschriebene Anomalie zustande gekommen ist, läßt
sich kaum entscheiden. Vielleicht verlief — -als nächste Ursache — die
als V. ihaca transversa bekannte Anastomose der hinteren Kardinal-
venen, die normalerweise die V. iliaca communis sinistra (in unserem
Falle dextra) entstehen läßt, schon frühzeitig in der Eichtung von
rechts unten nach Hnks oben und erleichterte dadurch den Abfluß
des Blutes nach Hnks. In dieser Hinsicht ist es interessant, daß
Fälle bekannt sind, wo bei Persistenz beider Cardinales in Form einer
doppelten V. cava inferior diese zuweilen dabei ja doch vorhandene
Anastomose die angegebene ungewöhnHche Eichtung hatte (Walter
(35), Walsham (34)), Fälle, die demnach als Vorstadien des be-
schriebenen angesehen werden können (vgl. Fig. 40).

Im übrigen stößt die entwicklungsgeschichtliche Erklärung vom
Standpunkt der Hochstetter sehen Anschauungen aus auf keine
Schwierigkeiten ; zur Erläuterung mögen die in Fig. 4A — D gegebenen
nach Broman (2) bearbeiteten Schemata dienen.

Der quer über die Aorta verlaufende Teil der V. cava ist demnach
entstanden aus der Anastomose zwischen der primitiven V. cava in-
ferior und der V. subcardinalis sinistra (= V. revehens der linken
Urniere) und der weiteren Anastomose zwischen der V. subcardinalis
sinistra und der V. cardinahs posterior sinistra ; Anastomosen, die sich
auch unter normalen Verhältnissen ausbilden und dann den proxi-
malen Teil der V. renahs sinistra darstellen. Dieser Teil nimmt
daher auch das erhalten bleibende Stück der hnken vorderen V. sub-
cardinahs = V. suprarenalis sinistra und an der UmbiegungssteJle die
V. renalis und spermatica interna sinistra auf.

Auf der rechten Seite mündet die V. spermatica nicht in die
V. cava, sondern bildet mit der V. azygos und V. renahs dextra einen
Stamm, der als erhaltener Teil der Anastomose zwischen V. cava
und rechter hinterer Kardinalvene anzusprechen ist; er setzt sich
kaudal in die als dünnes Gefäß erhaltene V. cardinahs post, dextra
fort. Im Zusammenhang damit steht auch der ungewöhnhch steile
Verlauf der rechten Nierenvene.

344

Erwähnenswert scheint mir dann auch noch das Verhalten der
Yv. lumbales ascendentes zu sein (Fig. 2, 3), die dorsal und lateral von
der V. azygos und hemiazygos unabhängig von diesen zur 12. Inter-
kostalvene ziehen (vgl. auch Fig. 4D). Es bestätigt die von HoCH-
STETTER (14) vertretene Ansicht, daß diese Venen mit dem Cardinalis-
System nichts zu tun haben, dementsprechend also auch nicht als
„Bauchabschnitte der V. azygos und hemiazygos" bezeichnet werden

V. c. a.

S. V. V. c. a.

V. c. i. pr. -

Fig. 4A.

können, sondern als „Anastomosenketten zu betrachten sind, welch©
sich, an der Vena ihaca beginnend, zwischen den Lumbaivenen und
der 12. Interkostalvene entwickelt haben."

Dieses Verhalten der Vv. lumbales ascendentes zum Azygos-
System erscheint gleichfalls als eine Bestätigung der von demselben
Verfasser (14) vertretenen Ansicht, daß V. azygos und hemi-azygos
beim erwachsenen Menschen nicht in ihrer Totalität als Beste der
hinteren Kardinal venen aufzufassen sind.

Das Studium der Entwicklung der V. azygos ist erschwert durch
den Umstand, daß nach Beddard (1) die als V. azygos bezeichneten
Venen erwachsener Säuger nicht in allen Fällen streng homologe

345

Bildungen sind. So entsteht nach Beddard beim Myopotamus coypu
die Azygos unabhängig von der V. cardinaHs posterior ihrer Seite bis
auf ein ganz kurzes Stück an der Einmündung in die V. cava superior,
während nach Parker und Tozier (29) beim Schwein der Thorakal-
abschnitt der V. cardinalis vom Ductus Cuvieri bis zur 10. Kippe per-
sistiert und von da kaudalwärts durch eine akzessorische Vene er-
setzt wird.

V.az.

V. i. tr.

V. l.a.d.

~ V. sp. i. s.

V. i. e. s.
V. i. CO. d.

Fig. 4C.

Fig. 4 D.

Fig. 4A— D. Schema der Entwicklung der vorliegenden Varietät. Unter Zu-
grundelegung der von Broman (2) für die normale Entwicklung gegebenen Schemata.
A u. B kopiert, C u. D entsprechend abgeändert.

D. V. A. = Ductus venosus Arantii, H. = Herz, S. cor. = Sinus coronarius,
S.v. =: Sinus venosus, V.a.s. = Vena anonyma sinistra, V.az. = V. azygos,
V.haz.faec.) ■=■ V. hemiazygos (accessoria), V.ca. = V. cardinalis anterior, V.c.i.Cpr.)
= V. cava inferior (primitiva), F.c.^. = V. cardinalis posterior, F.ä. =:V. hepatica,
V.i.e.fi.) == V. iliaca externa (interna), V.i.co.d. = V. iliaca -communis dextra,
V.i.tr. = V. iliaca transversa, V.j.e.(i.)d.(s.J = V. jugularis externa (interna) dextra
(sinistra), V. l.a.d. = Vena-lumbalis ascendens dextra, V.r.d.fs.J =Y. renalis dextra
(sinistra), V.s.d.fc) = V. subclavia dextra (sinistra), V. sc. s. = V. subcardinalis
sinistra = V. revehens der linken Urniere, V.sp.i.s. = V. spermatica interna
sinistra, V.si:s. = V. suprarenalis sinistra.

346

Beim Menschen sind wir wieder auf Eückschlüsse aus dem fertigen
Zustande und Varietäten angewiesen.

Parsons und Bobinson (30) untersuchten 32 Fälle und fanden
bei der Hälfte eine direkte Verbindung der V. azygos mit der V. cava
inferior, aber nur sechsmal eine Verbindung der V. hemiazygos mit der
V. renahs sinistra.

Bei Varietäten, die als Hemmungsmißbildungen aufzufassen sind
(Patten (32), finden sich diese Verbindungen häufiger, doch ist in
den meisten dieser Fälle das Verhalten der Venae lumbales ascen-
dentes nicht ausreichend berücksichtigt, wodurch die Beurteilung er-
schwert wird.

Bei der vorhegend beschriebenen Varietät ist gleichfalls die
Trennung zwischen kaudalen und kranialen Teilen der Vv. cardinales
posteriores nicht erfolgt bei normal verlaufenden Vv. lumbales ascen-
dentes, und diese Verhältnisse, besonders deuthch auf der hnken Seite
(Fig. 3), scheinen mit Bestimmtheit für die Annahme zu sprechen,
daß bei normalem Zustand die V. azygos resp. hemiazygos nur bis
zum unteren Rande der 12. Eippe als Beste der thorakalen Abschnitte
der Vv. cardinales posteriores anzusehen sind (außerdem eventuell
noch vorhandene Anastomosen mit der V. renalis sinistra resp. V.
cava inferior), und daß dann die Verbindung mit den Vv. lumbales
ascendentes sekundär auf Kosten der V. intercostalis XII (manch-
mal wohl auch V. intercostahs XI) erfolgt. Diese Verhältnisse sind
auch aus der Fig. 4 ersichthch, die die genommene Entwicklung in
schematischer Darstellung wiedergibt.

Frei bürg i. Br., Januar 1913.

Nachtrag: Während der Drucklegung dieses Aufsatzes erschien
eine Arbeit von H. Neuberger: Ein Fall -von vollkommener Persistenz
der linken Vena cardinalis posterior bei fehlender Vena cava inferior.
(Diese Zeitschrift 1913, S. 65—80.)

Der Verfasser geht ausführlich auf die S. 342 erwähnten Varie-
täten ein und fügt den dort angedeuteten Entstehungsmöghchkeiten
eine weitere hinzu, indem er für den von ihm beschriebenen Fall auf
Grund des auffallenden Verlaufs der rechten Nierenvene ventral von der
Aorta annimmt, daß die Vv. revehentes der Urniere oder Vv. reve-
hentes der Urniere und eine Cava inferior zwar angelegt waren, später
jedoch wieder zugrunde gegangen sind'

347

Der vorliegend beschriebene Verlauf der „V.caya inferior" ventral
Yon der Aorta und die Auffassung von der Entstehung der Varietät
stehen im übrigen im Einklang mit dem von Neuberger aufgestellten
Satz, daß „Verbindungen und Äste der Venae cardinales posteriores
und implizite auch der Vena cava inferior, die ventral von der Aorta
verlaufen, der Cava inferior oder den Venae revehentes der Urniere
ihre Entstehung verdanken,"

Literatur.

1. Beddard, Fr, E. On the azygos veins in the mammalia. Proc. Zool. Soc.
1907, p. 181—223.

2. Broman, I. Normale und abnorme Entwicklung des Menschen. Wies-
baden, 1911.

3. Davis, D. M. Studies on the chief veins in early pig embryos and the
origin of the vena cava inferior. Amer. Journ. of Anat., Vol. 10, 1910,
p. 461—472.

4. DwiGHT, Th. Absence of the inferior vena cava below the diaphragm.
Journ. of Anat. and Phys., Vol. 35, N. S. Vol. 15, 1900, p. 7—20.

5. Evans, H. M. Die Entwicklung des Blutgefäßsystems. In Keibel, Fr.
und Mall, Fr. P. Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen,
Bd. II, Leipzig, 1911.

6. Fränkel, W. Linksseitige V. cava inferior. Anat. Auz. Bd. 37, 1910,
p. 240-241.

7. Froriep, A. u. L. Über eine verhältnismäßig häufige Varietät im Bereiche
der unteren Hohlvene. Anat. Anz. Bd. 10, 1895, p. 574—583.

8. Georg, H. Ein Fall von Persistenz der linken V. cardinalis posterior mit
rechtsseitiger Kuchenniere und seine Bedeutung zur Entwicklungsgeschichte.
Dissert, med. München, 1906.

9. Gärard, G. Duplicite apparente de la veine cave inferieure. Bibliogr.
anat. T. 12, 1903, p. 293—299.

10. — Persistance sous-renal de la veine cardinale gauche. Ibid. T. 15, 1906,
p. 85—93.

11. — Anomalie exceptionnelle de la veine cave inferieure. Ibid. T. 17, 1908,
p. 227-233.

12. Grimsdale. a specimen of left V. cava inferior without a transposition of
viscera. Journ. of Anat. and Phys., Vol. 28, N. S. Vol. 8, 1894, p. 5—6.

13. HocHSTETTER, F. Über die Bildung der hinteren Hohlvene bei den Säuge-
tieren. Anat. Anz. Bd. 2, 1887, p. 517—520.

14. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der Amnioten.
III. Säuger. Morph. Jahrb. Bd. 20, 1893, p. 543-648.

15. — Die Entwicklung des Blutgefäßsystems. In : Hertwiq, Handbuch der
vergleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbel-
tiere. Bd. 3, P. 2. Jena, 1906.

16. Huntington, G. S. and Mc Clüre, C. F. W. Development of postcava
and tributaries in the domestic cat. Anat. Record, 1907, p. 29 — 80.

348

17. — — Tlie interpretation of variations of the postcava and tributaries of
the adult cat, based on their development. Ibid., p. 33.

18. Kaestner, S., Eintreten der hinteren Kardinalvenen für die fehlende V.
cava beim erwachsenen Menschen. Arch. f. Anat. u. Phys. 1900, p. 271 — 280.

19. Keith, A. The frequent occurrence of a divided inferior vena cava in the
genus Hylobates (Gibbon.) Proc. Anat. Soc. Great Britain and Ireland,
1896.

20. Kerschner, L. Zur Morphologie der V. cava inferior. Anat. Anz. Bd. 8,
1888, p. 808—823.

21. KoLLMANN, J. Abnormitäten im Bereiche der V. cava inferior. Anat. Anz.
Bd. 8, 1893, p. 75—80, 97—116.

22. Krause, W. Varietäten der Körpervenen. In: Henle, J. Handbuch der
Gefäßlehre des Menschen. 1876.

23. Lewis, F. T. The development of the vena cava inferior. Amer. Journ.
of Anat., Vol. 1, 1902, p. 229—244.

24. Mc Clure, C. F. W. On the frequency of anormalities in connection vs^ith
the postcaval vein and its tributaries in the domestic cat. Amer. Natural.
Vol. 34, 1900, p. 185-198.

25. — A contribution to the anatomy and development of the venous system
of Didelphys marsupialis. P. I. Amer. Journ. of Anat., Vol. 2, 1903,
p. 371—405.

26. — P. II. Ibidem, Vol. 5, 1906, p. 163—226.

27. Nicolai, N. Zwei Fälle von partieller Verdopplung der V. cava inferior.
Kiel, Diss, med., 1886.

28. Oberndorfer, S. Varietäten im Gebiete der unteren Hohlvene. Münch.
med. Wochenschr., Bd. 50, 1903, p. 426.

29. Parker, G. H. and Tozier, C. H. The thoracic derivates of the post-
cardinal veins in Swine. Bull, of the Mus. of comparative Zool. at
Harvard CoUege, Vol. 31, N. 6, 1898.

30. Parsons and Robinson. The azygos veins. Jom-n. Anat. and Phys.,
Vol. 33, 1898.

31. Paterson, a. M. a case of left inferior vena cava. Journ. Anat. and
Phys., Vol. 35, N. S. Vol. 15, 1900.

32. Patten, C. J. Persistence of the embryonic arrangement of the postrenal
part of the cardinal veins. Anat. Anz. Bd. 34, 1909, p. 189—191.

33. Soloweitschick. Zur Frage über die Anomalien der Nierenvenen. Congres
internat. med. Moscou 1897, 1899, p. 1355—1358.

34. Walsham, W. J. Anatomical variations etc. Bartholemews Hosp. Rep.
Vol. 17, 1881, p. 88.

35. Walter, J. Über die partielle Verdopplung der V. cava inferior. Diss,
med. Erlangen, 1884,

36. Waring. Left vena cava inferior. Journ. Anat. and Phys., Vol. 28,
N. S. Vol. 8, 1894, P. 1, p. 46-50.

37. Zumstein, j. Zur Entwicklung des Venensystems bei dem Meerschwein-
chen. Anat. Hefte, Vol. 8, 1897, p. 165.

W^eitere Literaturangaben vgl. Kollmann (21), Hochstetter (14), GfiRARD(lO),
Evans (5).

349

Nachdruck verboten.

Untersuchungen über die Histogenese der Thymus.
I. Über den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des

Hühnerembryos.

Von Stud. AßTEMY Wassjutotschkin.
(Aus dem Zoologischen Laboratorium der K. Universität zu St. Petersburg
Direktor: Prof. W, M. Schimkiewitsch.)

Mit 7 Abbildungen.

Ungeachtet einer Reihe schon vorliegender Arbeiten ist die Frage
vom Ursprung der myoiden Elemente der Thymus bis jetzt noch nicht
gelöst. Diese Strukturelemente, deren Genesis zu erforschen mir
Privat-Dozent Dr. G. Suhlater vorgeschlagen hat, unter dessen Leitung
meine erste wissenschaftliche Arbeit entstand, sind in der Literatur
schon längst bekannt. Zuerst wurden sie im Jahre 1853 von Leydig
in der Thymus von Triton beschrieben, wobei er einige Jahre darauf
(1857) die Vermutung aussprach, die Anwesenheit von myoiden Ele-
menten sei keine pathologische Erscheinung, da dieselben auch in der
Thyuius der niederen Vertebrata vorkommen. Von einigen anderen
Forschern wurden diese rätselhaften Elemente eingehender studiert,
wobei man bestrebt war, die Natur derselben zu ergründen. So hielt
sie Fleischl (1869) für gangliöse Elemente. Afanassiew (1877) kam
auf Grund ihrer Affinität dem Eosin gegenüber zur Schlußfolgerung,
die myoiden Elemente (als welche wir sie jetzt auffassen) seien Reste
von roten Blutkörperchen und Maurer endlich (1886) hält sie für
verhornte Epithelzellen.

So stand die Frage vom Ursprung der myoiden Elemente vor
dem Jahre 1888. In diesem Jahre machte Sigmund Mayer eine
höchst interessante Entdeckung. Er fand, daß die seit langem be-
kannten konzentrisch gestreiften Zellen, denen eine so verschiedene
Bedeutung zugemessen wurde, in den meisten Fällen auch eine
Querstreifung aufweisen, ,,die sich als identisch mit der Streifung
quergestreifter Muskelfasern herausstellt (Anat. Anz. Bd. III N.4/5, 1888.).
Auf Grund dieser Beobachtung kam S. Mayer zu dem Schlüsse, die

myoiden Elemente müßten als eine besondere Art jener Bildungen
aufgefaßt werden, welche im Prozesse des Muskelfaserzerfalls auf-
treten und im Jahre 1886 von ihm unter dem Namen „Sarkolyten"
beschrieben wurden. Da während des ganzen Entwicklungsprozesses
der Thymus die Strukturelemente derselben nicht imstande sind, diese
„myogenen Körper" (wie sie S. Mayer nannte) hervorzubringen,
so ist für ihn klar, daß diese Elemente „sekundär in das Organ
hineingelangen" (ibidem S. 102), und sodann erst in der Thymus
weitere Veränderungen eingehen. Den verschiedenen Entwicklungs-
grad der Querstreifung, sowie verschiedene Mängel dieser Struktur,
faßt S. Mayer ausschließlich als Veränderungen quergestreifter Sarko-
lyten auf. So erhielten wir zuerst durch S. Mayer eine richtige
Vorstellung von der Natur dieser Gebilde. Nach S. Mayer wurde
die Frage vom Ursprung der myoiden Elemente im Verlaufe von fast
15 Jahren nicht aufgeworfen, obschon auch in dieser Zeit einige Ar-
beiten erschienen, welche die Struktur und die Funktion dieser Ele-
mente berührten. So erschien im Jahre 1893 eine Arbeit von
Schaffer über die Thymus von Lophius piscatorius. In den .,myo-
genen Körperchen" S. Mayers erblickt auch er „Sarkolyten in den
verschiedensten Stadien des Zerfalles". So sieht Ver-Eecke (1899) in
ihnen drüsenartige Zellen und spricht die Vermutung aus, diese Ge-
bilde nehmen Anteil an der Bildung des Thymussekrets.

Das Jahr 1902 kann mit Recht als "Wendepunkt in der Frage
vom Ursprung der myoiden Elemente betrachtet werden. Nussbaum
und Machowsky (für die Thymus der Amphibien) und Prymak (für
die Thymus der Teleostei) kamen zum Schlüsse, daß die konzentrisch
gestreiften Zellen aus den Blutgefäßwandungen hervorgehen. Im selben
Jahre (1902) gelang es Antonio Pensa in der Thymus der Reptilien und
Vögel solche Gebilde zu finden, Avelche, was ihre Form und Größe
anlangt, mit typischen quergestreiften Muskelfasern zu vergleichen
sind. In dieser kurzen Mitteilung ist es natürlich nicht am Platze
die morphologische Seite der Beobachtung Pensas zu erörtern, und
ich begnüge mich nur mit dem histogenetischen Teile seiner Arbeiten
(1902 und 1904). Den Ursprung dieser rätselhaften Elemente sucht
Pensa auf embryologischem Wege zu klären. Seine Untersuchungen
zeigten, daß in der Marksubstanz der Thymus 14tägiger Hühner-
erabryonen große spindelartige Zellen auftauchen welche sich mit
Eosin intensiv färben. Am 17. und 18. Tage der Entwicklung beginnt
sich in diesen Zellen die Querstreifung zu differenzieren. Gleiche

351

Resultate lieferte die Untersuchung von Lacerta-Erabryonen. In
keinem Entwieklungsstadium des Hühnerembrjos gelang es aber
Antonio Pensa, das Eindringen reifer Muskelfasern in das Thymus-
gevvebe zu beobachten. Es gelang aber diesem Forscher mit Hilfe
der Rekonstruktionsmethode zu zeigen, daß in einem gewissen Ent-
wieklungsstadium des Kopfes ein Muskelfaserbündel, welches später
in den Musculus depressor mandibulae eintritt, sehr nahe an der
Thymusanlage liegt, so daß die volle Möglichkeit eines Eindringens
(sei es aktiv oder passiv) von Myoblasten in das Thymusgewebe vor-
liegt. Auf Grund dieses kam Pensa zu dem Schlüsse, daß die Vor-
stellung von einem Eindringen von Muskelzellen der Kiemenspalte
am glaubwürdigsten sei. Diese in Entwicklung begriffenen Myoblasten
sollen nach seiner Meinung in frühen Entwicklungsstadien der Thymus
in deren Gewebe eindringen, und sich erst viel später zu querge-
streiften Fäserchen differenzieren.

Zu einer ganz anderen, diametral entgegengesetzten Vorstellung
vom Ursprünge der myoiden Elemente der Thymus gelangte Hammar
(1905). Dieser Forscher wies auf die Ähnlichkeit dieser Struktur-
demente mit typischen quergestreiften Muskelfasern, auch ihre innerste
histologische Differenzierung betreffend, hin; und während nun Pensa
bestrebt ist zu zeigen, daß die myoiden Elemente von außen in die
Thymus gelangen, glaubt Hammar auf Grund seiner Beobachtungen
schließen zu können, daß wir die myoiden Elemente als eine be-
sondere Modifikation der hypertrophischen Zellen der Markschicht auf-
zufassen haben. Zu gunsten dieser Annahme weist Hammar zu aller-
erst auf gewisse Übergangsformen hin zwischen den retikulären Zellen
und den myoiden Elementen, 1. in Gestalt runder Zellen mit einer
prachtvoll ausgesprochenen Differenzierung von Längsfibrillen, aber
vollkommen ohne jegliche Querstreifung, und 2. in Gestalt verzweigter
myoider Zellen. Eine Stütze seiner Theorie sieht Hammar auch in
der innigen organischen Verbindung zwischen den myoiden Elemen-
ten und den retikulären Zellen. Diese Verbindung, diese innige
Verzweigung beider Sorten von Elementen stempelt die myoiden Ele-
mente zu organischen Bestandteilen des Stromanetzes, Hieraus re-
sultiert die Folgerung Hammars, daß die myoiden Elemente keine ge-
wesenen Bestandteile des umgebenden Mesenchyms darstellen, sondern
nichts anderes, als eine besondere Modifikation der hypertrophischen
Thymuszellen.

Natürlich rief Hasimars Arbeit eine Erwiderung Pensas hervor.

352

Dieser Forscher bestritt (1905) das Vorhandensein der von Hammar
beschriebenen Übergangsformen, sowie einer unmittelbaren Verbindung
der myoiden IClemente mit den Zellen des Retikulums. Nach Pensa's
Ansicht hat Hammar als myoide Elemente besondere Modifikationen
epithelialer Zellen angesehen, welche Avirklich mit den retikulären
Zellen wenn nicht durch protoplasmatische Ausläufer so doch durch
eine Reihe von Übergangsformen verbunden sind. Zur Bekräftigung
seiner schon in den Jahren 1902 — 1904 ausgesprochenen Ansicht
weist Pensa auf eine im Jahre 1905 erschienene Arbeit von Glas
hin, welcher das Vorhandensein von Muskelfasern in verschiedenen
drüsigen Organen, wie z. B. in den menschlichen Tonsillen, beob-
achtet hat.

Zwei Jahre darauf erschien eine ziemlich eingehende Arbeit
R.AVeissenbergs: „Über die quergestreiften Zellen der Thymus". Dieser
Forscher, „Morphologe der myoiden Elemente", wie man ihn nennen
könnte, stellt drei Typen der myoiden Bildungen auf. Zum Typus I
gehören Zellen, welche ihrem Habitus und ihrer inneren Struktur
nach typischen quergestreiften Muskelfasern vollkommen ähnlich sind.
Zum Typus II gehören Zellen, welche eine teilweise Querstreifung
aufweisen; Zellen mit einer zirkulären Anordnung der Fibrillen end-
lich gehören zum Typus HL Obschon die Zellen des Typus II mit
den retikulären Zellen durch protoplasmatische Ausläufer verbunden
sind, hält sie Weissenberg doch für Myoblasten mit einer abge-
schwächten Tendenz, die myofibrilläre Struktur auszubilden. Ein
Eindringen von quergestreiften Muskelfasern konnte dieser Forscher
nicht konstatieren, obschon ihr Vorhandensein in den Bindegewebs-
septem zwischen den einzelnen Thymusläppchen, bei den Embryonen
von Scyllium canicula Cuvieri (5 — 6 cm Länge) und eines Bastards
der Ente (Cairina moschata (L) S + Anas boschas var. dom. L. $) fest-
gestellt wurde. Im allgemeinen neigt Weissenberg zu gunsten der
Theorie vom „exogenen" Ursprung der myoiden Elemente und zwar
eines Eindringens fertiger Muskelfasern, Unter anderem sagt dieser
Forscher, daß im Falle eines „endogenen" Ursprungs der Muskel-
elemente der Thymus, wir den alleindastehenden Fall eines ento-
blastischen Ursprungs von Muskelfasern vor uns hätten.

Im Jahre 1908 publizierte Hammar seine Arbeit: „Zur Kenntnis
der Teleostierthymus" (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 73), in welcher
er zum Schlüsse gelangt, die Theorie von der Spezifität der
Keimblätter könne nicht für unanfechtbar gehalten werden. Und

353

■wirklich, wenn uns einige Fälle von Entwicklung von Muskelgewebe
aus dem äußeren Keimblatte bekannt sind, warum sollten wir dann
nicht diese Fähigkeit auch den Elementen des inneren Keimblattes
zuschreiben? Wenn fernerhin einerseits Weissenberg in der Ent-
wicklung der Selachier-Thymus eine Stütze seines Staudpunktes zu
erblicken meint, so ist andererseits für Hammar das Faktum des Ein-
dringens von Muskelfasern in die Bindegewebssepten zwischen den
Thymusläppchen (ein der nahen Nachbarschaft der Anlage des Mus-
culus depressor mandibulae analoger Fall) durchaus nicht beweis-
führend für das Eindringen derselben in das Thymusgewebe selbst.
Was den Hinweis von Pensa und Weissenberg auf die Arbeit von
GrLAS über die sich sarkolytisch verändernden Muskelfasern in der
menschlichen Tonsille betrifft, so erinnern die in diesem Organ vor-
kommenden eckigen Stückchen von Muskelsubstanz durchaus nicht an
myoide Elemente der Thymus. Zu Gunsten der „endogenen" Theorie
führt Hammae noch das Faktum an, daß in der Thymus einiger
Knochenfische (z. B. Siphonostoma typhle) Muskelfasern in einer Pe-
riode angetroffen werden, in welcher in die Thymusanlage noch keine
Blutgefäße eingedrungen sind. Das Vorhandensein in der Thymus
von myoiden Elementen wird viel einfacher durch die Annahme er-
klärt, daß die Zellelemente des Retikulums befähigt sind, in sich die
Querstreifung zu differenzieren.

Von einem anderen Gesichtspunkte aus wurde die Frage vom
Ursprung der myoiden Elemente der Thymus vom belgischen Forscher
A.-P. Dustin beleuchtet (1908—1909). Auch Dustin tritt für eine
Einwanderung der myoiden Elemente von außen her ein, allein diese
Einwanderung geschieht auf eine besondere Art, und außerdem kommt
sie auch beim erwachsenen Organismus vor. Dieser Prozeß vollzieht
sich folgendermaßen: während der Restitutionsperiode der Thymus
(z. B. im Frühling) geht ein Einwachsen von Blatkapillaren ins
Thymusgewebe vor sich, welche bald von ihrer Bindegewebshülle be-
freit werden und obliterieren. Dank dieser Degenerationsprozesse
gestalten sich die Zellen der Kapillaradventitia zu „epitheloiden"
Zellen, in deren Protoplasma eine Querstreifung zur Differenzierung
kommt, und welche sich auf diese Weise in „myo-epitheloide'' Ele-
mente der Thymus umwandeln. Diese „epitheloiden" Zellen können
sich auch zu Bindegewebszellen umgestalten, wobei die Umwandlungs-
fähigkeit dieser Elemente, nach Dustins Ansicht, durch den Kampf
zwischen den eigentlichen Elementen der Thymus und den einge-

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 23

354

wanderten Bindegevvebszellen erklärt werden kann. Der biologische
Sinn dieses ,,Kanipfes" ist jedoch vollkommen unverständlich.

So ungefähr stand die Frage vom Bau und vom Ursprünge der
in der Thymus vorkommenden Muskelfasern, als ich an meine Arbeit
herantrat. Wir sehen also, daß A. Branca vollkommen Eecht hat,
wenn er in seinem Lehrbuch sagt: l'histogenese et la signification de
cellules myoides ne sont pas encore elucidees'' (1910). Am meisten
entsprechen dem wirklichen Tatsachenbestand meiner Meinung nach
die Untersuchungen Pensas, obschon seine Schlußfolgerungen rein
theoretische sind. „Die Myoblasten müssen eindringen" u. dergl. so
drückt sich dieser Forscher aus, sagt aber nicht direkt: „die Myoblasten
dringen ein'', denn solch ein Eindringen von Myoblasten hatte Pexsa
nicht gesehen. Wenn wir uns kritisch den Arbeiten meiner Vor-
gänger gegenüber verhalten sollen, so finden wir, daß gewisse Fragen
von den zwei, ziemlich eingehend von mir besprochenen, Theorien
unberührt gelassen worden sind. Stellen wir uns z. B. vor, die
Sache verhielte sich so, wie es R. Weissenberg meint: In die Thymus
dringen von außen schon fertige Muskelfasern ein. Wenn diese An-
nahme dem wirklichen Tatbestand entspricht, so müssen wir selbst-
verständlich auf unseren Präparaten solche Stellen finden, wo dieses
„Eindringen" leicht zu konstatieren wäre. In Wirklichkeit aber kann
in den allermeisten Fällen gerade dieses, wie es auch Weissenberg
zugibt, nicht beobachtet werden. Ich sage, in den allermeisten Fällen,
da ja Weissenberg solch ein „Eindringen" nur beim Embryo von
Scyllium canicula und beim Bastard der Ente beobachtet hat, und
auch das nur in einem bestimmten Entwicklungsstadium! Beim
Hühnerembryo konnte auch ich, gleich Weissenberg, in keinem Falle
solch ein Eindringen von Muskelfasern beobachten, worauf ich ein
besonderes Gewicht lege. Auf Grund aber eines einzigen an oben-
genannten Embryonen gewonnenen Faktums zu behaupten, das Auf-
treten von myoiden Elementen sei nur durch das Eindringen fertiger
Muskelfasern in die Thymus von außen her zu erklären, ist meiner
Meinung nach im günstigsten Falle ein logischer Fehler. Dazu muß
hinzugefügt werden, daß Hammae vollkommen Recht hat, indem er
sagt, das Eindringen von Muskelelementen in das Bindegewebsseptum
der Thymus beweise noch nicht ihr Eindringen in das Thymus-
gewebe selbst. Andererseits verfügen wir über die Hypothesen von
Hammar und Düstin, welche die Entwicklung der Muskelfasern in der
Thymus selbst behaupten. Ich werde mich hauptsächlich dem ersteren

355

zuwenden, welcher sich um die Erforschung des Baues der Thymus
und um die Geschichte der Erforschung dieses Organs in reichem
Maße verdient gemacht hat. Über die Arbeit von Dustin habe ich
nur wenige Worte zu sagen. Ich hatte keine Gelegenheit, auf die
Erforschung der Thymus ganz erwachsener Organismen einzugehen
und kenne nicht die Verhältnisse, welche zwischen den Struktur-
elementen dieses Organs bestehen. Ich zweifle sogar, ob wir das
Recht haben, die Entwicklung der uns interessierenden Struktur-
elemente zu erforschen, von einem vollends entwickelten Organ aus-
gehend, wie es sich Dustin angelegen sein ließ. Außerdem ist es
kaum möglich, sich typische myoide Elemente, welche in ihrer fein-
sten Struktur den quergestreiften Muskelfasern gleichen, als Degene-
rationsprodukte von Blutkapillaren vorzustellen.

Was die Untersuchungen von Hammar anlangt, so fußt dieser
Forscher, wie wir schon erwähnten, auf der organischen, struk-
turellen Verbindung zwischen den eigentlichen Zellen der Thymus
und den myoiden Elementen, und sieht darin einen Beweis für seine
Annahme vom Ursprung der myoiden Elemente aus modifizierten
hypertrophischen Zellen der Marksubslanz der Thymus. Weissenberg
hat diese Verbindung der Elemente beobachtet, Pensa — nicht. In
seiner Polemik mit dem genannten Forscher äußert sich Hammar
folgendermaßen: „Die Existenz von Strukturverhältnissen läßt sich
nun bekanntlich im allgemeinen nicht beweisen, nur demonstrieren."
Diesen Worten müssen wir natürlich beistimmen, allein auf Grund
einiger Beobachtungen können wir wie folgt sagen : Diese Verbindung
beweist ja nichts. In letzter Zeit erschien z. B. eine Arbeit von 0.
Schultze: „Über den direkten Zusammenhang von Muskeif ibrillen und
Sehnenfibrillen. Mit 1 Tafel". (Verhandlungen der Phys. Med. Ges. zu
Würzburg, N. F. Bd. XIII, 1911), in welcher der Autor, überzeugende
Abbildungen vorführend, einen direkten Übergang von Myofibrillen
in die Sehnenfibrillen beweist. Dabei können wir aber doch nicht
analog den Ausführungen Hammars behaupten, die Muskelfaser hätte
auf einmal ihre histologische Struktur eingebüßt und sich in eine
Sehnenfaser verwandelt und umgekehrt: in den Sehnenfasern hätten
sich Q-Elemente, Z-streifen, Mikrosomen und die übrigen, wenn man
sich so ausdrücken darf, Attribute der quergestreiften Muskelfasern,
herausgebildet, und die Sehneufaser hätte sich so in eine Muskelfaser
verwandelt. Außerdem weist schon R. Weissenberg auf die Arbeit
von Schuberg hin: „Untersuchungen über Zellverbindungeu'' (Zeit-

23*

356

Schrift f. wiss. Zoologie, Bd. LXXIV, 1903) in welcher der Autor
eine direkte Verbindung von Epithelzellen mit ßindegewebszellen be-
schreibt. Es kann also die Verbindung der myoiden Elemente mit
den retikulären Zellen der Thymus, falls eine solche wirklich besteht,
nicht als Beweis des „endogenen'* Ursprungs der myoiden Elemente
gelten.

Was die verzweigten myoiden Elemente anlangt, so bieten sie
nichts sonderliches. Die von Hammar als Übergangsformen zwischen
retikulären Zellen und myoiden Elementen gekennzeichneten Elemente
sind meiner Meinung nach Übergangsformen zwischen typischen
myoiden Elementen und den undifferenzierten Produkten ihrer De-
generation.

Diese Theorie läßt auch die Frage unberührt, warum wir typische
Muskelfasern hauptsächlich in jugendlichen Organismen antreffen, und
warum bei vollkommen ausgewachsenen Individuen diese Gebilde teils
vollkommen geschwunden sind, teils ihr Aussehen verloren haben;
mit anderen Worten, es bleibt die Frage offen, wodurch der Rück-
bildungsprozeß dieser myoiden Elemente bewirkt wird.

Die Voraussetzung, die iiypertrophischen Zellen des Thymus-
Markes wären nur in einem bestimmten Entwicklungsmoment des
Organismus fähig, sich in myoide Elemente umzugestalten, ist eigent-
lich unhaltbar. Stellen wir uns fernerhin vor, die myoiden Elemente
bilden sich so, wie es Hammar glaubt. Dabei entsteht eine neue
Frage, nämlich, wodurch wird bewirkt, daß die hypertrophischen Zellen
gerade in diesem bestimmten Entwicklungsmomente des Organismus
diese Fähigkeit besitzen, und wodurch wird diese Fähigkeit hervor-
gerufen. Wenn wir sogar diese in bestimmten Entwicklungsperioden
auftretende Fähigkeit der hypertrophischen Zellen anerkennen, so bleibt
doch immer die Frage unbeantwortet, warum die myoiden Elemente
bei den höchsten Wirbeltieren (den Säugern) fehlen ; warum die hyper-
trophischen Zellen gerade dieser Organismen diese Fähigkeit entbehren,

Noch weniger kann die Theorie von Hammar Antwort geben auf
die auf den ersten Blick merkwürdige Frage von der Zweckmäßig-
keit der myoiden Elemente der Thymus. Es ist klar, daß, wenn die
hypertrophischen Zellen zu myoiden Elementen werden, diese letzteren
der Thymus nötig sein müßten. So scheint sich die Sache auch zu
verhalten: Dank der Kontraktion der mj^oiden Elemente kann das
Thymussekret in die Kapillaren befördert werden. x\llein in der Ar-
beit Hamjiars: „Zur Histogenese und Involution der Thymusdrüse''

357

(1905) wird erwähnt, daß die myoidea Elemente der Thymus
auf elektrische Reize hin nicht reagieren, d. h., daß sie die Kontrak-
tionsfähigkeit nicht besitzen. Es ist klar, daß damit die Berechtigung
einer Vermutung, die myoiden Elemente seien nötig, wegfällt. Gegen
solch eine Vermutung spricht noch das Faktum, daß typische myoide
Elemente nur in jugendlichen Organismen vorhanden sind, bei er-
wachsenen dagegen in einem Degenerationszustande sich befinden.
Wenn sich die Sache aber so verhält, so entsteht von selbst die
Frage, wozu denn eigentlich die myoiden Elemente der Thymus da
sind, wozu sich die hypertrophischen Zellen ziellos verwandeln. Eine
Antwort auf diese Frage bleibt aus.

Eine ganz andere Klärung erfahren viele dieser Tatsachen und
Fragen durch meine Beobachtungen. Ich will nicht behaupten, meine

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Fig. 1. 15 tägiger Hühnerembryo. Unter den Elementen des Mesenchyms {ms),
welches die Thymus (th) umgibt, sind deutlich die „Myogenoblasteu" (m) zu sehen.
Diese Myogenoblasten gelangen auch in die interlobulären Bindegewebssepten (Bg).

Alle Abbildungen stammen vom Material, welches in der Flüssigkeit Bbäncas
fixiert wurde. Gefärbt wurden die Präparate mitEisenhämatoxylin nach M. Heidenhatn.

Vorstellung vom Ursprung der myoiden Elemente der Thymus sei die
einzig mögliche. Ich möchte nur hervorheben, daß ich auf Grund
einer fast zweijährigen eingehenden Untersuchung zum Schlüsse ge-
langt bin, daß meine Vermutung nicht unberechtigt ist. Es muß
nämlich nach meinen Beobachtungen die Ausgangsstelle der Bildung
myoider Elemente anderswo gesucht werden.

Als Untersuchungsmaterial dienten mir Hühnerembryonen. Ich
wandte mich deshalb den Embryonen zu, weil die Histogenese meiner
Meinung nach der einzig richtige Weg ist zur Lösung der uns inter-

358

essierenden Frage. Das erste Stadium, welches ich untersuchte, war
das eines lötägigen Embryos (Fig. 1). Meine Präparate im Sommer
1911 durchsehend, machte ich eine sehr interessante Beobachtung,
welche den Anlaß zu meiner Vermutung gab. Indem ich nämlich
den Bau der Thymusanlage dieses Embryos eingehend studierte, be-
merkte ich in derselben zwei Primitivmuskelfasern (m). Weder Pensa
noch Weissenberg haben in diesen frühen Entwicklungsstadien myoide
Elemente gesehen, obschon die von mir gefundenen Elemente voll-
kommen deutlich die Struktur der Myofibrillen zeigten. Selbstver-
ständlich weckten diese Primitivmuskelfasern mein Interesse und be-
wogen mich, die betreffenden Präparate besonders aufmerksam durch-
zusehen. Die Thymusanlage und das dieselbe umgebende Gewebe

••w. "'sitnff--^^

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Fig. 2. 16 tägiger Hühnererabryo. Der größte Teil der im Mesenciaym vor-
handenen Myogenoblasten (m) erzeugt das Muskelfaserbündel (M), welches der
Thymus ganz anliegt. Eine gewisse Anzahl der Myogenoblasten jedoch gelangt pas-
siv ins Thymusgewebe hinein, wo sie sich weiter eütwickeln.

betrachtend, konstatierte ich ein anderes Faktum, welches mich in
meiner Vermutung bestärkte. Es erwies sich nämlich, daß zwischen
den Elementen des Mesenchyms, d. h. des die Thymusanlage um-
gebenden indifferenten Gewebes, in der allernächsten Nachbarschaft
der Thymusanlage, solche Zellen anzutreffen sind, welche ihrem
Habitus nach den übrigen Zellen des Mesenchyms zwar gleichen, sich
aber von denselben durch ihre innere Struktur unterscheiden. Ihr
Protoplasma weist eine Differenzierung in dunkle und helle Scheib-
chen auf, ganz wie bei Primitivmuskelfäserchen. Es sind also keine

359

einfachen embryonalen Bindegewebszellen, sondern Zellen mit myo-
gener Energie, d. h. mit der Tendenz, in ihrer weiteren Entwicklung
Myofibrillen zu bilden und sich zu Elementen quergestreifter Musiiel-
fasern herauszubilden. Das Studium älterer Stadien (z. B. lötägiger
Embryonen und älterer, Fig. 2) überzeugte mich davon, daß gerade
aus diesen Zellen sich die Muskelfaserbündel entwickeln, welche gegen
Ende des Embryonailebens in nächster Nachbarschaft der Thymus
sich befinden, und welche vielleicht den Muskelfasern entsprechen,
von denen Pens a sprach.

Es entsteht natürlich die Frage, ob sich Muskeln im Mesenchym,
in loeo entwickeln können Diese Frage wurde mir in positivem
Sinne von meinem hochverehrten Lehrer, Privat-Dozent Dr. Schlater,
beantwortet, welcher
sich mit dem Bau und Q

mit der Histogenesis des \^®®^®'a^& ®

Muskelgewebes befaßt ® © ®® ®S ® @ ®i

hat („Histologische © .^.•— -v -^ _=„

Untersuchungen über #@©^© © ® «^ \

dasMuskelgewebe.Arch. ^ <%© <ja ® ® ^, „_ ®^ yel.ms.

f. mikr. Anat. Bd. m u. ^ 1^^^ % ® '" \ ^ ® ^ ^
69). Folglich sind jene @ ® ® @ © ^ © © e ® © ®"©
Bildungen, welche uns " ® ® @® <© ® @ -®~ ®

zur Zeit interessieren,

• Kf A'U • + »7 11 "^'S- ^- 16 tägiger Hühnerembryo. Wie es die

niChtindinerenteZellen, Abbildung zeigt, ist es oft sehr schwer zu entscheiden,

sondern Myoblasten. Die ^^ sich die Myogenoblasten (m) befinden: unter den

T 1. r7 11 Elementen des Mesenchyms id. ms), oder schon im

Lagerung dieser Zellen Thymusgewebe {tK)-

in dem die Thymus-

anlage umgebenden Gewebe ins Auge fassend, wurde ich gewahr, daß
dieselben auch in die Bindegewebssepta zwischen den einzelnen Thy-
musläppchen eindringen. Meine weiteren Untersuchungen gaben mir
die MögHchkeit, diese Zellen mit myogener Energie auch inmitten der
Thymuselemente selbst anzutreffen (Fig. 3, 4, 5).

Aus dem Gesagten ist ersichtlich, auf welchem Wege eine Lösung
der Frage vom Ursprung der myoiden Elemente der Thymus herbei-
zuführen ist. Dank dem raschen Wachstum der Thymusanlage werden
diese mit myogener Energie begabten Mesenchymzellen immer tiefer
und tiefer, zuerst in die interlobulären Bindegewebssepta, dann ins
Thymusgewebe selbst, einverleibt. Dieser Prozeß geht während der
ganzen Entwicklungsperiode des Hühnchens vor sich, was Präparate

360

früher Stadien (8 — 9tägige Embryonen) beweisen (Fig. 6). Die Ver-
hältnisse eingehend studierend, fand ich, daß die Zahl der eindringen-
den myogenen Zellen in den jüngeren Entwicklungsstadien eine viel
größere ist, als in den älteren. Daraus zog ich die theoretische
Folgerung, daß das erste Eindringen myogener Elemente in die
Thymusanlage zur Zeit der frühesten Entwicklung der Thymus ge-
schieht. Wie die Histogenese der Thymus auch verlaufen möge, so
geht sie doch mit einem Eindringen in die Thymusanlage von um-
gebendem Bindegewebe (Mesenchym) einher, welches nach Meinung
einiger (His, Stieda) die epithelialen Elemente der Thymus ver-
drängt, nach Meinung anderer (Hammae, Ver-Eecke) mit dem Epi-

Fis- 4. Fig. 5.

Fig. 4 und 5. 16 tägiger Hühnerembryo. Myogenoblasten {m) befinden sich
nicht nur in den interlobuiären Bindegewebssepteu, sondern auch in den peripheren
Schichten der Thymus selbst.

thelialgewebe gleichberechtigt ist; eine dritte Gruppe von Forschern
endlich (Kölliker) meinte, die einwandernden Bindegewebselemente
spielten eine untergeordnete Rolle. Leicht möglich, daß gleichzeitig
mit diesen einwandernden Mesenchymzellen auch Zellen mit myogener
Energie (d. h. Myoblasten, oder Myogenoblasten) passiv in die Thymus
hineingelangen, und es ist nichts wunderliches, wenn diese Myo-
blasten mit anderen Thymuselemeuteu eine Verbindung eingehen.
Aus dem Gesagten ist ersichtlich, daß meine Vorstellung in diesem
Falle Hammars Theorie vom endogenen Ursprung der myoiden Ele-
mente ähnlich zu sein scheint, üie myoiden Elemente können also,
meiner Meinung nach, in gewissen Fällen sich auch in der Thymus
selbst entwickeln, jedoch aus Zellelementen, welche mit den hyper-
trophischen Zellen nichts gemein haben, von außen stammen. Aus-

361

schließlich derart kann das Vorhandensein myoider Elemente in der
Thymus von Siphonostoma und anderen Knochenfischen ausgelegt
werden.

Den weiteren Hergang des Entwicklungsprozesses myoider Ele-
mente der Thymus stelle ich mir folgendermaßen vor. Die in die
Thymus gelangenden Mesenchymzellen entwickeln sich in diesem Or-
gan weiter und produzieren einzelne Fibrillen, Primitivfäserchen und
ganze quergestreifte Muskelfasern. Da jedoch diese Muskelfasern sich
in einem ihnen fremden Medium, unter für sie unnormalen Bedin-
gungen entwickelt haben, so ist ihre Anwesenheit ziellos, und es ist
vollkommen verständlich, daß sie sich zurückbilden müssen, und wir
treffen auch wirklich einen langsam verlaufenden Rückbildungsprozeß
dieser myoiden Elemente an, welcher prachtvoll von R. Weissenbekg
beschrieben ist (siehe
seine Abbildungen). /

Nur dadurch, daß diese '^ '.si=**' " ^ss'TT'Ir"-— - -

Bildungen degenerie- ^^ "^^

rende Strukturelemen- ^^^^^^^ «a3a> -•-. ^

te sind, kann man es ^5 <^' <f^-''' ,«^

erklären, daß die myo- ® © ®®©@®|© ®>|*® t ® ©% © ©<S>i®<<^
miden Elemente von ^® <^©® ©%®©J^ «©^k® ®®V@@ T ® «^"^
einigen Forschern (z.B. thymus

Salkind: ,,Sur l'orga- Fig. 6. 9 tägiger Hühnerembryo. In frühesten Ent-

. , . , , , ^ Wicklungsstadien der Thymusanlage {th) befinden sich in

nisation du tüymus , nächster Nähe von ihr viele Myogenoblasten (m) M.

Anat. Anz. Bd. 41, eine sich entwickelnde Muskelfaser.

1912) gar nicht an-
getroffen wurden. Der allmähliche Schwund der Struktur, der allmäh-
liche Übergang zu indifferenzierten Zellen, geben uns verschiedene
Stadien des Zerfalles myoider Elemente. Es sind also Hammars Über-
gangsformen zwischen den retikulären Zellen und den myoiden Ele-
menten, meiner Meinung nach, Übergangsformen zwischen den Myogeno-
blasten, typischen myoiden Elementen und undifferenzierten Produkten
ihres Zerfalls.

Wenn man sich nun auf meinen Standpunkt stellt, so wird die
von mir oben berührte Frage verständlich und klar, nämlich die
Frage, warum typische Muskelfasern in dar Thymus immer in den
letzten Phasen des embryonalen und in den ersten des postembryo-
nalen Lebens vorkommen. Während dieser Periode entwickeln sich
nämlich die in die Thymusanlage gelangten und noch gelangenden

362

Myoblasten zu Muskelfaserelementen. Vergebens würden wir diese
Prozesse im erwachsenen Organismus suchen, in welchem das em-
bryonale Gewebe als solches, das Mesenchym, schon geschwunden ist.
Mir scheint, daß diese Erklärung nicht ohne eine gewisse Berech-
tigung ist.

Meine Annahme gibt die Möglichkeit, auch die von Pensa ge-
machte Beobachtung zu erklären. Dieser Forscher berichtet nämlich,
daß in einem gewissen Entwicklungsstadium in der Thymus eigen-
artige spindelförmige Zellen auftreten, in deren Protoplasma nach
einiger Zeit sich eine Querstreifung herauszubilden beginnt. Von
meinem Standpunkte aus sind diese Zellen Myogenoblasten, welche ja
gleichfalls ein spindelförmiges Aussehen haben.

Es taucht von selbst die Frage auf, wie es eigentlich zu er-
klären sei, daß diese Zellen, welche meiner Ansicht nach eine so

große Rolle spielen, völlig uner-
wähnt geblieben sind, wie in der
Arbeit Hamm ar's SD auch Weissen-
® @ ® berg's. Ich glaube, das kann nur

u '^^ .^©®. dadurch erklärt werden, daß man

m -_ -^■^ <©®« diesen Gebilden zu wenig Auf-

^ ■^'^■^"^ )Sr^^-^'^''f-®^ merksanikeit geschenkt hat. Eme

cl.nr\s '^ ® ®*^ ^^®^^(© teilweise Berechtigung findet

^ ^ '.^h dieser Umstand darin, daß die

Fig 7. letägiger Hühnerembryo. Struktur dieser, mit myogener

Das Eindringen in das Thymusgewebe {th) Energie versehenen Zellen sehr

von Myogenoblasten (m) zusammen mit , ophlpphf onsp-pbildpt ist und

einwachsenden Kapillaren {K). 0" SCUlecUt ausgeDllOei ISl, una

el. ms. Elemente des Mesenchyms. infolgedessen bei einem flüchtigen
«-Kerne der Zellen der Kapillarwandungen. ox,, j- ,_, jp„ Pränarats unbeachtet
Beim Heben und Senken des Tubus über- ^^tuUium des riaparats unoeaciiiei

zeugt man sich leicht davon, daß sich ein bleiben kann. Es kann endlich
Se? t«ndrgl*hSg'aL7t:; auch ooch der ümstaud schuld
Kapillar anliegt. daran sein, daß die myogenen

Zellen von Zellen der indifferenten
Mesenchyms umgeben sind, deren Plasma undifferenziert ist, und welche
die schwach ausgeprägte Struktur der myoiden Elemente sozusagen,
verdecken. Es ist also leicht begreiflich, daß meine Vorgänger diese
Struktur einfach übersehen haben.

Es widerspricht meiner Voraussetzung auch die vor 10 Jahren
gemachte Beobachtung nicht, wonach die Blutkapillaren als Bildungs-
stätte anzusehen seien (siehe die Literaturübersicht), da diese Ele-

363

mente in nächster Nähe von den Blutgefäßen auftauchen, wasWEissEN-
BEKG in seiner Arbeit vom Jahre 1907 hervorhebt. Diese nahe Be-
ziehung der Myogenoblasten, wie ich diese Elemente nennen möchte, zu
den Blutkapillaren habe auch ich beobachtet (Fig. 7). Von meinem
Standpunkt aus ist auch dieses Faktum leicht erklärlich. Die in die
Thynuisanlage eindringenden Blutgefäße reißen auch Äfyoblasten mit
sich. Da dieselben der Wanderung nicht fähig sind, so bleiben sie
an Ort und Stelle, d. h. in der Nähe von Blutgefäßen, und entwickeln
sich daselbst zu myoiden Elementen, was zu der falschen, oben ge-
kennzeichneten Vorstellung führte. Dagegen könnte Hammar die
Tatsache anführen, daß bei einigen Vertretern der Teleostei die myo-
iden Elemente in einer Entwicklungsperiode vorhanden sind, wo noch
keine Blutkapillaren eingedrungen sind. Allein dieses Faktum wider-
spricht durchaus nicht meiner Annahme, da wir im Eindringen von
Myogenoblasten zusammen mit Blutkapillaren nur einen Spezialfall
vor uns haben.

Ich muß noch die Arbeit A. Jonsons erwähnen („Studien über
die Thymusinvolution"; Arch. mikr. Anat. Bd. 73). Dieser Forscher
zeigte, daß sich beim Hungern die Zahl der myoiden Elemente stark
verringert. Es ist selbstverständlich, daß die verschlechterten Er-
nährungsbedingungen den Rückbildungsprozeß der myoiden Elemente
begünstigen, indem dieselben ihren Habitus vollkommen verlieren,
ihre myogene Energie jedoch nicht: die myogene Energie geht nur
in einen latenten Zustand über. Die Rückkehr der normalen Bedin-
gungen gibt Anlaß zur Entfaltung der myogenen Energie, wenn man
so sagen darf, und von neuem tauchen in der Thymus myoide Ele-
mente auf.

Im Zusammenhang damit möchte ich ein Paar Worte über die
unlängst erschienene Arbeit von A. Düstin sagen: „Les greffes thy-
miques" (zitiert nach dem Biolog. Ceutralbl). Dieser Forscher suchte
auf experimentellem Wege seine Ansicht vom Ursprung der myoiden
Elemente der Thymus zu kräftigen. Er exstirpierte die Thymus von
Rana und Bufo und implantierte dieselbe nach einiger Zeit wieder
zurück. Dieses Einwachsen der Thymus war begleitet von einem
Eindringen von Kapillaren, welche obliterierten. Als Produkte dieser
Obliteration und der darauffolgenden Degeneration traten „epitheloide"
Zellen auf, in deren Protoplasma, nach Ansicht des Autors, sich eine
Querstreif ang differenzieren mußte. Allein diese Zellen verwandelten
sich nicht in myoide Elemente, sondern blieben „epitheloide" Zellen.

364

Es gelang also Dustin nicht die Haltbarkeit seiner Ansicht experi-
mentell zu beweisen. Dieser Mißerfolg ist aber noch nicht maßgebend,
denn sollte seine Voraussetzung der Wirklichkeit entsprechen, so
könnte irgendeine andere Versuchsreihe positive Resultate geben.
Allein Dustin hat einen wichtigen Umstand ganz außer Acht ge-
lassen. Seine Experimente werden nämlich nur in dem Falle, bei der
Lösung der Frage vom Ursprünge der myoiden Elemente der Thymus,
einen Wert haben, wenn es möglich wäre, zuerst aus der Thymus alle
myoiden Elemente sowie die Zellbildungen zu entfernen, in denen
sich die myogene Energie im latenten Zustande befindet. Es ist ja
sehr möglich, daß gleichzeitig mit dem Auftreten der genannten
,,epitheloiden" Elemente die in den myoiden Elementen schlummernde
myogene Energie wachgerufen wird. Dieser Umstand kann zur un-
richtigen Schlußfolgerung führen, daß sich die myoiden Elemente
wirklich aus den fraglichen „epitheloiden" Zellen bilden. Obgleich
also die Versuche Dustin's kühn und originell sind, so enthalten sie
schon von vornherein einen Fehler, welcher dieselben zunichte macht.

Diese kurze Mitteilung schließend, kann ich aus meinen Unter-
suchungen folgende Schlüsse ziehen :

1. Die myoiden Elemente der Thymusanlage entwickeln sich aus
Mesenchymzellen mit myogener Energie (Myoblasten oder Myogeno-
blasten, wie ich sie nenne), welche in großer Anzahl die Thymus-
anlage während der ersten Momente ihrer Entwicklung umgeben.
Aus diesen Myoblasten nun entwickelt sich, wie es scheint, auch jenes
Muskelgewebe, welches gegen das Ende der Embryonalperiode sich
in nächster Nähe der Thymus befindet.

2. Die Möglichkeit des Eindringens in die Thymus einzelner
Fibrillen oder sogar Primitivfäserchen kann auch nicht ausgeschlossen
werden.

3. Das Eindringen oder das passive Hineingelangen von. myo-
genen Zellen (Myoblasten) in die Thymus kann nach meinen Beob-
bachtungen, auf verschiedenem Wege geschehen, a) Dank dem
raschen Wachstum der Thymusanlage, und infolgedessen dem raschen
Eindringen in das passiv sich verhaltende umgebende Mesenchym.

b) Dank dem Eindringen in die Thymusanlage von Blutkapillaren,
mit welchen zusammen auch Myoblasten mit einbezogen werden.

c) Zur Zeit der Umgestaltung der Thymus aus einem rein epithelialen
Organ in ein lymphoides. Diese Möglichkeit ist aus theoretischen
Erwägungen zu schließen.

365

4. Auf diesem Standpunkte stehend, ist es vollkommen unnötig, die
genaue Zeit des Auftretens der myoiden Elemente der Thymus fest-
zustellen. Die Möglichkeit eines Eindringens von Myoblasten ist so-
fort gegeben, sobald nur die Thymusanlage in Kontakt kommt mit
sich entwickelndem Muskelgewebe.

5. Das vollkommen zwecklose Auftreten der myoiden Elemente
in der Thymus bewirkt deren darauffolgende Degeneration,

In dieser vorläufigen Mitteilung wollte ich in Kürze den Gang
meiner Gedanken skizzieren. Natürlich werde ich mich mit den bis
jetzt gewonnenen Kesultaten nicht begnügen, sondern gedenke nach
einiger Zeit schwerwiegendere Beweise zu gunsten meiner Vorstellung
vom Ursprung der myoiden Elemente der Thymus vorbringen zu
können.

Ich will dabei hoffen, daß meine vorliegende Arbeit wenigstens
teilweise gezeigt hat, daß die fraglichen „hypothetischen Myoblasten"
Hammaes, von welchen dieser Forscher mit einer gewissen Ironie
spricht, keine „hypothetischen" Myoblasten sind, sondern wirkliche,
echte Myoblasten oder „Myogeuoblasten", wie ich sie nenne.

Zum Schlüsse halte ich es für meine angenehmste Pflicht, meinem
verehrten Lehrer, Herrn Dr. G. Schlatee meinen innigsten Dank
auszusprechen für das Interesse, welches er meiner Arbeit entgegen-
brachte und für seine stete Hilfe.

St, Petersburg, 19, Januar 1913.

Lite ratui" Verzeichnis.

1. 1888, S, Mayeb, Zur Lehre von der Schilddrüse und Thj-mus bei den
Amphibien, Anat, Anz,, Bd, 3.

2. 1902. A. Pensa, Osservazioni a proposito di una particolaritä di struttura
del Timo (nota preventiva). Bullet, della Societa med.-chir. di Pavia.

3. 1904, A. Pensa, Ancora a proposito di una particolaritä di struttura del
Timo ed osservazioni suUo sviluppo del timo negli Anfibi Anuri. Ibidem.

4. 1905. J, Aug, Hammab, Zur Histogenese und Involution der Thymusdrüse.
Anat. Anz., Bd. XXVII.

5. 1905. A, Pensa, Osservazioni sulla struttura del Timo. Ibidem.

6. 1907, R, Weissenberg, Über die quergestreiften Zellen der Thymus.
Arch. f. mikr. Anat,, Bd. LXX.

7. *1908. A. P. Ddstix, L'origine et la signification des cellules ,, myoides"
et „epitheloi'des" du thymus. Bull, de la soc. R, des sc. med. et nat.,
Bruxelles 5.

8. *1909. A. P. Dustin, Contribution ä l'etude du thymus des reptiles.
Compt. rend, de l'ass. des anatomistes. II, Renn. Nancy.

366

9. 1909. A. P. DusTiN, Contribution ä I'etude du Thymus des reptiles. Arch,
de Zool. exp. et gen., Ser. 5, T. 2.

10. 1908. J. Aug. Hammar, Zur Kenntnis der Teleostierthymus. Arch. f. mikr.
Anat., Bd. 73.

11. 1909. J. Aug. Hammar, Fünfzig Jahre Thymusforschung. Erg. der Ana-
tomie, Bd. 19.

Die mit einem Stern vermerkten Arbeiten waren mir im Orignal nicht
zugänglich.

Nachdruck verboten.

Über die Regenerjitionserseheinimgen bei der Verheilung Yon
motorischen mit sensiblen Nervenfasern.

Vorläufige Mitteilung.

Von Prof. Dr. J. Boeke.

(Dir. des Anatom. Institutes der Universität Leiden, Holland.)

Mit 5 Abbildungen.

Obwohl die Eegenerationsprozesse, welche sich bei durchschnitte-
nen und wieder aneinander gelegten oder zusammengenähten Nerven
abspielen, in den letzten Jahren von einer großen Anzahl von
Forschern bearbeitet worden sind, ist die Frage der Verheilung
motorischer Fg-sern mit rezeptorischen Fasern, so viel ich weiß,
nach den letzten Versuchen Bethes (1907) nicht wieder bearbeitet
worden. Die Ursache liegt auf der Hand, Nicht nur waren die ver-
schiedenen Untersucher alle darüber einig, daß eine Verheilung moto-
rischer und sensibler Fasern nicht eintritt (man vgl. nur Bethe 1903,
1907, Langley and Anderson 1904), andererseits war die besonders
von Perroncito in seiner schönen Arbeit über die Eegeneration
der Nerven (1907) so sehr betonte stören-de Beimischung von re-
generierenden Fasern aus bei der Operation zufälligerweise durch-
schnittenen kleinen Muskelnerven gerade bei diesen Versuchen so
sehr zu befürchten, daß man kaum erwarten konnte, positive zu-
verlässige und einwandfreie Eesultate zu erreichen.

Und doch ist die Frage an sich außerordentlich wichtig, und läßt
sie sich, wie ich weiter unten zu beweisen hoffe, in ziemlich einfacher
Weise lösen.

Man muß dann aber die Frage von der anatomischen Seite,
und nicht von der physiologischen, angreifen. Es ist gerade der
Fehler fast aller früheren Versuche, daß sie die Frage aus dem

367

phj'siologischen Erfolg der Verheilung der zusammengebrachten
Nerven zu lösen versuchten. Nicht nur die älteren grundlegenden
Versuche von Bidder, Philipeaux und Vulpian usw., sondern
auch die neuesten von Bethe und Langley and Anderson be-
weisen eigentlich ja nur die physiologische Erfolglosigkeit der Ver-
heilung von motorischen und sensiblen Fasern. Das wurde von den
Forschern selber durchaus anerkannt. Sowohl Bethe als Langley
and Anderson betonen, daß die Frage im Grunde nur durch das
Studium der anatomischen Verhältnisse im Endorgan, den Nerven-
endigungen, zu lösen sei.

In dieser vorläufigen Mitteilung werde ich nun die Hauptresul-
tate der von mir angestellten Experimente mitteilen. Die ausführ-
liche Beschreibung wird im Zusammenhang mit anderen Versuchen
über die Eegeneration der motorischen Nerven^), im Anschluß an
meine vorige Arbeit über die motorischen Nervenendigungen (1911)
in der Internationalen Monatsschrift für Anatomie und Physio-
logie erscheinen, wo auch die Literatur nähere Berücksichtigung
finden wird.

Können motorische mit sensiblen Nervenfasern verheilen ? Wenn
ja, warum erfolgt keine funktionelle Eegeneration, und wie verhalten
sich die Endabschnitte der regenerierten Nervenfasern im Muskel-
endgebiet '?

Zur Beantwortung dieser Fragen wurden, wie in den klassischen
Versuchen von Philipeaux und Vulpian (1863, 1873) der Nervus
lingualis und der Nervus hypoglossus durchschnitten, jedoch nicht,
wie es die beiden Untersucher taten, der zentrale Stamm des Lin-
gualis mit dem peripheren Ende des Hypoglossus vereinigt, sondern
wie es später von Bethe geschah, der zentrale Hypoglossus mit
dem peripheren Ende des Lingualis vereinigt, nachdem vom Hypo-
glossus das periphere Ende, vom Lingualis das zentrale Ende, soweit
erreichbar, exstirpiert worden war.

Der ganze Zyklus der Experimente gestaltete sich folgender-
maßen:

a) Bei einer Eeihe von erwachsenen Igeln wurde der Hypo-
glossus rechts durchschnitten und die Tiere nach einigen Tagen bis

1) Ein Teil der Eegenerationspräparate wurde den Mitgliedern der Ana-
tomischen Gesellschaft in München demonstriert. Man vgl. die Verhandlungen
der Anatomischen Gesellschaft der Versammlung in München. April 1912.

368

zu mehreren Monaten nach der Operation getötet, und nach Ver-
blutung und Ausspülung des Blutgefäßsjstems mittels Ringer-
LooKE'scher Lösung, neutrale Formollösung in die Brustaorta
eingespritzt. Nachher wurde die Zunge genau an der Stelle, wo sie
aufhört mit dem Mundboden verwachsen zu sein, quer durchschnitten
und dicke Querscheiben mittels der BiELSCHOwsKY-Methode ge-
färbt.

Über die Eegenerationserscheinungen, welche die Nervenfasern
innerhalb der Zunge aufwiesen, nachdem die Hypoglossusenden
sich wieder vereinigt hatten, werde ich hier nicht weiter reden.
Für uns ist jetzt nur von Bedeutung, daß in den Präparaten, welche •
von Tieren herstammten, die 5 — 10 Tage nach der Hypoglossusdurch-
schneidung getötet wurden, alle Hypoglossusfasern der einen Seite
degeneriert waren, während die Lingualis-Fasern natürlich ganz
intakt geblieben waren. Durch diese Vorversuche bekam ich daher
ein sehr genaues Bild der Verbreitung und der gegenseitigen Lagerung
der Hypoglossus- und Lingualisfasern innerhalb der Zunge. Wenn
man dann bei späteren Versuchen immer die Zunge an derselben
Stelle durchschneidet und analoge Stellen der Querschnitte mit-
einander vergleicht, kann man, wenigstens was die Durchschnitte
der stärkeren Nervenfaserbündel anbelangt, fast immer sofort an-
geben, ob man einen Lingualis- oder einen Hypoglossusquerschnitt
vor sich hat. Für eine richtige und sichere Beurteilung der Verhält-
nisse bei den späteren Experimenten sind solche Vorversuche un-
bedingt notwendig.

b) Jetzt wurde bei einer anderen Reihe von erwachsenen Igeln
an der rechten Seite der Nervus hypoglossus sowie der Nervus lin-
gualis unter möglichst genauer Schonung aller anderen Elemente
durchschnitten und das zentrale Ende- des Hypoglossus mit dem
peripheren Ende des Lingualis vereinigt. Das periphere Ende des»
Hypoglossus und das ventrale Ende des Lingualis wurden so weit
sie nur erreichbar waren, exstirpiert. Einige Wochen oder Monate
(4 Wochen bis 5 Monate) nach der Operation wurden die Tiere in
derselben Weise wie die Versuchstiere der Gruppe a getötet, und Quer-
scheiben durch die Zunge mittels der BiELSCHowsKY-Methode
gefärbt

Die Wunde heilte bei allen Tieren per primam, ulzerative Prozesse
an der gelähmten und gefühllos gemachten Zungenhälfte kamen nicht
vor, seitdem wir bei den Versuchstieren die Krone aller Zähne und

369

Mahlzähne dei rechten Seite, an welcher operiert werden sollte,
mittelst e.ner Kneifzange fortgenommen und die Bruchstellen ge-
glättet hatten.

Die Untersuchung der Narbe ergab nun, daß in der größten
Hälfte der Fälle (es wurden im ganzen 20 Tiere der Gruppe b operiert,
von welchen bei 11 eine feste Verwachsung in der Narbe zustande
gekommen war) die Vereinigung der heterogenen Nervenenden ganz
vorzüglich gelungen war. Der zentrale Hypoglossus und der peri-
phere Lingualis zeigten sich fest verwachsen und der peripher von
der Narbe liegende Nervenabschnitt (Lingualis) schön weiß. Wenn
nur genügend lange nach der Operation gewartet worden war, war
auch die Narbenstelle wieder markhaltig. Nur dauerte augenschein-
lich der Verwachsungsprozeß etwas länger als sonst nach einfacher
Durchschneidung des Hypoglossus. Während bei den Versuchen der
Gruppe a manchmal schon nach einem Monat die regenerierenden
Nervenfasern innerhalb der Zunge nachweisbar waren und nach
anderthalb Monaten die motorischen Nervenendigungen bis in die
Zungenspitze hinein in voller Eegeneration begriffen waren, fand ich
bei den Versuchen der Gruppe b erst nach zwei oder drei Monaten
regenerierte Nervenfasern innerhalb der Zunge.

Die mikroskopische Untersuchung der Narbe ergab als Haupt-
resultat, daß eine tatsächhche Vereinigung beider Nervenstücke
stattfindet. Die regenerierenden Nervenfasern des Hypoglossus
wachsen in die Bahn des peripheren Lingualisstückes hinein und
dann darin weiter, genau so wie es bei der Eegeneration homo-
gener Nervenabschnitte geschieht. Man findet genau die gleiche
Durcheinanderflechtung der Nervenfasern in der Narbe, das all-
mähliche Weitervordringen der regenerierenden Fibrillenfasern und
schließlich das Hineindringen der Fasern in die alte Bahn des peri-
pheren Nervenabschnittes, in casu das periphere Lingualisstück.
Fast alle regenerierende Nervenfasern dringen in das periphere Ende
(in casu den Lingualis) ein, nur ganz vereinzelte Fasern wachsen in
das den Lingualisabschnitt einhüllende perineurale Bindegewebe
hinein und darin weiter. Hierüber weiter unten mehr.

Kurz, die Durchwachsung der Narbenstelle geht vor sich genau
wie das beim Verwachsen homogener Nervenabschnitte geschieht.
Nur scheint es hier etwas schwerfälliger zu gehen. Man bekommt den
Eindruck, daß die Fasern sich stärker und länger durchflechten, be-
vor sie in die periphere Nervenbahn hineinschießen und es werden eine

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 24

370

größere Anzahl von PERRONCixoschen Spiralfiguren gebildet, als
es sonst zu geschehen pflegt. Weil nun aber der Hypoglossus im
ganzen eine größere Anzahl von Nervenfasern enthält als der Lin-
gualis, wird doch schließlich der ganze periphere Lingualisabschnitt
von regenerierenden Hypoglossusfasern durchwachsen. Untersucht
man dann auch bei einem gelungenen Experimente (und nur diese
werden hier berücksichtigt) einen Querschnitt durch die Zunge,
dann findet man die Lingualisquerschnitte ganz erfüllt von dicht
gedrängten regenerierten Nervenfasern, die Hypoglossusquerschnitte
ganz oder fast ganz leer (Fig. 1).

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'?•;>-■■> ^

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H

Figur 1. Aus einem Querschnitt durch die Zunge eines erwachsenen Igels,
bei welchem vor 156 Tagen der Hypoglossus und Lingualis durchschnitten und der
zentrale Hypoglossus mit dem peripheren Lingualis vereinigt wurden. 10 Tage vor
dem Tode wurde der zentrale Stumpf des Lingualis umschnitteu und exstirpiert.
Ia Lingualisbündel, Hy. Hypoglossusbündel, Bl. Blutgefäße.

Durch die Kontroll -Experimente der Gruppe a kann man immer
die Lingualis- und Hypoglossus- Querschnitte innerhalb der Zunge
gut voneinander unterscheiden.

Für die Beurteilung der Eesultate ist es nun äußerst wichtig, daß
nicht nur die Querschnitte der großen Hypoglossusäste, sondern
auch die kleinen und kleinsten Hypoglossusbündel leer sind. Wenn

371

die regenerierenden Nervenfasern einmal in die Lingualisbahn ein-
gewachsen sind, ist es ihnen offenbar unmöglich, diese Bahn zu ver-
lassen, und sind sie gezwungen bis in die feinsten Verzweigungen der
Lingualisfasern innerhalb der Submukosa und dicht unterhalb des
Epithels der vorgeschriebenen Bahn zu folgen. So findet man dann
auch bei einem gut gelungenen Experimente 2 — 3 Monate nach der
Operation alle Faser bündel des Lingualis innerhalb der Zunge dicht
erfüllt von feinen regenerierten Axonen, und besonders in dem sub-
epithelialen Bindegewebe einen dichten Plexus von Nervenfaserbün-
deln, fast genau wie in der unversehrten linken Hälfte der Zungen-
querschnitte, — aber daneben die Hypoglossusquerschnitte durchaus
leer, und keine einzige regenerierte motorische Endplatte auf den
Muskelfasern, in schroffem Gegensatz zu dem Bilde, welches die
Präparate gewähren bei einfacher Kegeneration der Hypoglossus-
fasern nach bloßer Durchschneidung des Hypoglossus, wobei also die
regenerierenden Axonen direkt in die alte Hypoglossusbahn hinein
wachsen konnten.

Sind regenerierende Nervenfasern einmal in eine bestimmte
periphere Nervenbahn eingedrungen, so können sie nicht mehr hinaus
und sind gezwungen, innerhalb dieser Nervenbahn weiter zuwachsen.
Das ist ein Gesetz, welches schon aus den sich bei der gewöhnlichen
Regeneration nach Verwachsung homogener Nervenfaserabschnitte
abspielenden Prozessen foi'muliert werden kann,^) welches aber be-
sonders bei den hier beschriebenen Experimenten aufs deutlichste
bestätigt wird. Die Faserbündel der Nervus lingualis zwängen sich
auf ihrem Wege zur Zungenschleimhaut in zahlreichen Windungen
zwischen den Muskelfasern der Zunge hindurch, wie es sich besonders
schön zeigt bei den Versuchen der Gruppe a, legen dabei oft einen
langen vielfach gewundenen Weg zurück, wobei sie oft ganz nahe an
Mubkelfasern und Muskelfaserbündel herantreten. Und doch ver
läßt keine einzige regenerierende auswachsende Nervenfaser des
Hypoglossus die Lingualisbahn, um sich auf die Muskelfasern zu
verzweigen. Während man überall innerhalb der Submukosa, also
wo die Endstrecken der Lingualisbahn sich befinden, die regene-
rierten Nervenfaserbündel beobachtet, ist keine einzige regenerierte

') Cf. Ramön y CajaL: Algunas Observaciones favorables ä la Hipötesis
neurotröpica. Trabajos etc. de Madrid, Tomo VIII. S. 130: „Incapacidad
de las fibras nerviosas para atravesar membranas."

24*

372

motorische Endplatte innerhalb der Muskuhitur der rechten Zungen-
hälfte aufzufinden.

Man könnte sich nun fragen, ob diese regenerierenden Faser-
bündel wohl wirklich Hypoglossusfasern freien, ^) und ob nicht doch
vielleicht Nervenfasern aus dem zentralen Ende des Lingualis aus-
gewachsen, in die periphere Bahn des Lingualis eingedrungen seien
und die Hypoglossusfasern verdrängt oder zurückgedrängt haben.
Es wäre das nicht nur möglich, sondern sogar sehr wahrscheinlich
(vgL Perroncito). Um diese Möglichkeit auszuschalten, wurde bei
mehreren Tieren, bei welchen vor einigen (3 — 4) Monaten der zentrale
Hypoglossus mit dem peripheren Lingualis vereinigt worden war,
die Narbe wieder geöffnet, und, nachdem konstatiert worden war,
daß sich die beiden Nervenenden gut vereinigt hatten und der peri-
phere Lingualisabschnitt schon wieder markhaltig war, der zentrale
Stumpf der Lingualis aufgesucht und wiederum durchschnitten,
wobei ein möglichst großes Stück des Nervenstumpfes und des ihn
umgebenden Bindegewebes (das vielleicht aus dem Stumpfe aus-
wachsende regenerierende Nervenfasern enthalten konnte) ent-
fernt. Es wurde nach 10 Tagen dann das Tier getötet und in der
oben beschriebenen Weise weiter behandelt. Li einem solchen Falle
ist man ja sisher, daß keine störende Einmischung wirklicher Lin-
gualisfasern stattfinden kann, denn nach diesem Termin sind wohl
sämtliche eventuell aus dem zentralen Stumpfe des Lingualis in die
periphere Lingualisbahn oder in das perineurale Bindegewebe hinein-
gedrungene regenerierte Nervenfasern degeneriert.

Bei einem solchen Experiment zeigte dann auch die Untersuch-
ung der in eine lückenlose Schnittserie zerlegten Narbenstelle, daß
keine einzige Nervenfaser aus dem zentralen Stumpfe des Lingualis in
die periphere Lingualisbahn überging, während fast alle Hypoglossus-
fasern in die periphere Lingualisbahn hineingewachsen waren. Es
zeigte sich dabei, daß auch keine anderen Nervenfasern (Muskel-
nervenäste) störend eingewirkt hatten, so daß die Resultate diese?
Experimentes ganz einwandsfrei zu sein scheinen. Auf dieses Ex-
periment beziehen sich die nachfolgenden Versuchsresultate, und
auch die vorhergehende Beschreibung wurde durch dieses Experiment
voll und ganz bestätigt.

^) Von autogener Regeneration habe ich bei diesen und ähnlichen Ex-
perimenten nie etwas bemerken können.

373

Es wachsen also die regenerierenden Hypoglossusfasern in die
periphere Linguahsbahn bis in die feinsten innerhalb der Mukosa der
Zunge liegenden Verzweigungen der Nervenäste hinein.

Gegenüber Bethe, der das positive Resultat eines derartigen
Experimentes durch autogene Eegeneration zu erklären sucht^) —
(1. c. S. 228: ,,die Fasern des Lingualis waren also unter dem Einfluß
derer des Hypoglossus regeneriert und die vorgefundenen mark-
haltigen Fasern waren nicht in den peripheren Lingualis hinein-

Figur 2. Endverzweiguügen regenerierender Hypoglossusfasern in der Mucosa
der Zunge, ep. Epithel.

gewachsen, denn sonst hätte man die Reste der alten Lingualisfasern
als Axialstrangfasern finden müssen") — muß ich betonen, daß
wirklich alle sich jetzt im peripheren Lingualisstamm vorfindenden
regenerierten Nervenfasern aus dem zentralen Hypoglossusende in

1) A. Bethe, Allgem. Anatomie und Physiologie des Nervensystems. 1903.

374

die periphere Lingualis hineingewachsene Fasern sind. Von autogener
Eegeneration habe ich bei diesen und älmiichen Experimenten keine
Spul- gefunden.^)

Am Ende der
Linguahsbahn an-
gekingt, werden so-
gar Endorgane ge-
bildet.

Auf die speziel-
le Form dieser End-
organe 2) werde ich
hier in dieser vor-
läufigen Mitteilung
nicht näher ein-
gehen, weil das nicht
ohne eine große An-
zahl von Abbildun-
gen und weitläufige

Beschreibungen
möglich ist, nur
möchte ich hier auf
einige Einzelheiten
etwas näher ein-
gehen.

Es ist an und
für sich schon merk-
würdig, mit den jetzt
schon vorliegenden
Tatsachen der Ee-
generation und der
ungeheuren Eegene-
rations- und Aus-

*lf®®

Fig. 3. Endverzweigungeu der regenerierendeu
Hypoglossusfasern im Epithel und in der Tunica propria
der Zunge.

1) Es kamen allerdings nur ausgewachsene Tiere zur Untereucliuug.

2) Bei der Fülle der verschiedenen sensiblen Eudorgane im mukösen
Bindegewebe der Zunge (man vergleiche nur die Arbeit Ceccherellis über
diesen Gegenstand und die Arbeiten Botezats) ist es nicht möglich, aus
BiELSCHowsKY-Präparateu allein sich eine richtige Vorstellung der sensiblen
Endverzweigungen zu bilden. Hier müssen Methylenblaupräparate zur Hilfe
gezogen Averden. Die Methylenblaumethode gelingt bei regenerierenden Nerven-
fasern und Endorgauen ganz vorzüglich.

375

waclisungsfähigkeit der Nervenfasern aber durchaus in Einklang,
daß die in die Lingualisbahn hineingewachsenen Hypoglossusfasern,
am Ende der alten Bahn angelangt, sich zu verzweigen und
Endknospen zu bilden anfangen. Es werden jedoch dabei nicht
nur End Verzweigungen im Bindegewebe gebildet, sondern die End-
äste der Hypoglossusfasern dringen sogar in das Epithel der Zunge
hinein. Meistens bleiben sie dann aber in den basalen Abschnitten
des Epithels hegen und bilden da zur Stelle kleine End netzchen
und Endknöpfchen, welche sich an die Zellen anschmiegen, hie und
da (besonders in den fungiformen Papillen) dringen sie tiefer in
das Epithel hinein (Fig. 3). Es scheint jedoch das Epithel dem
Eindringen der Hypoglossus-
fasern einen gewissen Wider-
stand entgegenzusetzen, denn ^.^
während man in der normalen / '.^" •
linken Hälfte der Zunge über-
all, besonders aber in den
großen fungiformen Papillen,
feinste Nervenfaserchen in das
Epithel eindringen sieht, wo-
bei man sie manchmal bis in
die oberen Zellschichten ver-
folgen kann, sieht man an der
operierten Seite der Zunge
auffallend oft, daß feinste
Eäserchen aus dem Binde-
gewebe gegen das Epithel
emporsteigen, aber dann nicht
hineindringen, sondern ent-
weder sofort umkehren, wieder

in das Bindegewebe hineinwachsen und da mit einer Endöse oder
einem Endknöpfchen enden, oder aber eine Strecke weit an die Unter-
fläche des Epithels entlang kriechen, wobei sie dann allen Biegungen
der Basalseite des Epithels genau folgen, bis sie schließlich sich
wieder gegen das Bindegewebe wenden und daselbst ihr Ende er-
reichen. Verschiedene Fälle dieser Art sind in der Fig. 3 genau nach
dem Präparate abgebildet. Manchmal konnte ich eine Nervenfaser,
an das Epithel herangetreten, zehn bis zwanzig Zellen weit an der
Unterfläche des Epithels entlang kriechen sehen, bis sie schließlich

Figur 4. Eine sich an das Epithel an-
e plat enähnliche Endverzweigung
einer regenerierenden Hypoglossusfaser.

876

auf einmal wieder umbog und im Bindegewebe mittels eines Knöpf-
chens endete, oder aber ein kleines Endnetzchen an der Unterseite
einer basalen Epithelzelle bildete.

An zweiter Stelle ist hervorzuheben, daß die im submukösen
oder mukösen Bindegewebe angelangten Faserenden der Hypoglossus-
fasern oft, obwohl sie sich in einem von den Muskelfasern so grund-
verschiedenen Gewebe als das Bindegewebe befinden, doch zu End-
verzweigungen auswachsen, welche den sich bildenden motorischen
Endplatten in mancher Hinsicht ähnlich sind.

So ist in der Figur 4 abgebildet eine Endverzweigung einer
Hypoglossusfaser, innerhalb einer Papille der Schleimhaut sich

plattenföriidg an die Unterfläche des Epi-
thels anschmiegend, und daneben zum Ver-
gleich in der Fig. 5 eine regenerierte mo-
torische Endplatte auf einer Muskelfaser der
Zunge nach einfacher Durchschneidung des
Hypoglossus.

Ich will aber sofort hinzufügen, daß
ich hier nur mit einiger Eeserve die an und
für sich frappante Ähnlichkeit hervorhebe.
Die normalen sensiblen Endausbreitungen
des Lingualis innerhalb der Schleimhaut
sind überaus mannigfaltig, und obwohl ich
niemals in der normalen Zungenhälfte der-
artige plattenförmige Endausbreitungen auf-
fand, welche der in der Fig. 4 abgebildeten
ähnlich sahen, so kenne ich das Eegene-
rationsbild der Lingualisfasern nicht, und
es ist immerhin möglich, daß auch die re-
g e n e r i e r e n d e n L i n g u a 1 i s fasern bisweilen
derartig gestaltete Endausbreitungen hervor-
zubringen imstande seien, — Jedenfalls aber
geben Bilder, wie die hier vorgeführten,
Anlaß zu der Vermutung, daß die regenerie-
renden Nervenfasern nicht absolut abhängig
sind von ihrer Umgebung, sondern unter
Umständen in Geweben, welche für ihre
Endausbreitungen völlig ungeeignet und atypisch erscheinen, danach
streben, ihre typischen Endorgane aufzubauen.

Figur 5. Eine regene-
rierte motorische Endplatte
aus derZunge des Igels, 75
Tage nach einfacher Durch-
schneiduDg des Hypoglossus.

377

Zum Schluß sei noch folgendes erwähnt. Wie bekannt, befinden
sich in den Verästelungen der Eami linguales viele mikroskopische
Ganglien, Haufen von Ganglienzellen, eingestreut. In nach neuro-
fibrillären Methoden gefärbten Präparaten findet man diese Ganglien-
zellen von einem Netz schön schwarz imprägnierter Fibrillenfasern
umsponnen. Nach Durchschneidung des Lingualis degeneriert dieses
Netz vollkommen, während die Ganglienzellen anscheinend unge-
ändert bestehen bleiben. Ich habe nun in keinem Falle eine Eegene-
ration dieäer umspinnenden Fasern von in die Lingualisbahn ein-
gewachsenen Hypoglossusfasern aus konstatieren können. Auch da,
wo ein Faserbündel des Lingualis dicht mit regenerierenden Hypo-
glossusfasern gefüllt, ganz nahe an den dem Nervenast aufliegenden
Ganglienzellenhaufen vorüberzog, war keine einzige die Ganglien-
zellen umspinnende Nervenfaser sichtbar.

Auf weitere Details werde ich hier in dieser vorläufigen Mit-
teilung nicht eingehen.

So muß dann schließlich die alte Frage, von Bidder, Schiff,
Philipe Aux und Vulpian schon vor 60 Jahren gestellt, und bis auf
heute immer negativ beantwortet (obwohl Bethe und L angle y
and Anderson die Möglichkeit einer positiven Lösung zugeben),
in positivem Sinne beantwortet werden, wenn man nur die anatomi-
schen Verhältnisse ins Auge faßt. Die Verheilung von motorischen
mit sensiblen Fasern ist durchaus möglich. Es wachsen die mo-
torischen Fasern ungehindert in die sensible Bahn hinein. Zu einer
physiologischen Eegeneration kann es jedoch nicht kommen, weil es
den einwachsenden Nervenfasern unmöglich ist, ihre eigenen End-
stationen, die Muskelfasern, zu erreichen. Sie können nicht aus
der einmal eingeschlagenen Bahn heraustreten, sondern sind ge-
zwungen, diesem Wege bis ans Ende zu folgen. Im Bindegewebe
der Mukosa und im Epithel erfolgt dann ihre Endausbreitung.

Ist nun aber eine physiologische Eegeneration, eine funktionelle
motorische Heilung hierbei ausgeschlossen? Gewiß nicht.

Erstens wachsen immer einige Hypoglossusfasern bei der Ee-
generation nicht in die Lingualisbahn hinem, sondern dringen im
perineuralen Bindegewebe weiter vor. Diese Fasern stellen nun nicht,
wie das von Bethe angegeben wird (1. c. S. 228), in kurzer Entfer-
nung von der Narbenstelle ihr Wachstum ein, sondern dringen, wenn
auch ungleich langsamer als die in die Lingualisbahn eingewachsenen

378

Pasern, weiter vor, erreichen die Zunge und verbreiten sich da in
der Muskulatur in der Umgebung der großen Nervenstämme. Diese
Fasern bilden wohl motorische Endplatten auf den Muskelfasern,
allerdings erst spät (4 — 5 Monate nach der Operation) und nur in
der Umgebung der großen Nervenstämme.

Zweitens sah ich hin und wieder, wie ein feiner Nervenzweig
einer im mukösen Bindegewebe gebildeten Endverästelung einer
innerhalb der Lingualisbahn regenerierten Hypoglossusfaser sich um-
bog, durch das submuköse Bindegewebe hindurch wieder die Mus-
kulatur erreichte, dann eine Strecke weit an einer Muskelfaser entlang
lief, um schließlich ein kleines Endplättchen auf der Oberfläche der
Muskelfaser zu bilden. Es kommt mir wahrscheinlich vor, daß auf
diese Weise schließlich doch eine Art funktioneller Heilung, eine
Wiederherstellung der motorischen Funktion, wenn auch in beschränk-
tem Maße, erreicht werden kann.

Leiden, 8. Februar 1913.

Nachdruck verboten.

Über einen Zusammenhang der Chorda dorsalis mit der Hjpo-

physenanlage.

Yon stud. med. Martin. W. Woerdeman, Amsterdam.
Mit 7 Abbildungen.
Es wird wohl allgemein angenommen, daß der Drüsenteil des Hirn-
anhanges aus der ektodermalen Kathke sehen Tasche entsteht. Viel-
leicht aber spielt das Entoderm auch eine Eolle bei der Bildung des
vorderen Hypophysenlappens. Kupffer/) Valenti,^) Prather,^) Caselli,*
Balfour und Parker,''*) teilen nämlich mit, daß das Entoderm einen
Anteil hat an der Entwicklung des Hirnanhanges, wahrend Nussbaum^)

1) KuPFFER. Die Deutung des Hirnanbanges. Sitzungsber. d. Gesellsch.
f. Morph, u. Phj^siol. in München, 1894, p. 59.

2) Valenti. Sullo sviluppo dell'ipofisi. Anat. Anzeiger Bd. X, 1895, p. 538.

3) Prather. The early stages in the development of the Hypophysis of
Amia calva. Eiological Bull. Boston, 1900, vol. I, No. 2, p. 57.

4) Caselli. Sui rapporti funzionali della glandola pituitaria. Eevist.
Sperim. di Frenatria XXVI, 1900, p. 474.

5) Balfour and Parker. On the structure and development of Lepi-
dosteus. Trans. Roy. Soc. 1882. Part. II, p. 379.

6) Nüssbaüm. Einige neue Thatsachen zur Entwickelungsgeschichte der
Hypophysis cerebri bei Säugethieren. Anat. Anzeiger Bd. XII, No. 7.

379

bei Embryonen von Canis familiaris das SEESSELSche Säckchen eine
Verbindung mit dem Rathke sehen antreten sah. Schließlich ist die
entodermale Chorda dorsalis schon vor vielen Jahren als ein mächti-
ger Faktor in der Ontogenie der Hypophysis cerebri genannt worden.

IIuscHKE^) betrachtete die Hypophysis als das Kopfende der Wirbel-
saite, das mit dem Processus infundibuli eine Verbindung eingegangen
liatte. Reichert^) und His^) haben das Organ für eine Umbildung
des vorderen Chordateiles gehalten, während Reichert *) später den
Ursprung des Hirnanhangs in der Pia mater zu finden glaubte. End-
lich hat DuRSY ^) die Glandula pituitaria als das Produkt der unter-
dessen von Rathke ^) beschriebenen Tasche und des kranialen Chorda-
endes (des von Dursy genannten Chordaknopfes) aufgefaßt. Außer
diesen Meinungen, die der Chorda dorsalis eine Rolle zuteilen bei der
Gewebebildung des Hirnanhanges, ist auch die Vermutung geäußert
worden, daß die "Wirbelsaite eine mechanische Rolle bei der Genese
der Rathke sehen Tasche spiele. Dieser Ansicht nach würde die
Chorda in Kontakt kommen mit dem bukkalen Epithelium, so einen
Teil dieses Epithels gleichsam fixieren, der beim weiteren Wachstum
des Embryos passiv nach innen gezogen würde.

MiHALKOVics'^) nun verdanken wir eine ausführliche Abhandlung
über „Wirbelsaite und Hirnauhang". Einige seiner Resultate dürfen
liier erwähnt Averden. Bei einem Kaninchenembryo von 5 mm
Kopf-Steißlänge endete die Chorda bei der Insertion der Membrana
buccopharyngea, ,,das Hornblatt berührend" wie Mihalkovics schreibt.
Bei einem Embryo von 6 mm war ein Anfang der RATHKESchen
Tasche vor der Rachenhaut zu sehen und reichte die Chorda wieder
bis an das Epithelium.

Nun zerreißt die Membrana buccopharyngea. Der obere Rest
biegt nach oben und schließt das Rathke sehe Säckchen ab. „Das
Chordaende berührt noch immer das Hornblatt an der hinteren Wand
des werdenden Hypophysensäckchens und verhindert deren Rück-
bildung." Weiter in der Publikation wird überdies gesagt: „Das Ende

1) HüscHKE. Schädel, Hirn und Seele. Jena 1854.

2) Reichert. Die Ent Wickelung im Wirbel thierreich. Berlin 1840.

3) His. Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbeltierleibs.
Leipzig 1868, p. 134.

4) Reichert. Der Bau des menschlichen Gehirns. Leipzig 1861.

5) Ddrsy. Med. Zentralblatt. Berlin 1868. No. 8.

6) Rathke. Archiv f. Anat. u. Physiol. 1838, Bd. V, p. 482.

7) Mihalkovics. Wirbelsaite und Hirnanhang. Arch. f. mikrosk. Anat.
Bd. XI, 1874, p. 389—442.

380

liegt jedoch dem Hornblatte nur an, ein unmittelbarer Übergang
zwischen den Zellen beider Gebilde findet nicht statt."

Obgleich die Chorda sich der Tasche bis auf 30 — 40 /< näherte,
maß MiHALKOvics der AYirbelsaite keine wichtige mechanische Be-
deutung bei der Hypophysenbildung bei, denn er sagt: „Die Bildung
dieser Tasche kann man sich vom Zusammenhang der Chorda dorsalis
mit dem Darmdrüsen blatt allein nicht erklären. Wäre dieses das
mechanische Moment, so müßte sich die Chorda an den oberen Winkel
des Säckchens anheften. Das ist auch bei Vogelembryonen der Fall.
Bei Kaninchenembryonen endet aber die Chorda unter der unteren
Hälfte der hinteren Taschenwaud, weit von dessen oberer Wölbung
entfernt. Sie kann also keine ziehende Wirkung auf die Tasche aus-
üben, sie könnte höchstens jene Stelle der hinteren Wand, wo sie
endet, nach rückwärts ziehen, was aber nicht geschieht."

Zusammenfassend können wir sagen, daß Mihalkovics gesehen
hat, wie die Chorda sich der Hypophysenanlage bis auf eine so ge-
ringe Entfernung nähert, daß von einem Berühren gesprochen wird.
Er hat aber weder einen direkten Gewebezusammenhang gesehen,
noch einen Einfluß der Chorda auf die Taschenwand. Seiner Meinung
nach würde die Chorda nach dem Durchrisse der Membrana bucco-
pharyngea nur die Rückbildung der Hypophysentasche verhindern und
übrigens keinen Anteil haben an der Bildung des Hirnanhanges.

Bevor ich nun das Resultat eigener Beobachtungen erwähnen
werde, wünschte ich noch einen Augenblick zu verweilen bei einem
Studium von G. Carl Huber^) über die Chorda und die Bursa
pharyngea.

Froriep,*'') Nebelthau,-') Meyer*) und Linck^) meinen nämlich,
daß die Chorda auch auf die Entwicklung dieses Recessus pharyngeus
medius einen Einfluß ausübt.

1) Huber. On the relation of the Chorda dorsalis to the Anlage of the
Pharyngeal Bursa or median Phar^-ngeal Recess. The anatomical Record.
Vol. 6, No. 10, 1912, p. 373 - 405.

2) Fboriep. Kopfteil der Chorda dorsalis bei menschlichen Embryonen.
Festschrift f. Henle. Bonn 1882.

3) Nebelthau. Über die Gallertgeschwülste am Clivus Blumenbachii.
Inaug.-Diss. Marburg 1895.

4) Meyer, R. Über die Bildung des Recessus pharyngeus medius s. Bursa
phar. im Zusammenhang mit der Chorda bei menschl. Embryonen. Anat.
Anzeiger Bd. 37, 1910.

5) LiNCK. Beitrag zur Kenntnis der menschlichen Chorda dorsalis im
Hals- und Kopfskelet. Anat. Hefte Bd. 42, 1911.

381

Jedenfalls war schon manchmal eine innige Beziehung- zwischen
Chorda und Pharynxepithel konstatiert worden, z. B. von Froeiep,
der aber sagt: „Ein wirklicher Zusammenhang von Epithelzellen mit
Zellen der Chorda ist zwar mit Evidenz nicht nachzuweisen, es drängt
sich aber bei der Untersuchung doch die Überzeugung auf, daß diese
fast zur Berührung führende Nebeneiuanderlagerung der beiden Ge-
websindividualitäten keine gleichgültige sein kann." Auch teilt Levi^)
mit, daß die Chorda ,,einen innigen Zusammenhang" mit dem Epi-
thele der Bursa pharyngea zeigt.

Huber entdeckte nun bei menschlichen Embryonen wirklich an
mehreren Stellen des Pharynxepithels einen Kontakt mit der Chorda
oder mit von der Chorda ausgehenden Zellsträngen und schreibt als
Resultat seiner Beobachtungen der Chorda einen wichtigen Einfluß
zu in der Anlage der Bursa pharyngea. Weshalb er das tut, können
wir hier nicht erwähnen, weil uns das zu weit führen würde. Ich
möchte aber gern einige seiner Beobachtungen mitteilen, weil sie
übereinstimmen mit Erscheinungen, die ich bei der Entwicklung des
Hirnanhanges gesehen habe.

Huber schreibt: ,, . . one may determine a small area in which
the notochord remains in close contact with the pharyngeal entoderm,
in which area the pharyngeal epithelium shows a distinct reaction
evinced by an increased thickness of its cells" (p. 400).

An einer anderen Stelle wird gesagt: „In this area the epithelium
presents two irregular rows of nuclei, while for the remainder of
the pharyngeal vault the epithelium is simple, with a single row of
nuclei" (p. 384).

Daß der Kontakt sehr auffallend Avar, zeigen beide folgende
Zitate: „In two of these sections the contact between chorda! and
pharyngeal epithelium is intimate'' (p. 385) und: „It would appear
that the chordal epithelium is in direct contact with the pharyngeal
epithelium, without the intervention of mesenchyme" (p. 388).

Also rekapitulierend: Beim Menschen kommt die Chorda in einen
sehr innigen Kontakt mit dem Pharynxepithel, sodaß zwischen beiden
kein Mesenchym sich befindet. An der Kontaktstelle empfindet das
Epithel anscheinend einen Einfluß; es hat da wenigstens eine größere
Dicke. In keiner seiner Zeichnungen gibt Hüber aber einen Über-
gang zwischen den Zellen beider Organe an,

») Giuseppe Levi. Beitrag zum Studium der Entwicklung des knorpligen
Primordial craniums des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 55, 1900.

382

Ich achtete diese ausführliche Einleitung notwendig, damit ich
bei der Erörterung eigener Wahrnehmungen um so leichter mich auf
das Mitgeteilte berufen könnte, um eine Übereinstimmung oder eine
Differenz dieser Beobachtungen mit den zitierten Angaben konstatieren
zu können.

Beim Studium der Hypophysenentwicklung bei Schweinsembryo-
nen sah ich ein Präparat, welches einen innigen Zusammenhang der
Chorda mit der Hypophysentasche zeigte. Die Untersuchung der
weiteren zur Verfügung stehenden Serien von Sus scrofa brachte nun
folgendes ans Licht: Bei einem Embryo von 8,6 mm Kopfsteißlänge

Chorda dorsalis

Seessel sehe Tasche
Rathke sehe Tasche

Fig. i. Sagittalschüitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 71). (Auat.
Lab. Amsterdam. Serie G. 5. I. 2.) Vergr. 65 X Vg-

Alle Figg. sind Federzeichnungen, mit einem Abbe sehen Zeichenapparat gezeichnet.

sah ich ein wenig unter der Spitze der Rathke sehen Tasche die
Chorda sich dem Säckchen dermaßen nähern, daß kein Mesenchym
zwischen beiden zu sehen war; die Taschenwand hatte an dieser
Stelle eine Verdickung (Anat. Lab. Amsterdam, Serie G. 5. L L d. h.
Glas 5, Reihe I, Schnitt 1).

Ein folgender Schnitt (10 /« weiter) zeigte einen völligen Zu-
sammenhang vom Chordagewebe mit der Taschenwand (G. 5. I. 2).
Die Membrana propria des Säckchens, im vorigen Schnitte noch gut
wahrnehmbar, war an der Kontaktstelle unterbrochen, was bei genauer

383

Einstellung mit der Mikrometerscliraube zu sehen war. Nach weite-
ren 10 j(f ist die Membrana propria wieder ununterbrochen; zwischen
Säckchen und Chorda ist aber noch kein Mesenchym zu sehen.

Die Figg. 1 und 2 sind Zeichnungen dieser Erscheinung. Diese
Zeichnungen lassen keinen Zweifel übrig über einen Zusammenhang der
AVirbelsaite mit der Hypophysenanlage; die Wand verdickung ist aber
in diesem Schnitte nicht so deutlich, wohl sieht man eine unregel-
mäßige Lage der Kerne (cf. Fig. 3). Ich möchte nebenbei die Auf-
merksamkeit lenken auf die SEESSELSche Tasche, die sich der Hypo-

Hirnwand

Chorda dorsalis
Wandverdickuns

Rathke sehe
Tasche

Seessel sehe
Tasche

Fig. 2. Sagittalschnitt.
5. I. 2. Vergr. 150 X Vs-

Embryo vou Sus scrofa (Keibels N. T. 71). Serie G.

physenanlage zubeugt und im oberen Teile schon anfängt, ihr Lumen
zu verlieren. Die SEESSELSche Ausstülpung ist auf die Insertion der
Chorda am Hypophysensäckchen gerichtet. Auch bei einer anderen
Serie (eines mit No. 78 von Keibels^) Normentafel übereinstimmenden
Embryos) (Anat. Lab. Amst, Serie M. 5. I. 1) wurde eine verdickte

*) F. Keibel. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.
I. Sus scrofa domesticus.

384

Wand und ein direkter Gewebeziisammenhang aufgefimden. Die Figg.
4 und 5 zeigen dies sehr deutlich. Die Gestalt des Tascheulumens
und die Taschenwand sind offenbar von der Insertion der Wirbelsaite
beeinflußt worden. Nur die Ausmündung der Seessel sehen Tasche
ist noch zu sehen. Der obere und der mittlere Teil sind verschwun-
den. Die Axe der Ausmündungsöffnung richtet sich der Chorda-
iusertion zu. Ich weise darauf hin, daß sich das Seessel sehe Säckcheu zur
Hypophysen tasche beugt und lenke die Aufmerksamkeit auf die Rich-
tung der Seessel sehen Tasche, weil nach Nüssbaum bei Embryonen
von Canis familiaris der obere und mittlere Teil des Säckchens in
zwei Zellgruppen zerfcällt, von denen die obere sich mit der hinteren Wand
der Rathke sehen Tasche verbindet. Ist dies nun auch bei Sus scrofa
der Fall, was meines Erachtens nicht unmöglich sein wird, aber

Membrana proprica

Hinterwand der Rathke-
schen Tasche

Karyomitosis

Chordascheide

Chorda dorsalis

Mesenchym

Fig. 3. Sagittalschnitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 71). Serie G.
5. I. 2. Vergr. 690 X Vs-

welches zu konstatieren ich nicht das Glück gehabt habe, dann kann
es wichtig sein, die Stelle zu kennen, wo die Verbindung stattfindet,
da mir die Möglichkeit nicht ausgeschlossen zu sein scheint, daß die
Rathke sehe Tasche, die Chorda dorsalis und das Seessel sehe Säck-
chen in eine sehr innige Beziehung zu einander kämen.

Die Figg. 6 und 7 zeigen folgendes (Schweinsembryo, überein-
stimmend mit Keibels Normentafel No. 66. Auat. Lab. Amst. Serie
K. 2. III. 17): Wir sehen noch einen nach hinten gerichteten, (die
Rathke sehe Tasche nicht verschließenden) Rest der Rachenhaut. Vor
diesem Reste liegt die Hypophysenanlage. Der Schnitt geht nicht
durch die ganze Länge der Chorda. Der vordere Teil ist als eine

385

kleine Zellgruppe in der Nähe der Rathke sehen Tasche zu sehen.
Eine Wandverdickung läßt sich in der Taschenwand nicht leugnen.
Weil dieses Stadium jünger ist als die beiden vorigen, kann man
meinen, daß die Chorda noch keine Verbindung mit der Taschenwand
eingegangen ist, während ihr Einfluß doch schon sichtbar sein würde.
Es ist aber auch möglich, daß die Chorda schon mit der Tasche ver-
bunden gewesen ist und ihr Einfluß auf die Wand noch sichtbar ist.
Schließlich sah ich bei einem Embryo (übereinstimmend mit
Keibels Normentafel No. 73. Anat. Lab. Amst. Serie B. I. IV. 19
und 20) auch noch Bilder, die auf einen direkten Gewebezusammen-

Hirnwiind

Chorda dorsalis
RATHKEsche Tasche

Rest der SEESSELschen
Tasche

Fig. 4. Sagittalschnitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 78). Serie M.
5. III. 1. Vergr. 65 X '/s-

hang schließen lassen. Die Chorda inserierte hier in der Nähe der
Taschenspitze, aber nicht in der Medianebene. Obgleich die Wirbel-
saite in mehreren Schnitten anwesend war, war die transversale Schnitt-
richtung Ursache, daß dieses Präparat keine zur Reproduktion brauch-
baren Bilder gab.

Wir sehen also, daß beim Schwein ein direkter Gewebezu-
sammenhang zwischen dem kranialen Chordaende und der hinteren
Wand der RATHKESchen Tasche auftritt und daß dieser Gewebe-
zusammenhang die Tascbenwand dermaßen beeinflußt, daß sie an der
Kontaktstelle dicker ist, und eine unregelmäßige Lage der Kerne

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 25

386

zeigt, aber nicht besonders viele Karyomitosen (was Huber auch
für die Kontaktstelle der Chorda mit dem Pharynxepithel angibt).
MraALKovics beschreibt diesen Gewebezusammeuhang nicht bei der
Kaninchenhypophyse, auch Hüber nicht bei der Entstehung der Bursa
pharyngea. Weiter hat Mihalkovics keine Wandverdickung gesehen
an der Kontaktstelle, denn er schreibt: „sie (die Chorda) könnte höch-
stens jene Stelle der hinteren Taschenwand, wo sie endet, nach rück-
wärts ziehen, was aber nicht geschieht." Meiner Meinung nach
stimmen die Figg. 2 und 5 nicht mit diesem Urteil.

Chorda dorsalis

Hirnwand

Rathke sehe Tasche

'^ 5 ' Fig. 5. Sagittalschuitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 78). Serie M.
5. III. 1. Vergr. 150 X Vg-

Es will mir auch wichtig erscheinen, daß die Wirbelsaite bei
jüngeren Schweinsembryonen (Keibels N. T. No. 66, 71 und 73) in
der Nähe der Taschenspitze inseriert, bei einem älteren Embryo aber
in der Mitte (Keibels N. T. No. 78). Huber gibt nämlich an, daß
die Chorda bei jungen menschlichen Embryonen sich ebenfalls der
Spitze des Säckchens nähert: er sagt z. B. : «The notochord is traced,
obliquely cut, through 25 sections of the series to its end near the
upper end of Rathke's pouch" (Embryo humanum. 10 mm).

Obgleich diese Erscheinungen, wie ich meine, keinen Beweis für
eine mechanische Funktion der Wirbelsaite bei der Hypophysengenese
liefern, so glaube ich doch, daß der Mihalkovics sehe Beweisgrund

3cS7

Chorda dorsalis

Seessel sehe Tasche

Rest der Membr. buc-
copharyngea

Rathke sehe Tasche

Fig. 6. Sagittalschnitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 66). Serie K.
2. III. 17. Vergr. 65 X '/s-

Zellen des kranialen Chordaendes

Anlage des Proc
infundibuli

Wandverdiekun

mit einer Karyo

mitose

Chorda dorsalis

Seessel sehe
Tasche

Rest der Membrana
buccopharyngea

Fi^:. 7. Sagittalschnitt. Embryo von Sus scrofa (Keibels N. T. 66). Serie K.
2. III. 17. Vergr. 150 X Vs-

388

gegen diese Funktion (daß nämlich die Berührung so weit von der
Spitze der Tasche stattfindet) für alle Säugetiere und namentlich für
jüngere Stadien nicht gültig ist. — Bei Embryonen von Talpa europaea
war die Chorda dorsalis meistens auf die Insertion des Hypophysen-
ganges an die Tasciie gerichtet, dann und wann auch höher. Bei
einigen Präparaten blieb die Chorda in so geringer Entfernung von der
Tasche, daß ihre Scheide der Membrana propria direkt anlag. Geringe
"Wandverdickungen traten in diesen Fällen auch auf. Auch sah ich
Präparate, wo die Entfernung zwischen Chorda und Säckcheu 10 jj.
oder sogar noch geringer war. Bei Talpa Avurde aber kein direkter
Gewebezusammenhang aufgefunden (Mihalkovics gab für Kaninchen-
embryonen Entfernungen von 30 — 40 /x. an). Daß ich beim Maul-
wurfe keinen Gewebezusammenhang sah, braucht noch nicht den Be-
weis zu liefern, daß er in bestimmten Entwicklungsstadien nicht auf-
treten könne. Die sehr innige Beziehung zwischen Chorda und
Rathke scher Tasche würde uns auf den Gedanken bringen. Oder
würde das Schwein der einzige Säuger sein, wo ebengenaunte Er-
scheinungen stattfinden? Auch in Betreff der Bursa pharyngea nimmt
Sus scrofa ja eine Sonderstellung ein, denn Huber sagt: „In the
mammals, the embryos of which are more generally accessible for
laboratory work, only the pig has a pharyngeal bursa or its homo-
logue, and only in pig does the head-notochord reach the retro-
pharyngeal region and come in contact with the pharyngeal epithe-
lium." — In keinem der untersuchten Präparate habe ich gesehen,
daß Chordazellen in der Taschenwand zurückgeblieben waren, nach-
dem der Kontakt aufgehoben war.

Ich kann also nicht entscheiden, ob die Wirbelsaite ein mächtiger
Faktor in der Entwicklung des Hypophysendrüsenteils sei oder ge-
wesen sei, und falls sie noch eine Rolle spielt, ob letztere dann eine
mechanische, eine histiogenetische oder eine andere sei.

Vorläufig muß ich mich darauf beschränken, die Beobachtungen
zu publizieren (welche ich in der Literatur nicht angegeben gesehen
habe) und hinzuweisen auf die große Ähnlichkeit dieser Tatsachen
mit den von Huber bei der Entwicklung der Bursa pharyngea aufge-
deckten. Sind ähnliche Tatsachen schon eher publiziert worden, so
halte man obenstehendes für eine Bestätigung davon.

Meines Erachtens wird es empfehlenswürdig sein, bei mehreren
Tieren, besonders bei verschiedenen Stadien und vergleichend embryo-
logisch, die Beziehung der Chorda zu der Hypophysenanlage zu studieren.

389

Nachdruck verboten.

Über Lysorophus aus dem Perm Ton Texas.

Von F. vox HuEXE in Tübingen.
Mit 7 Abbildungen.

Es besteht schon eine ganze Literatur über Lysorophus von Cope,
Case, Broili und Williston. Die Darstellung und Auffassung des
kleinen Schädels ist einem starken Wechsel unterworfen. Gerade des-
halb ist es der Mühe wert, den Schädel nochmals zu untersuchen.
Ich habe in Ncav York 9 und in Tübingen 24 Schädel studiert, auch
das Material in Chicago gesehen. Die Tübinger Schädel sind zwischen
12 und 40 mm laug.

Zunächst fällt es auf, daß die Seiten des Schädels nicht ver-
knöchert sind. Die Orbita ist nicht knöchern umgrenzt. Schädeldach
und Gaumen hängen nur an der Schnauzenspitze mit der Schädel-
basis zusammen. Die Prämaxillen sind klein und entsenden
vorn nur ganz kleine Fortsätze nach oben. An einem Tübinger
Exemplar tragen sie etwa 6 schmale kurze Zähnchen. An demselben
Exemplar haben die Maxillen ca. 10 ähnliche dicht gedrängte aber
etwas größere Zähne. Die Maxilla ist schmal und lang. Sie reicht
vorn nocii an die Nasenöffnung und wird nach Case von der Spitze
des Ly cry male berührt. (Lacrymale Gaupp = Praefrontale aut.)

Auf dem Schädeldach folgen die Paare der Nasalia, Frontalia und
Parietalia in fast gleich langen Abschnitten, die Parietalia sind nur
ein Avenig länger als die beiden anderen. Ein Parietalloch habe ich
nicht erkennen können. Die Mittelnaht ist zwischen den Parietalia
stark und unregelmäßig gezackt, im übrigen aber ziemlich gradlinig.
Die beiden Quernähte zwischen den beiden Knochenpaaren zeigen im
Vergleich der verschiedenen Schädel unter sich gar keine Gesetz-
mäßigkeit, sondern sind bald mit wenigen tiefen unregelmäßigen
Zacken versehen, bald sind sie gradlinig und nur fein gezackt. Nur
die Hintergrenze der Parietalia hat stets seitlich einige tiefe Zacken,
die sich lateralwärts verstärken. Die Parietalia bilden seitlich den
Rand des Schädeldaches, aber neben den Frontalia und Nasalia zieht
sicli ein langes schmales Lacymale hin, das bis an die Nasenöffnung

390

reicht, wie Case angibt und ich nach einem Tübinger Exemplar be-
stätigen kann. Die Parietalia werden nach hinten von drei Knochen
begrenzt; der von diesen median gelegene ist das Supraoccipitale,
dieses ist fast so lang wie das Frontale, es beginnt hinter den Parie-
talia mäßig breit, wird dann bedeutend eingeschnürt und erreicht
dann seine breiteste Stelle, um wieder schmal werdend den obersten
Punkt des Foramen magnum zu begrenzen. Diese hintere breite
Hälfte des Supraoccipitale trägt einen medianen Längskamm. Das
das Supraoccipitale flankierende Knochenpaar hinter den Paritaha
halte ich für die Supratemporalia. Sie bilden nach vorn gegen die
Parietalia einige tiefe lange Zacken, namentlich die lateralste Zacke
ist bei manchen Schädeln fingerförmig und lang. Neben dieser bildet
das Parietale einen rückwärts gerichteten Sporn und begrenzt so ein
kleines Stück des lateralen Bandes des Supratemporale. Hinter dieser
Stelle greift das Squamosum mit einer kleinen Zacke in das Supra-
temporale ein. Nach hinten wird letzteres vom Supraoccipitale und
dem Exoccipitale begrenzt.

Da die ganze Umgebung der Orbita leicht verknöchert ist, treten
an der Seite des Schädels nur zwei Knochen auf: das große und
lange, stabförmige, schräg nach vorn gerichtete Quadratum und dessen
Ansatz bedeckend ein kleines Squamosum. Das Squamosum besteht
aus zwei Strahlen, einem im Schädeldach nach vorn gerichteten und
einem auf dem Quadratum abwärts gerichteten. Es ist in der Form
einer winkelig geknickten Sichel zu vergleichen. Als schmaler Streifen
folgt es dem Lateralrand des Schädeldaches vom Supratemporale bis
in die Mitte der Länge des Parietalrandes. Abwärts spitzt es sich
zu und legt sich auf das Quadratum bis zur Hälfte seiner Länge,
und zwar hauptsächlich an seinem vorderen Längsrand, wenn es nicht
verschoben ist, letzteres scheint aber häufig der Fall zu sein und da-
durch auf lockere Verbindung zu deuten. Das Quadratum ist oben
breiter als unten. Bei einem der New Yorker Stücke (Nr. 4761) ist
das Squamosum nach hinten verschoben und so zeigt das Quadratum
die von diesem sonst bedeckte Fläche, die eine Vertiefung besitzt,
in welche das Squamosum hineinpaßt. Am unteren Ende besitzt das
Quadratum eine schön gewölbte Gelenkrolle. Die Länge des Quadra-
tum beträgt ^g — Va ^^i* ganzen Schädellänge. Das Quadratum ist
mit gegen 45" nach vorn gerichtet.

Die Rückseite des Schädels ist interessant und bisher noch nie
genau beschrieben worden. Einiges davon ist an einem der New

391

Yorker Schädel zu sehen, das beste aber au eiuigeu Schädeln in
Tübingen, die ich selbst aus dem Gestein herauspräpariert habe. Das
Foramen magnum wird ganz oben vom Supraoccipitale und seitlich
von den Exoccipitalia begrenzt, sie bilden den größten Teil des Randes.
Der große Condylus ist halbmondförmig, seine beiden lateralen Drittel
ragen stärker vor und werden auch von den Exoccipitalia gebildet,
die tiefer zurückliegende Mitte besteht aus dem Basioccipitale. Dieser
Condylus steht in der Mitte zwischen dem echten Reptil- und dem
echten Amphibiencondylus. Mit Eryops verglichen tritt das Basiocci-
pitale hier ein wenig mehr hervor, prinzipiell verschieden sind sie
nicht, aber auch mit Theromorphen und Schildkröten ist in der
Condylusbildung eine große Ähnlichkeit. An der Stelle, wo Exocci-
pitale, Supraoccipitale und Supratemporale zusammentreffen, zeigen die
drei an dieser Stelle gut erhaltenen Schädel eine Lücke in der Ver-
knöcherung; ich nehme an, daß diese Lücken Honiologa der post-
temporalen Öffnungen der anderen Sauropsiden sind, die Venen zum
Austritt dienen. Mit dem Exoccipitale verwachsen ist (wie auch
sonst häufig) das Opisthoticura (= Paroccipitale); da also beide nicht
zu trennen sind, ist hier nur vom Exoccipitale die Rede. Von dem
zum Condylus gehörigen Teil des Exoccipitale geht ein langer Fort-
satz schräg nach der Seite und vorn aus ; zwischen ihm und dem
nach oben gerichteten Teil des Exoccipitale ist die Knochenfläche tiefer
eingesenkt. In der größeren Vertiefung nahe dem Condylusrande
vermute ich die Austrittsstelle der Vagusgruppe und der perilympha-
tischen Gefäße. Höher oben dicht neben dem Rande des Supratem-
porale und hinter der oberen Hinterecke des Squamosum und dem
Quadratumansatz befindet sich eine kreisrunde, tiefe und scharf um-
randete Einsenkung, die ich für die Fenestra ovalis (= vestibuli)
halte. Das Basioccipitale wird an der Unterfläche fast völlig vom
Basisphenoid bedeckt. An einem der New "Yorker Exemplare zeigt
das Basisphenoid eine schmale kurze Einbuchtung in der Mitte des
Hinterrandes, bei einem anderen sieht man hinter dem Rande des
Basisphenoids an dieser gleichen Bucht das Basioccipitale in schmalem
Bande zum Vorschein kommen. An einem Tübinger Exemplar ist diese
selbe Bucht des Basisphenoids erkennbar, in der das Basioccipitale
sichtbar wird; im übrigen reicht hier das Basisphenoid bis an den
Rand des Condylus, aber zu beiden Seiten des Basisphenoidrandes und
unter dem Exoccipitalteil des Condylus kommt ein ganz kleiner Tuber
des Basioccipitale hervor. Zwischen diesem und dem unteren seit-

392

liehen Fortsatz des Exoccipitale befindet sich eine tiefe Grube, diese
halte ich jederseits für die Eintrittsstellen der Karotiden.

Die Gaumenseite des Schädels ist an keinem der von mir unter-
suchten Stücke ganz vollkommen erhalten. Einer der New Yorker
Schädel zeigt ein breites Basisphenoid, davor ein ebenso breit be-
ginnendes, nach vorne etwas schmäler werdendes Paraspheuoid, das
bis in die Nähe der inneren Nasenöffnungen reicht. Derselbe Schädel
zeigt zwei durch einen schmalen Steg getrennte längliche innere
Nasenöffnungen und auf der rechten Seite die Bezahnung. Gase
gibt hufeisenförmig angeordnete Vomerzähue an. Einer der Tübinger
Schädel zeigt (derselbe mit gut erhaltenem Hinterhaupt) Basisphenoid
und Parasphenoid, jedoch ohne erkennbare Grenze zwischen beiden,
in breiter Fläche. Zu beiden Seiten kommen die Quadratumgelenke
etwas tiefer als der Gaumen zum Vorschein und auf der besser er-
haltenen rechten Seite sieht man am Längsrande der Schädelbasis
und zwischen dieser und dem Quadratum in schmalem, nach vorn
breiter werdendem Bande eine steil stehende Knochenlamelle, die ich
für das Hinterende des Pterygoids halte, ihr Hinterende legt sich an
das Quadratum an.

Bei mehreren Exemplaren ist der Unterkiefer erhalten. Ent-
sprechend der Yorwärtsneigung des Quadratum ist er wesentlich
kürzer als der Schädel selbst. Die beiden Kieferhälften treffen an
der Symphyse spitz zusammen, während die Schädelspitze breiter und
stumpfer ist. Der rechte Unterkieferast von Nr. 4761 in New York und
drei Exemplare in Tübingen zeigen gute Seitenansichten. Yor der
Gelenkstelle bildet der Unterkiefer im Gebiet des Supraangulare einen
mäßig aufsteigenden Teil, der nach vorn gleichmäßig an Höhe ab-
nimmt. Unter der höchsten Stelle befindet sich in der Mitte ein
größerer ovaler Durchbruch, der oben vom Supraangulare und unten
vom Angulare begrenzt wird. Mit einer Spitze wird er auch vorn
vom Dentale erreicht. Das Artikulare bildet einen postartikularen
Fortsatz, an dem sich auch das Angulare beteiligt. Letzteres reicht
nicht ganz bis unter den bezahuten Teil des Dentale. Ich bin zweifel-
haft, ob eine schwache Linie an der höchsten Stelle des New Yorker
Unterkiefers als Sutur aufzufassen ist oder nicht, je nachdem wäre
ein Complementare vorhanden oder nicht. An den Tübinger Exem-
plaren habe ich keine bestimmte Bestätigung dafür. Mehrere Schädel
zeigen in der Ansicht von unten her ein starkes und langes Spleniale,
das sich auch an der Symphyse beteiligt. Die Bezahnung des Dentale

393

ist auf seine vordere Hälfte beschränkt und reicht nicht ganz so weit
rückwärts wie die der Maxiila.

Bekannt ist der Hyobranchiaiapparat, bestehend aus zwei Cerato-
branchialia und vier Paaren von Epibranchialia. Auch an Tübinger
Stücken ist dies zu sehen.

Die Gestalt der Wirbel ist durch Broili, Case und Williston
bekannt gemacht. Sie besitzen in der vor dem Schwanz befindlichen

Eo

Fig. la.

pt

ß--T

Bo

Fig. Ic. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 1. Hintere Hälfte des Schädels von Lysorophus tricarinatus Cope aus den
Clear Fork beds von Craddocks Ranch, Baylor Co, Texas; in der üniversitätssamm-
lung in Tübingen. Doppelte nat. Größe.

a) von oben, h) von hinten, c) von unten. A = Ohröffnung. Bo = Basi-
occipitale. Bs = Basisphenoid. Eo = Exoccipitale. F = Frontale. P = Parie-
tale. Po = Paroccipitalfortsatz. Pt = Pterygoid. Ps = Parasphenoid. Q = Qua-
dratum. So = Supraoccipitale. Sq = Squamosum. St = Supratemporale. V =
Öffnung f. Vagusgruppe.

Fig. 2. Zweiköpfige Rippe der vorderen Rumpfregion. Nat. Größe.

Fig. 3. Zweiköpfige Rippe der hinteren Rumpfregion. Nat. Größe.

Fig. 4. Femur oder Humerus. In einem Gemenge von Lysorophus-Wirbeln
und -Rippen. Nat. Größe.

Fig. 5. Unterschenkel oder Unterarm. In einem Gemenge von Lysorophus-
Wirbeln und -Rippen. Nat. Größe.

Alle Stücke in der Universitätssammlung in Tübingen. Fundort wie Fig 1.

394

Region eine lange Diapophyse am oberen Bogen : von einer Par-
apophyse ist nichts zu erkennen. An den sehr zahlreichen Exemplaren
in Tübingen habe ich hauptsächlich zweiköpfige Rippen erkennen
können. Die Zweiköpfigkeit der Rippen ist nicht nur auf die vor-
derste Region beschränkt, sondern ich habe lange zusammenhängende
Serien gesehen, die lauter deutlich zweiköpfige Rippen besitzen. Diese
zweiköpfigen Rippen sind im Querschnitt schmal, aber sehr hoch.
An der Mehrzahl der berippten AYirbelserien sind die Rippen mehr
oder weniger von der Artikulationsstelle verschoben, aber an wenigen
war es mir möglich festzustellen, daß die Artikulation des Capitulum
eine intervertebrale ist. Dies ist früher no.ch nicht konstatiert worden,
man hielt auch die Rippen in der IMehrzahl für ein köpf ig. Einwand-
frei einköpfige Rippen habe ich an dem großen Tübinger Material
überhaupt nicht beobachten können.

Williston hat zum ersten Mal die Mitteilung von Extremitäten-
funden bei Lysorophus gemacht imd hat dies zusammen mit Miss
FiNNEY 1912 wiederholt. Ich habe das Material in Chicago gesehen
und konnte in Tübingen 5 Extremitätenfunde ebenfalls konstatieren.
Ich schließe mich darin Williston an, es für sehr wahrscheinlich
zu halten, daß die Extremitäten zu Lysorophus und nicht zu einer
anderen Gattung gehören, aber ein definitiver Beweis steht noch aus.
Es sind 4 einzelne lange Knochen, die Femur oder Humerus sein
können oder sich auf beide verteilen. Die drei besterhaltenen sind
13 — 14 mm lang, beide Enden sind verbreitert, aber ohne Epiphyseu.
Ein fünftes Stück sind zwei nebeneinander liegende Avenig über 7 mm
lange verschieden dicke Knochen, die entweder Radius und Ulna,
bzw. Tibia und Fibula oder zwei metapodiale Elemente vorstellen.
Außer diesen 5 Extremitätenknochen sind noch zwei unvollständige
Knochen da, die möglicherweise zu dem Gürtelskelett gehören, wenig-
stens kann ich sie vorläufig weder im Achsenskelett noch im Extremi-
tätenskelett unterbringen, zum Schädel können sie nicht gehören.

Lysorophus ist von Gase und Williston zu den Amphibien
und namentlich von Williston in überzeugender Weise zu den Uro-
delen gewiesen worden. Beoili wollte Lysorophus bei den primi-
tivsten Rhynchocephalen unterbringen, später dachte er an Verwandt-
schaft mit Amphisbaena. Neuerdings kommt auch Williston wieder
auf Reptilien zurück (1912).

Die früheren Beschreibungen und das, was ich jetzt noch an
Details zur Kenntnis des Schädels von Lysorophus hinzubringen konnte,

395

haben auch in mir die bestimmte Überzeugung gefestigt, daß Lysoro-
phus zu den Urodelen geliört. Wenn auch in der äußeren Erschei-
nung der Schädel von Aniphisbaena auf den ersten Blick eine ge-
wisse Ähnlichkeit mit Lysorophus zu haben scheint, so ist doch die
Schädelbasis mit ilirem großen Basioccipitale, das auch den ganzen
Condylus bildet, von Lysorophus grundverschieden, wie ich bei der
Beschreibung gezeigt habe. Hier spricht sich ganz besonders der
Unterschied zwischen Amphibium und Reptil aus. Auch die von mir
konstatierte Zweiköpfigkeit der Rippen von Lysorophus schließt eine
nähere Yerwandtschaft mit den Amphisbaenen völlig aus. Vergleicht
man Lysorophus mit einzelnen Urodelenschädeln, so zeigt sich sofort
die verblüffende Ähnlichkeit und weitgehende Übereinstimmung. Zum
Beispiel Amblystoma mexicanum hat die gleiche Form des Schädels,
es fehlt ebenfalls die Seitenverknöcherung in der Umgebung des
Auges. Die Maxiila wird mit dem oberen Schädeldach nur durch
die Spitze des Lacrymale verbunden, im übrigen ragt die Maxiila
frei nach hinten, nur durch Bindegewebe mit dem Pterygoid ver-
bunden. Auch das stabförmige, nach vorn gerichtete Quadratum ist
gleich. Selbst das neben dem Parietale ansetzende und weit auf dem
Quadratum herabreichende Squamosum ist in gleicher Weise bei
vielen Urodelen vorhanden, so bei Siboldia maxima, bei Menopoma,
Siren und Triton. Die Condyli werden wie bei Lysorophus bei all
den genannten Formen von den Exoccipitalia gebildet und zwischen
ihnen unten tritt das Basioccipitale hervor, meist zwar nur als kleines
Knor])elstück ; man vergleiche W. K. Parkee: On the structure and
development of the skull in the Urodeles. Transact. Zool. Soc. London,
Vol. XL Pt. 6. 1882. Das große Basi- und Parasphenoid haben sie
alle. Sei Siren lacertina tritt in der Mitte oberhalb des Foramen
magnum ein dreieckiges Knorpelstück auf, welches wahrscheinlich
dem Supraoccipitale entspricht, das ja bei Lysorophus im Gegensatz
zu den meisten Urodelen noch groß und knöchern vorhanden ist.
Durch das Vorhandensein des großen knöchernen Supraoccipitale und
durch die Supratemporalia unterscheidet sich Lysorophus von den
jetzigen Urodelen, aber gerade dies sind Merkmale, die Lysorophus
zu einer primitiveren Form stempeln, wie das in der alten Zeit auch
von vornherein zu erwarten war. Eine genauere Gruppierung der
Lysorophiden innerhalb der Urodelen läßt sich nicht vornehmen, da
wir aus dem großen Zeitraum zwischen Perm und Jungtertiär (bzw.
Wealden) nichts von den zweifellos vorhandenen Urodelen mit ihrer

396

damaligen Entwicklung und ihren A^erzweigungen wissen. Ich halte
es mit Williston und Miiss Finney für wahrscheinlich, daß Lysoro-
phus Exti'emitäten besaß.

Mit den Temnospondylen hat der permische Urodele Lysorophus
noch größere Ähnlichkeit als die jetzigen Urodelen, sie liegen in der
Schädelbasis und der größeren Anzahl der hinteren Schädeldeck-
kiiochen. Das Basioccipitale von Eryops ist nach meiner Darstellung
(Anat. Anz. Bd. 41, 1912, S. 98) mit diesem sehr nah zu vergleichen;
auch ein Paroccipitalfortsatz ist wie bei den Stegocephalen vorhanden.
Das Vorhandensein des Supraoccipitale läßt auf den kurzen Weg
schließen, den die permischen urodelen von der Abzweigungsstelle der
Stegocephalen erst zurückgelegt hatten. Das Fehlen des Hvpoglossus
(siehe oben) haben sie mit den Stegocephalen (Eryops) gemeinsam.

Literatur über Lysorophus tricarinatus Cope.
Cope, E. D., Descriptions of extinct vertebrata from the Permian and Triassic

formations of the United States. Proceed. Amer. Phiios. Soc. XVII. 1877. 187.
Case, E. C, The vertebrata from the Permian bonebed of Vermillion Connty,

Illinois. Journ. of Geology. VIII. 1900. 714.

— Palaeontological notes. Journ. of CTeologJ^ X. 1902. 256.

Broili, f., Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeoiitogr.
LI. 1904. 94.

— Stammreptilien. Anat. Anz, XXV. 1904. 585.

Case, E. C, Notes on the skull of Lysorophus tricarinatus. Bull. Am. Mus.

Nat. Hist. XXIV. 1908. 531.
Broili, F., Systematische und biologische Bemerkungen zu der permischen

Gattung Lysorophus. Anat. Anz. XXXIII. 1908. 290.
WiLLiSTON, S. W., Lysorophus a Permian Urodele. Biolog. Bull. XV. 1908. 229,
Case, E. C, Revision of the Amphibia and Pisces of North America. Carnegie

Instit. of Washington. Public. 146. 1911, 68 u. 141 ff.
WiLLisTON, S. W., Primitive reptiles, a review. Journ. of Morphology. 23.

1912. 660 ff.
Finney, M., The limbs of Lysorophus, Journ. of Morphology, 23. 1912. 664 ff.

Nachdruck verboten.

Note on the Membranous labyi-inth of Neoceratodus forsteri.

R. H. BURNE,

R. College of Surgeons Museum, London.
With 4 Figures.

Since Gustaf Eetzius^) in 1881, described the membranous
labyrinth of Dipneusti, nothing, so far as I have been able to ascertain,
1) Eetziüs, Das Gehörorgan der Wirbeltiere. 1881.

397

has been published further upon the anatomy of this organ in the
AustraHan Mud Fish (Neoceratodus or as it was called at that date
Ceratodus).

In view of the interest that attaches to the Dipneusti from an
evolutionary point of view and also from the fact that Eetzius
was unable owing to the imperfect preservation of his material to
give quite a complete account of the coarse anatomy of the laby-
rinth in Ceratodus it is incumbent upon anyone with suitable material
at hand to complete so far as possible the description left imperfect
by Eetzius.

Through the kindness of Colonel C. E. Shepherd I have re-
cently been able to examine the membranous labyrinths from an
exceptionally well-preserved head of Neoceratodus.

C.P,S.

Fig. 1. The left labyrinth of Neoceratodus forsteri, mesial aspect. Part of the
mesial walls of the utricle and saccule have been removed. C.RS. canalis recessu-
saccularis ; C. US. canalis utriculo-saccularis. D. diverticulum of utricular floor ;
D.EDL, ductus endolymphaticus- L. Ligament between diverticulum und saccule ;
M.N., macula neglecta; R. recessus utriculi; R.Ä. ramus anterior of otic nerve;
R.N. ramulus neglectus; R.P. Ramus posterior of otic nerve; R.S. ramulus sacculi
of R.A.., S. sacculus; S. E.D.L. saccus endolymphaticus; Y. vein?

I find that in almost all particulars they agree with the description
and figures (1. c. p. 144, PL 24, fig. 1—8) given by Eetzius so far as

398

the condition of his material allowed him to speak with any certainly.
It is unnecessary therefore to give an account of the general form
of the labyrinth or of the relative positions of the recessus utriculi
and sacculus or of the passages by which they are connected
together and to the utricle (figs. 1 — 3).

With regard to the nerves that supply the several maculge and
the cristre of the semicircular canals I find that in Colonel Shepherd's
specimen the two main trunks — the ramus anterior and the ramus
posterior — (fig. 1, 2, 3, EA. EP.) are more independent and clearly
separated from one another than one would be led to infer from
Eetzius's figures (PI. 24, fig. 1—4).

Their distribution also overlaps in a way that apparently was not
so in his specimen. The ramus anterior supplies the cristas of the

anterior and external semicir-
cular canals and the macula of
the recessus utriculi in the usual
way but it also sends a branch
of considerable size (fig. 1, E.Ö.)
into the territory of the post-
erior branch to the anterior and
upper end of the macula of the
sacculus as figured by Eetzius
in Protopterus (PI. 24, fig. 9).
This is a condition not at all
unusual in sharks and is for
instance figured by Professor
Stewart^) in Carcharias.

In this specimen too I was
unable to distinguish a macula
lagenie separated from the com-
mon macula of the saccule.
Owing to the imperfect preservation of his material Eetzius
was unable to state whether the macula neglecta — a small nerve
ending situated upon the lower surface of the utricle in close proxi-
mity to the hinder limit of the utriculo-sacculine passage — was
present or not; though as he had seen it in Protopterus he asserted

R A-

RS -

Fig. 2. The left labyrinth of Neocera-
todus forsteri. seen from in front, with part
of the wall of the Sacculus, ductus endo-
lymphaticus and recessus utriculi removed.
Reference letters as in Fig. 1-

1) Stewart, Membranous labyrinths of certain Sharks, Jour. Linn. Soc.
Vol. 29, 1906, pi. 40, fig. 5.

399

with some confidence that it would be found in the same position
in Ceratodus as well.

A macula neglecta is, as he supposed, present at the same spot
as in Protopterus (figs. 1, 3, MN.), close behind the utriculo-saccu-
line passage (C.U.S.) upon the floor of the utricle. It is innervated
by a small twig (EN.) given off from the nerve that supplies the crista
of the posterior semicircular canal at the point where this nerve passes
outwards behind the utriculo-sacculine passage.

It is noticeable also that in Colonel Shepherd's specimen the floor
of the posterior sinus of the utricle is dilated close behind the macula
neglecta to form a little conical diverticulum (D). A similar pocket
was present in both labyrinths but in the left its apex was attached
to the upper wall of the saccule by a small band or ligament (L.). In

Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 3- Part of the left labyrinth of Neoceratodus forsten, with the saccule
and part of the mesial wail of the recessus utriculi removed to show the passages
between the utricle, sacculus, and recessus utriculi and the position of the macula
neglecta.

Reference letters as in Fig. 1.

Fig. 4. Diagram of the utricles and saccule of a shark (Carcharias). A.U.
utriculus anterior; A.C. U. RS. anterior utriculo- sacculine passage; M.N. macula
neglecta; M.R. macula recessu; P.U. utriculus posterior; P.U.S.C. posterior utriculo
sacculine passage.

the space between this ligament and the utriculo-sacculine passage
lay the nerve to the crista of the posterior canal.

This little dilatation may be of absolutely no importance but its
position is somewhat suggestive of the passage that connects the
posterior utricle with the saccule in Elasmobranchs. There is enough
evidence to suggest that the sinus superior utriculi of Vertebrates
other than Elasmobranchs represents a combination, probably by
coalescence, of the ascending arms of two canal systems such as the
anterior and posterior utricles of sharks (fig. 4) — the passage

400

of one being as it were guarded by the recessus utriculi and its macula,
that of the other in a similar way by the macula neglecta. Whether
the independent passages by which these utriculi communicated with
the saccule coalesced to form the single canalis utriculo-saccularis of
typical Vertebrates or whether the posterior one became obliterated
is an open question. This dilatation in Ceratodus suggests a closed
posterior utriculo-sacculine passage, except for the fact that the
macula neglecta lies upon its anterior lip and not upon the posterior
as it does in the case of the posterior utriculo-sacculine passage in
sharks.

In neither Ceratodus nor Protopterus was Eetzius able to
describe the condition of the ductus or Saccus endolymphaticus. —
In the present specimen these were well preserved and no doubt their
condition is characteristic of the Dipneusti (Figs. 1, 2, SEDL. DEDL.).

They show a great resemblance to the same organs as figured by
Eetzius in the Sturgeon (PL IV, fig. 1, 2), though they are larger
and more fully developed than in specimens of the ear of this Fish in
the Museum of the K. College of Surgeons.

The Saccus endolymphaticus is a capaceous pear-shaped vesicle
with bluntly rounded apex, situated to the mesial side of the space
enclosed by the anterior semicircular canal, with its apex inclined some
what forward. It is supported by a sheet of membrane ( '? dura mater)
within which, wedged in between the apices of the two sacci endo-
lymphatici is a large vessel, probably a vein (V.).

The lower end of the saccus endolymphaticus bends slightly for-
ward along the sinus anterior utriculi and gradually narrows to form
the ductus endolymphaticus which crosses the utricle near its anterior
end and opens by a funnel-shaped mouth into the anterior extremity
of the sacculus (fig. 1 and 2). The wall of. the saccus endolymphaticus
is yellow and shrivelled very much as it is in the Sturgeon.

Abgeschlossen am 18. März 1913.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Grustav Fisclier in Jena.

Der „anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
numniern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

43. Band. -^ 3. April 1913. ^ No. 16.

Inhalt. Aufsätze. Agostino Gemelli, Sulla origine delle radici poste-
riori del inidollo spinale dei mammiferi. Con 10 figure, p. 400 — 410. —
Agostino Gemelli, Contributo alia conoscenza della fine struttura del niidollo
spinale. Cou 10 figure, p. 410—422. — Salvatore Comes, Apparato reti-
colare o condrioma? Condriocinesi o dittocinesi? Con 2 figure, p. 422 — 438.

Bücheranzeigen. Ludwig Plate, p. 430—431. — J. W. Jenkinson, p. 431.
— L. Grünwald, p. 431—432.

Berichtiffong, p. 432.

Anatomische Gesellschaft. Neue Mitglieder; Vorträge u. Demonstrationen,
p. 432.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Sulla origine delle radici posteriori del midollo spinale del

mammiferi.

Nota del dottor Agostino Gemelli.
(Laboratorio di biologia della R. Universitä di Bonn.)
Con 10 figure.
Mentre assai numerose sono state le ricerche compiute sin qui
intorno alia istogenesi delle radici posteriori, poco numerose ed in-
complete sono State la ricerche intorno alia loro morfogenesi, di guisa
che le nostre conoscenze si riducono ad una descrizione sommaria,
frammentaria ed anche, in parte, errata. Ciö specialmente per quanto
riguarda lo sviluppo delle radici posteriori nei mammiferi.

Anat. Anz. Bd. 43. Aufsätze. 26

402

Bisogna cioe, per trovare una descrizione della morfogenesi delle
radici posteriori nei mammiferi, risalire ai classici lavori di His ^)
e di Lenhossek, "^J i quali pero, alia lor volta, preoccupati di studiare
fatti di raaggiore importanza per quanto riguarda la origine delle
radici posteriori, si sono accoiitentati, per quanto spetta la loro morfo-
genesi, di brevi aceenni riferentisi a qualche stadio di sviluppo.

Mi Ö sembrato percio opportune istituire una ricerca sistematica
per poter dare una descrizione corapleta dei vari stadi di questo
sviluppo.

Una considerazione tecnica mi si e presentata subito alia mente
come la causa possibile della nostra ignoranza intorno alia morfo-
genesi delle radici posteriori. II midollo spinale viene comunemente
studiato solo nelle sezioni trasverse o nelle sezioni longitudinali, dorso-
venti'ali o laterali. Ma e evidente che, dato il decorso delle radici
posteriori, in sezioni condotte secondo questi piani, esse non possono
presentarsi in tutto il loro complesso. Infatti sulle sezioni trasverse
noi vediamo, e vero, una radice in tutto il suo decorso dal ganglio
al midollo, ma nulla possiamo dire degli altri rami provenienti dal
medesimo ganglio e dei loro eventual! rapporti, al di sopra e al disotto
della regione che studiamo. Ancor meno poi servono le sezioni dorso-
ventrali e le laterali, in quanto, in questo case, le radici si presentano
sezionate luugo il loro decorso.

Mi e sembrato quindi opportuno, per rendermi esatto conto del
loro comportamento, di sezionare gli embrioni secondo un piano tale
da permettermi di studiare le radici in tutto il loro percorso e in
tutto il loro complesso. Questo piano e quelle della linea Ä B della
figura schematica 1. Questo procedimento si presentava come logico,
perche, in tal modo, avrei potuto avere — nei casi nei quali la
orientazione fesse stata buona — una completa immagine delle radici in
tutto il loro percorso dal ganglio al midollo spinale e in tutto il loro
complesso.

La mia aspettativa non fu delusa, perche appunto in questo modo
ho potuto ottenere cio di cui andava in cerca. Naturalmente e stato

1) Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nerven-
wurzeln. Abh. d. math.-phys. Cl. d. Königl. Sachs. Gesell, d. Wiss., Bd. XIII,
1886; Über die Anfänge des peripherischen Nervensj'stems. Arch. f. mikr.
Anat. und Phys., Anat. Abt., 1879.

2) Die Ent Wickelung der Ganglienanlagen bei dem menschlichen Embryo
Arch. f. Anatom, und Physiolog., Anat. Abth., 1891.

403

necessario, per ciascun stadio, determinare il grado di inclinazione
del piano A B^ secondo il quale la sezione doveva essere condotta.
Cio alio scope di ottenere immagini corrispondenti del vari stadi. Ho
tenuto conto anche delle parti del raidollo spinale cosi sezionate,
poiche, a causa della curvatura dell' embrione e del diverso sviluppo
degli altri organi, e differente la inclinazione che tale piano deve
avere rispettivamente per il midollo cervicale, dorsale e lombare. Un
espediente rai ha servito assai bene per determinare la inclinazione
di tale asse. Praticavo di ciascun pezzo una sezione trasversa; di poi,
col sussidio della camera chiara di Abbe, disegnavo il contorno del
midollo spinale, delle radici e del ganglio. Determinavo in questo

Fig. 1. Figura schematica di midollo sjjinale per dimostrare I'inclinazione della
linea Ä B (da un embrione di bue di mm. 25).

modo la orientazione delle radici. Stabilito il grado di inclinazione
della linea AB (vedi figura 1) sulla orizzontale, avevo trovato con
cio il grado di rotazione da dare all' embrione durante la inclusione.
II materiale a mia disposizione e stato il seguente:

Embrioni di maiale, stadi vari da mm. 3, sine a mm. 67.

Embrioni di bue, stadi vari da mm. 5 sino a mm. 75.

Embrioni di coniglio, stadi vari da mm. 2 sino a mm. 12.

Per tutti questi embrioni la serie si poteva considerare completa
avendo avuto a mia disposizione esemplari delle varie lunghezze.

Inoltre ho avuto embrioni di uomo (mm. 39 e mm. 46), di pecora,

404

di topo, di cavia e di pipistrello. Qiieste serie incomplete mi hauuo
servito per opportuni raffronti.

Gli embrioni pervennere a me giä fissati in miscele varie, Zenker,
Tellyesniczky, acido picrico, sublimato, formolo ed alcool. Le sezioui,
condotte accuratameute in serie, furono colorate con emallurae e rosso
Congo. Questo colorante si presta assai bene per seguire il decorso
delle fibre nervöse se si ha cura di prolungare la iramersione in una
soluzione acquosa assai allungata di rosso Congo (sino a 24 ore) dopo
di aver immerso per pochi rainuti le sezioni in una soluzione iodo-
iodurata conume. E necessario, per avere una buona intonazione di
colore, un lavaggio molto prolungato in acqua di fonte corrente. Per
alcuni embrioni ho adoperato i metodi fotografici di R. y Cajal.
Buoni resultati ho avuto con la fissazione in alcool ammoniacale. I
migliori preparati pero li ho avuti sottoponendo i pezzi all' azione della
piridina avanti di immergerli nella soluzione di nitrato d'argento.

»5-'-' -*

Fig. 3.
Fig. 2.
Fig. 2. Embrione di maiale di mm. 3. (Oc. 4 C. ob. 7.)
Fig. 3. Embrione di maiale di mm. S'Ij. (Oc. 4 C. ob. 7.)
Fig. 4. Embrione di bue di mm. 4. (Oc. 4 C. ob. 8.)

Fig. 4.

lo ho incominciato a studiare embrioni nei quali i gangli spiuali
ventralmeute sono giä separati secondo i vari segmenti, mentre invece
dorsalraente sono ancora riuniti tra di loro. E infatti in questo stadio
che si ha il primo formarsi delle radici posteriori.

In questo stadio (fig. 2) il ganglio appare come una massa cellu-
lare addossata al midollo spinale e costituita da poche cellule^). Le
singole masse cellulari sono disposte lungo tutto il midollo spinale
con una disposizione caratteristica (fig. 7). Giii a questo stadio di
sviluppo e possibile vedere come questa massa cellulare vada distac-

1) Tutte le figure vennero disegnate con I'aiuto della camera chiara di
Abbe, microscopio Koristka, tubo 160 mm.

405

candosi dal midollo spinale riraanendo riuaita ad esso solamente
per le due estremita. E si vedono anche le cellule delle due estre-
niitä orientarsi verso il midollo spinale quasi disponendosi in colonna,
dove pill tardi giacciono le radici. Nelle radici si trovano, tosto che
le fibre nervöse si sono sviluppate. le cellule di Schwann (fig. 5, 9,
e 10). I cilindrassi hanno origine dalle cellule gangliari dei gangli
intervertebrali (fig. 7 e 8). Come si sa, R. G. Harrison ha dimostrato^)
che dalla parte dorsale del midollo spinale di rana vengono fornite,
insieme con le cellule gangliari dei gangli intervertebrali, anche le
cellule di Schwann. Anche nei girini, ai quali in un periodo precoce

)'.

r,

*7 v:^

I

Fig. 5. Embrione di maiale di mm. 18. (Oc. 4 C. ob. 5) (ridotta).

fu esportata la parte dorsale del midollo spinale, manca in modo as-
soluto ogni abbozzo di ganglio spinale; in questo caso anche i nervi
motori non hanno alcuna cellula di Schwann.

Dalle mie osservazioni sui maramiferi io non posso fornire una
prova certa che abbia, anche per i mammiferi, nn valore uguale a
quelle che la prova di Harrison ha per gli anfibi. Appare tuttavia
dalle mie ricerche piii che verosimile che anche qui il midollo spinale

1) Vedi : R. G. Harrison, Sitz. Ber. Niederrliein. Ges., Med. Sekt., Jahr-
gang 1904, p. 55. — American Journ. of Anatomy, 5, 121, 1906. — Arch. f.
Entw. Mech. Bd. 30, 1910, p. 5. Cfr. anche: Journal of exper.Zool., Vol. 9, 1910.

406

fornisca le cellule di Schwann del nervi periferici, poichfe nei fini
cordon! cellulari delle figure 3, 4 e 6 non vi e alcuna cellula gang-
liare e noi siamo de ciö a sufficienza resi certi che le fibre nervöse
si originano esclusivaraente dalle cellule gangliari.

In uno stadio piii avanzato (maiale, mm. 4, bue, mm. 5) questi
fatti sono maggiormente accentuati (fig. 3 e 4). 11 ganglio si e de-
finitivamente allontanato dal midoUo spinale ed b unito ad esso da una
tenue striscia di tessuto connettivo. Esso pero e rimasto attaccato
al raidollo spinale alle due estremitä. Si sono cosi formati meccani-
camente due cordoni cellulari (fig. 3). II numero delle cellule co-
stituenti I'abbozzo gangliare h notevolmente aumentato. I due cor-
doni cellulari sono costituiti da poche cellule che si adossano Tuna

%

^ !

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1/

,y. .

Fig. 7.

Fig. 6.
Fig. 6. Embrione di coniglio di mm. 1-6. (Oc. 4 C. ob. 2.)
Fig. 7. Embrione di coniglio di mm. 28. (Oc. 4 ob. 5.)

air altra e che si orientano verso il midollo spinale (vedi fig. 4). A
partire da questo momento, a mano a mano che la massa gangliare si
arricchisce di cellule e si ingrandisce, si moltiplica il numero delle
radici (vedi fig. 5). Gia esse in embrioni di bue di mm. 15 sono
tre o quattro, in embrioni di maiale di mm. 20 sono cinque o sei
Queste radici si dirigono verso il midollo mantenendo una direzione
parallela tra di esse. Si staccano dal ganglio sotto forma di cordoni
cellulari di grossezza varia. Non h difficile osservare qualcuna che,

407

dopo un breve percorso, si divide in due o tie rami. Da tiitto il
complesso delle radici staccantesi in questo modo dalla massa gan-
gliare, la quale e andata frattanto acquistando una forma rotondeg-
giante, aperta verso il midollo spinale, ne risulta un aspetto caratte-
ristico, specie se si osserva il comportamento dei vari gangli disposti
in serie lungo il midollo spinale (fig. 6).

Non ho notata una grande differenza alle varie altezze del mi-
dollo spinale. Posso osservare solo che lo sviluppo di queste radici
e pill precoce all' altezza del midollo lombare e che qui si trova il
maggior numero di cordoni cellulari. Invece piii tardiva tale fornia-
zione e per il midollo cervicale.

I

Fig. 8. Embrione di pecora di mm. 32. (Oc. 4 C. ob. 5.)

Poco dopo la comparsa di parecchie radici gangliari e possibile
mettere in evidenza, mediante il metodo t'otografico di Cajal, il com-
portamento delle fibre nervöse. Giä in embrioni di bue di mm,
25 — 30 mm. le cellule nervöse del ganglio sono divenute unipolar! e
hanno acquistato un reticolo abbastanza bene sviluppato. Cio che ci
interessa e il comportamento delle fibre nervöse. Gik col metodo
suaccenato del rosso Congo e possibile vedere nello spessore delle
radici tenue fibre nervöse colorate intensamente in viola, dirigersi
verso il midollo spinale in numero vario da cinque, sei sino a dieci
e piu. Esse possono essere seguite nel midollo spinale, sino nei cor-
doni posteriori ove si possono vedere dividers!.

Con preparati alia Cajal e possibile seguire piu. accuratamente le
fibre nervöse partirsi dal ganglio e penetrare nel midollo (fig. 7, 8).

408

Le fibre partono dalle cellule nervöse le quali, come ho detto, in grande
maggioranza sono unipolari, rotondeggianti, fornite di un reticolo
endocellulare fine per quanto non molto denso, e si dirigono con im
decorso rettilineo verso il midollo, ove si dividono nei cordoni poste-
riori nei due rami ascendente e discendente. Rare volte ho osservato
le fibre, avanti di entrare nei midollo, formare una siuuositii al
disotto della membrana del midollo spinale. Mi pare che questo sia
I'effetto di una fissazione non buona. Qualche volta il prolungamento

cilindrassile serabra
arrestarsi al di dentro
della membrana for-
mando una specie di
\. piccola protuberanza.

' — lo non entro qui

.^'x. , oraadescrivere quale

\.'A»* e la formazione delle

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. '^ ' ' ' sionediritornare per

descrivere i fatti of-
' *' ferti dai miei prepa-

■ rati. Per era mi limi-

to al temapropostomi.
Fig. 9. Embrione di bue di mm. 45. (Oc. 4 C. ob. 5) (ridotta). Negli stadi suc-

cessivi (nei bue a in-
cominciare da mm. 35, mm. 40; nell' uomo da mm. 40, nei maiale da
mm. 25) si osserva un nuovo fatto.

Contemporanemamente coll' accrescersi del volume del ganglio e
coll' aamentare del numero delle radici che jirovengono dal ganglio,
si veggono queste dividersi e suddividersi in rami sempre piu nume-
rosi, sino a sette od otto. E ancora, in j^ari tempo, le radici per-
dono il loro caratteristico parallelismo di poc'anzi e divengono diver-
genti, sino ad acquistare una caratteristica disposizione a ventaglio
(fig. 9 e 10).

f^/'

409

Se si ossorvano i rami estremi, che partono da ciascun gauglio,
si osserva che questi si anastomizzano con quelli estremi del ganglio
vicino, e forniscono insieme al midollo le fibre nervöse.

Qual' e la ragione di questa variazione della disposizione delle
radici comime a tutti gli embrioni di mammiferi?

Si rifletta che, appunto in questo stadio, I'embrione incomincia
a presentare la sua caratteristica curvatura, e che, nel medesimo

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Fig. 10. Embrione di bue di mm. 60. (Oc. 4 C. ob. 5) (ridotta).

tempo, il midollo spinale si accresce rapidaraente in lunghezza, e si
comprendera allora come si tratta di un fatto meccanico, ossia di
una trazione che viene esercitata sulle radici, le quali, per raggiungere
11 loro puato di arrivo, debbono deviare dalla linea sino ad allora
percorsa. Si ha una riprova di questo meccanismo oel fatto che

410

la divaricazione a ventaglio si presenta nelle varie specie tanto piii
presto qiianto piii presto si ha la curvatura dell'embrioue, e che essa
e pill precoce la dove la curvatura si presenta per prima, cioe a
dire al midollo dorsale.

Questo fatto si accentua sempre piii negli stadi ulteriori nei quali
le radici hanno acquistata la loro fisionomia definitiva (fig. 10).

Bonn a. Rhein, febbraio 1913.

Nachdruck verboten.

Contribute alia coiioscenza della fine struttura
del midollo spinale.

Nota del dottor Agostino Gemelli.

(Dal laboratorio di biologia della R- Universita di Bonn.)
Con 10 figure.

Oggetto della presente not a e la descrizione di alcune fine particolarita
di struttura del midollo spinale che ho potuto mettere in luce nel corso
di alcune ricerche sistematiche condotte per consiglio e sotto la dire-
zione del ch. prof. M. Nussbaum.

II prime punto sul quale intendo richiamare I'attenzione si e il
modo di comportarsi reciproco delle ultimo radici sensitive e raotrici
(7, 8, 9, 10 paia) del midollo spinale di rana.

M. Nüssbaum, giä, da parecchi anni, ha compiuto una fine ed im-
portante osservazione. In alcune sue esperienze (il risultato dello
quali per ora non ci interessa) aveva osservato che nella Rana fusca,
patricando I'emisezione del midollo spinale, si aveva un risultato diverse
a seconda del livello al quale era praticata la sezione. Egli cosi
scrive, a proposito di una fra le piii interessanti delle sue ricerche^):
„Die mikroskopische Untersuchung zeigt .eine gute Durchschneidung
der rechten Rückenmarkhälfte zwischen dem Ursprung des ersten und
zweiten Rückenmarksnerven; der erste ist durchschnitten, die linke
Hälfte des Rückenmarks ist nahe dem Ursprünge der sensiblen Wurzel
des siebenten Rückenmarksnerven geteilt; die motorischen Wurzeln
dieses Nerven sind durchschnitten."

Questa osservazione dimostra che le radici posteriori e anteriori
degli Ultimi paia di nervi spinali del midollo di Rana fusca, al con-

1) Experimentelle Untersuchungen über die Leitungsverhältnisse zwischen
Gehirn und Rückenmark. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktor-
würde, etc. von M. Ndssbaum, Bonn, Georgi, 1874, p. 25, Vers. 13.

411

trario di quanto avvieae per gli altra paia, non hanno origine al
medesimo livello.

II medesimo fatto ancora M. Nussbaum confermava ed illustrava
in una memoria apparsa piu tardi. ^) Cosi egli scriveva: „Entspringen
die sensiblen und motorischen Wurzeln desselben Rückenmarksnerven
nicht in gleicher Höhe. Namentlich im Lendenmark sind die Unter-
schiede recht gross und augenfällig, wenn man das Rückenmark von
der Seite her betrachtet.'^ Riferiva poi che, a giudicare da alcune
tavole di Toldt, parrebbe che un fatto consimile si ha nell' uomo.

A meglio studiare questo fatto e a ricercarne
la ragione anatomica (ricerca senza dubbio im- t
portante per la fisiologia), ho rivolta la mia at- 1^^
tenzione. ^ ^

Se si disseca con cura il midollo spinale di
Rana fusca o di Rana esculenta, e lo si spoglia
dei suoi involucri, dopo averlo tolto dallo speco
vertebrale, si osserva, allorche lo si riguarda late-
ralmente, la disposizione rappresentata dalla
figura 1.^)

II paio 7, 8, 9, 10 di nervi spinali presen-
tano una disposizione del tutto differente da quella
degli altri paia. Le radici anteriori escono dal
midollo spinale ad un certo livello, e, come osserva
Gaupp,^) in ,,sehr geringer Entfernung von der
ventralen Medianfissur". Invece le radici poste-
riori, dopo di aver percorso un breve tratto tras-
versalmente al midollo spinale, rimontano lungo il midollo spinale ed
entrano in questo ad un livello di parecchio superiore a quello al
quale entrano le radici anteriori, formando due, o al piü, tre fascetti,
assai compatti, di fibre. II sulcus lateralis dorsalis segna il punto di
entrata di queste radici nel midollo spinale.

Alio scopo di rendermi ragione di questa singolare disposizione,

\

Fig. 1. Midollo spinale
di Rana fusca. Le ra-
dici disegnate sono le
7, 8, 9, 10. (Ingrandi-
meuto 3 volte.)

1) Beobachtungen zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems,
Sitzungsbericht d. Niederrhein. Gesell, f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, Med.
Abt., 19 luglio 1909.

2) Debbo questo disegno alia cortesia dello stesso eh. mo prof. M. Nuss-
baum, del che sono lieto di ringraziarlo qui.

3) A. Eckers u. R. Wiedersheim's Anatomie des Frosches, Braunschweig,
1899. 2. A., 11 Abt., p. 6.

412

ho praticato sezioni in serie dell' ultima porzione del midollo spinale,
condotte secondo vari piani e varie direzioni. Mi sono servito di
midollo di Rana fusca, di Rana esculenta, di Mus rattus e di Felis
domesticus.

Giä cou le colorazioni comuni (picrocarminio, emallume e rosso
Congo), su sezioni in serie condotte lateralmente, in modo da aversi
nella medesima sezione I'origine di ambedue le radici, e possibile
avere buoni immagini dimostrauti il comportamento delle radici 7, 8,
9, 10. E pero necessario orientare il midollo in modo da potersi
avere anclie un breve tratto delle radici anteriori. I preparati che

cosi si ottengono presentano una
caratteristica disposizione. 11 mi-
dollo spinale si assottiglia rapi-
damente; ai lati sono disposte le
due radici, anteriore e posteriore,
le quali entrano uel midollo ad
una altezza di versa, la prima piii
in basso, la seconda piu in alto.
Inoltre, mentre la radice ante-
riore, prima di prendere origine
dal midollo, ne costeggia per un
tratto il margine, cedendo a
questo, a mano a mano, lungo
I'ultimo tratto del suo percorso,
qualche fibra nervosa, sino ad
arrivare ad un punto in cui b
straordinariamente assottigliata
e ridotta a poche fibre nervöse,
tutt'altro e il comportamento
della radice posteriore. Questa,
come si e detto, entra ad un 11-
vello superiore e le fibre nervöse entrano nel midollo ad un solo
punto, in fascio, e dirigendosi verso Talto prendendo cosi parte, in
blocco, alia formazione dei cordoni posteriori.

Questa disposizione e assai piii evidente in preparazioni di midollo
spinale allestite o secondo il metodo della reazione nera del Golgi,
0 secondo il medoto fotografico di Cajal, o secondo il metodo
Weigert-Pal.

In questi preparati e possibile seguire le fibre in tutto il loro

Fig. 2. Midollo spinale di Rana fusca.
(Oc. 4 C, ob. 4, rimpicciolito.)

413

decorso. (Vedi: fig. 2).^) A livello diverse (e su questo punto di
grande interesse ritornero piii innanzi a proposito di altre ricerche sul
midollo spinale di mammiferi) si vedono fibre nervöse staccarsi dal
raidollo spinale ed entrare nelle radici anteriori. Qaeste fibre sono
i cilindrassi delle cellule radicolari, e, nelle sezioni condotte secondo
questo piano, esse provengono specialniente da! gruppo latero-ventrale
di KoELLEKER^) e dalle cellule marginal! di Athias.^) Le radici poste-
riori entrano invece in fascio a un livello di parecchio superiore e
disposto in guisa da rimontare verso I'alto e da prendere parte in
questo modo in blocco alia formazione del cordoue posteriore. Grazie
a questa disposizione, la radice posteriore e il midollo spinale formano
un angolo acuto aperto verso il basso. Ed ancora grazie a questa
disposizione si comprende come, evidentemente per una ragione mecca-
nica, la biforcazione di queste fibre, allorche sono arrivate nel cor-
done posteriore, avviene con una disposizione a Y, come e state ben
descritto da Cl. Sala*) e da Athias.^) Disposizione questa clie, come
hanno notato questi autori e assai accentuata nella Rana e in genere
in tutti gli anfibi, ma che deve essere osservato essere propria solo
delle radici posteriori del raidollo lombare, poiche nel midollo dorsale e
cervicale essa e a T. Dei due rami risultanti dalla biforcazione il
pill grosso e quelle ascendente. Da questo rarao ascendente e da
quelle discendente si staccane, come e ben noto, le collaterali ad an-
golo retto, che si dirigono verse I'interno del midollo spinale per
arrivare nella sostanza grigia.

una disposizione analoga ie ho potute osservare nel comporta-
mento delle ultimo radici spinali del midollo nel tope, nel gatto.
Peio essa non e ne cosi evidente, ne cosi accentuata come nella rana.
Non mi e possibile dire se essa e comune a tutti i mammiferi. In
questi treviarao, a rigiiardo del recipreco com portamento delle radici
posteriori e anteriori, una particolare disposizione che viene qui
appresso descritta.

1) Tutte le figure sono disegnate coll' aiuto della camera chiara di Abbe;
microscopio Koristka, tubo mm. 160.

2) Handb. d. Gewebelehre, 6. Aufl., B. 2.

3) Structure bistologique de la moelle epiniere du Tetard et la grenouille,
Bibliogr. Anat , Vol. V, 1892, pag. 62 e ss.

4) Estructura de la medula espinal de los Batracios, Barcelona, 1892,
pag. 15 e ss.

5) 1. c, p. 78.

414

Non 6 d'uopo che io aggiunga parola per dimostrare la impur-
tanza della disposizione anatomica descritta dal punto di vista fisio-
logico. Ad illustrarne il significato sono sufficieuti le ricerche di
M. NUSSBAUM che sono state il punto di partenza della presente ricerca.

Un secondo gruppo di ricerche e stoto coudotto esclusivamente
sul midoUo spinale dei mammiferi (topo, gatto, coniglio e vitello).
Mi sono servito di preferenza del metodo del ringiovanimento della
reazione nera. Pezzi di tessuto fresco erano lasciati a lungo in mis-
cela osmiobicromica (soluzione di biscroraato di potassio al 3.5 J^,

parti 8 acido osmico in
soluzione 5 "/o? P^^'ti 3)
ad una teinperatura co-
stante di 30 C; di poi
erano passati nella niis-
cela ringiovanitrice di
acetato di rame (4%)
e di bicromato di potas-
sio (5 Vo)! G) allorche era
giudicato che i pezzi
avevano raggiunta una
maturita sufficiente,
erano, come al solito,
passati in una soluzione
di nitrate d'argento( 1 7o)-
Le sezioni erano
condotte secondo vari
assi : orrizontale, longi-
tudinale e obbliquo.
Richiamo innanzi-
tutto I'attenzione del
lettore sui risnltati ottenuti suUe sezioni condotte nel senso della linea
Ä B, quale e segnata nella figura 3. Io ho praticato sezioni in tale
direzione per studiare il rapporto tra radici anteriori e posteriori e
per studiare Io sviluppo delle radici posteriori, il risultato delle quali
ricerche sara oggetto di altre successive note^): ma ho avuto anche
con tale procedimento buoni resultati oggetto della presente uota.

1) Vedi: G-emelli, Sulla origine delle radici posteriori del midoUo spinale,
vedi anche sopra, questo Numero dell' Anat. Anz. p. 401,

Fig. 3. Schema di midoUo spinale per dimostrare
il piano A /^ secondo il quale sono state condotte le sezioni.

415

Sa sezioni condotte in questo senso e possibile il confrontare il
relative modo di entrata nel midollo spinale delle radici posteriori e
anteriori e coglierne la differenze.

Come appare dalla figura 4, mentre le radici posteriori entrano
in faseio per poi dividersi e fornire cosi le due branche ascendent!
e discendenti (come e stato accuratamente dimostrato da Ramön t
Cajal. al quale spetta indubbiamente il merito di avere data una des-
crizione completa di tale fatto intravveduto o malamente interpretato

'^

Fig. 4. Midollo spinale di coniglio (oc. 4 C, ob. 4). Alquanto ridotta.
(La parte centrale di questa figura e stata soppressa.)

da GoLGi e da Xansen^) in modo che l'entrata delle fibre radicolari
sensitive avviene ad un determinate livello, del tutto differente e il
modo comportarsi delle fibre nervöse nelle radici anteriori.

Come si sa, le radici anteriori sono costituite dai cilindrassi delle
cellule motrici. Ora, se si osserva come esse escono dal midollo
spinale per penetrare nelle radici anteriori, si nota una singolare
particolaritä nel loro decorso. Ess^ cioe, invece di iiscire dal midollo

1) Vedi la storia di questa scoperta in : R. y Cajal, Histologie du Systeme
nerveux, Paris, Maloine 1900, Vol. I, p. 496.

416

spinale in fascio, escono da esso isolate e a vari livelli; come appare
evidente dalla figura 4. Esse cioe escono, per dire cosi, quasi a
scaglioni e lungo un decorso assai lungo. Ciö proviene dal fatto che
le radici anteriori sono quasi addossate (specialmente nella porzione
lombare) lungo il niidollo spinale e percorrono un lungo spazio paral-
lelamente ad esso. Ma vediamo di descrivere i fatti con maggiore
precisione.

I cilindrassi, che costituiscono nel loro ulteriore decorso le radici
anteriori, prendono origine dalle cellule motrici delle qiiali nelle se-
z